собствует формированию штапельного строения руна. Сальных желез нет на мякишах, сосках (у коров), в коже носового зеркальца.

Потовые железы - glandulae sudoriferae(8, 9) - пристенные, простые,

трубчатые, иногда с ветвящимися концевыми отделами (особенно у свиньи и лошади). У крупного рогатого скота концевые отделы желез слабо изогнуты, у лошади, овцы и свиньи свернуты в виде клубочка. Встречаются по всей поверхности тела. По типу секреции различают мерокринные и апокринные потовые железы. Мерокринные расположены в участках кожи без волос, апокринные - в коже с волосами. Концевые отделы желез залегают в глубоких слоях дермы на уровне волосяных луковиц, проникая в подкожную клетчатку. У апо-кринных желез они в 4-5 раз крупнее, чем у мерокринных. Выводные протоки имеют вид прямых или спирально извитых трубочек, проходящих через все слои кожи. У мерокринных желез они открываются порами на поверхности кожи. У большинства апокринных желез протоки открываются в воронку волосяного фолликула, иногда - самостоятельно вблизи волоса.

Трубчатые концевые отделы образованы однослойным кубическим или цилиндрическим эпителием, вырабатывающим секрет, 98% которого составляет вода, а 2% минеральные соли и некоторые органические вещества (белки, мочевина и др.). Апокринные железы содержат белки, которые обусловливают запах животного. Выводится секрет из концевых отделов при сокращении миоэпителиальных клеток, покрывающих снаружи железистый эпите-

Changed with theлий DEMO. Количество VERSIONпотовых of CAD-KASжелез PDFу -Editorкрупного (http://wwwрогатого .cadkasскота .com)в . среднем около

1000 шт. на 1 см2 кожи. У коров молочных пород потовых желез на 5-25% больше, чем у мясных. У свиней на 1 см2 приходится 8-25 желез, у овцы - 360.

Развитие апокринных потовых желез у телок используют как признак, позволяющий судить об их будущей молочной продуктивности, так как есть работы, свидетельствующие о положительной корреляции между развитием потовых и молочных желез.

В кожном покрове имеются и другие железы: серозные в но-согубном зеркальце крупного рогатого скота, железы пятачка у свиньи, подглазничные, паховые и межкопытцевые железы у овцы.

Рис. 84. Вымя коровы:

а - чашеобразное, б - ваннообразное брюшное в - бедренное, г - «козье»; 1 - основание вымени; 2 - тело; 3 - дно; 4 - сосок; 5 - молочное зеркало.

СТРОЕНИЕ МОЛОЧНОЙ ЖЕЛЕЗЫ

Молочная железа сельскохозяйственных животных - вымя - uber (рис. 84) -крупная, сложная, застенная, аль- веолярно-трубчатая. У свиньи вымя

Changed with the DEMO VERSION of CAD-KAS PDF-Editor (http://www.cadkas.com).

Changed with the DEMO VERSION of CAD-KAS PDF-Editor (http://www.cadkas.com).

Вракин В.Ф, Сидорова М.В.	МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

множественное. Оно состоит из 4-8 пар долей, лежащих на вентральной поверхности грудной и брюшной стенки в виде отдельных холмов вдоль белой линии живота. У рогатого скота и лошади вымя простое - его доли слились в единый орган, расположенный в паховой области между бедер. У крупного рогатого скота и лошади 4 доли вымени, у овцы и козы - 2. У рогатого скота каждая доля имеет свой сосок. У лошади и свиньи один сосок связан с двумя долями.

Вымя коровы (рис. 85). Поверхность вымени, прилежащая к животу, называется основанием вымени. Каудальная складчатая поверхность вымени -молочное зеркало. Основная масса железы -тело вымени, вентральная часть -дно вымени. Вымя покрыто кожей с потовыми и сальными железами

и редкими нежными волосами. Под кожей лежит поверхностная фасция вымени, а под нейглубокая - продолжение желтой брюшной фасции с большим количеством эластических волокон. Глубокая фасция, спускаясь от белой линии живота в видеподвешивающей связки, разделяет вымя на правую

и левую половины. Каждая половина состоит из двух долей: передней и задней, нечетко отделенных одна от другой. Каждая доля имеет свою систему протоков и свой сосок, в котором различают основание, тело и верхушку.

Changed with the DEMO VERSION of CAD-KAS PDF-Editor (http://www.cadkas.com).

Рис. 85. Схема строения (А) и развития(Б) вымени коровы:

а - основание вымени; б - тело;в - дно;г - сосок;1 - кожа;2

Поверхностная и 3 -глубокая фасции;4 - подвешивающая связка;5- строма вымени;6 - дольки вымени;7 - кровеносные сосуды;8 - лимфатические сосуды;9 - нервы;10 - альвеолотрубки;11 - молочный канал (проток);12 - молочный ход;13

Железистая цистерна;14 - сосковая цистерна;15 - сосковый канал;16 - сфинктер соска;17 - миоэпителиальная клетка;18 - млечный валик;19 - зачаток соска;20 - пробка из ороговевших клеток.

Changed with the DEMO VERSION of CAD-KAS PDF-Editor (http://www.cadkas.com).

Changed with the DEMO VERSION of CAD-KAS PDF-Editor (http://www.cadkas.com).

Вракин В.Ф, Сидорова М.В.	МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

Под глубокой фасцией расположена соединительнотканная капсула, от которой внутрь железы отходят соединительнотканные прослойки -трабекулы. Капсула и трабекулы составляют остов -строну вымени. В ней постоянно обнаруживаются скопления жировых клеток.

Железистая часть - паренхима - образована эпителием, из которого

Changed with theпостроены DEMO VERSIONконцевые of CADотделы -KASи PDFсистема -Editorвыводных (http://www.протоков cadkas.com)железы .. Трабеку-

лы, проникая между железистыми элементами паренхимы, делят вымя на дольки. В соединительной ткани трабекул к долькам подходят нервы, кровеносные и лимфатические сосуды. Основной объем дольки составляют концевые отделы -альвеолотрубки, илиальвеолы, эпителий которых вырабатывает составные части молока. Тончайшие внутридольковые прослойки соединительной ткани с идущими в них нервами и сосудами оплетают каждую альвеолотрубку.

Альвеолотрубки лактирующей молочной железы (рис. 86) имеют широкий просвет, заполненный альвеолярным молоком. Стенка альвеолы образована однослойным кубическим или цилиндрическим эпителием. Клетки имеют крупные округлые или овальные ядра, хорошо развитую цитоплазматическую сеть и аппарат Гольджи, большое количество митохондрий и рибосом. На апикальном полюсе, обращенном в полость альвеолы, есть микроворсинки. В период накопления секрета высота клетки увеличивается, после выведения - уменьшается, так как часть ее секрета- жир и окружающая его цитоплазма с прилежащей цитолеммой - отрывается от клетки по апокринному способу. Другие составные части молока - углеводы, белки - выводятся из клетки микроапокринным (с отрывом участков микроворсинок) или мерокринным способом. Не все клетки альвеолы выводят секрет одновременно. Секреция осуществляется асинхронно. Каждая клетка секретирует все составные части молока.

Changed with the DEMO VERSION of CAD-KAS PDF-Editor (http://www.cadkas.com).

Changed with the DEMO VERSION of CAD-KAS PDF-Editor (http://www.cadkas.com).

Вракин В.Ф, Сидорова М.В.	МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

Вымя пронизано большим количеством сосудов - разветвлением наружной срамной артерии. Каждая альвеола оплетена сетью капилляров. Альвеолярное молоко удаляется из альвеолотрубки благодаря сокращению миоэпителиальных отростчатых клеток, которые оплетают концевой отдел снаружи наподобие корзинки. Из альвеол и альвеолотрубок молоко поступает ввыводные протоки - узкие трубочки, образованные однослойным кубическим эпителием. Их диаметр меньше диаметра альвеолотрубок.

Внутридольковые выводные протоки объединяются в междольковые выводные протоки - молочные каналы, а эти, в свою очередь, сливаются в короткие широкиемолочные ходы. Молочные ходы выстланы двухслойным эпителием, видны невооруженным глазом и открываются вмолочную цистерну. Молочная цистерна имеется в каждой доле вымени. Она представляет собой полость, размеры и форма которой зависят от характера ветвления выводных протоков. Цистерна доли вымени переходит в сосковую цистерну, расположенную в соске. В стенках молочных каналов, ходов, цистерн имеются гладкомышечные клетки, количество увеличивается по мере укрупнения протока. Сосок сверху покрыт кожей, но в отличие от кожи выменив ней нет (у коровы и свиньи) потовых и сальных желез и волос, много нервных окончаний. Внутри соска расположена сосковая цистерна, переходящая в сравнительно короткий (0,5- 2 см) узкийсосковый проток (синус). Кожа соска в области отверстия соскового протока переходит в слизистую оболочку. Слизистая оболочка соскового протока выстлана многослойным плоским

Changed with theэпителием DEMO VERSION, сосковой of CADцистерны -KAS PDF- -Editorдвухслойным (http://www.cadkasэпителием .com). .В собственной пластинке слизистой оболочки кровеносные сосуды образуют сплетения. В стенке соска гладкая мускулатура представлена четырьмя слоями. В области соскового протока сильноразвитый кольцевой слой формирует сфинктер соска.

Changed with the DEMO VERSION of CAD-KAS PDF-Editor (http://www.cadkas.com).

Changed with the DEMO VERSION of CAD-KAS PDF-Editor (http://www.cadkas.com).

Вракин В.Ф, Сидорова М.В.	МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

Рис. 86. Гистоструктура вымени коровы:

А - в период лактации; Б

Сухостоя; В - схема строения альвеолотрубки; Г - схема субмикроскопического строения альвеолярного эпителия у сухостойной (б) и лактирующей (а) коровы:

1- долька; 2- междольковые и 3 -внутридольковые прослойки соединительной ткани; 4 - альвеолотрубки; 5 - молочные каналы; 6

Ядро альвеолоцита; 7 - гранулярная эндо-плазма- тическая сеть; 8 - аппарат Гольджи; 9 - жировая вакуоль; 10 - белковые гранулы; 11 - миоэпителиаль-

ная клетка; 12 - кровенос-

Changed with the DEMO VERSION of CAD-KAS PDF-Editor (http://www.cadkas.com).

ный сосуд; 13 - жировые клетки; 14 - молочные камни.

У лошади сосок связан с двумя долями вымени, так что в каждом соске имеется по 2 цистерны и 2 протока. У свиньи в каждом соске по 1-3 цистерны и столько же протоков.

Форма вымени коровы в определенной степени связана с продуктивностью животного. У высокопродуктивных коров и кобыл оно в основном ванно- и чашеобразной формы. Чаще других встречается округлое и чашеобразное вымя. Коровы и кобылы «с козьим» выменем обычно малопродуктивны.

Изменение внутренней структуры вымени при различных физиоло-

гических состояниях животного. Наивысшей функциональной активности вымя достигает в период лактации. В это время паренхима составляет 70- 80% массы железа. Альвеолотрубки имеют широкий просвет, высокий эпителий. Тесно прилежат друг к другу, разделяясь нежными прослойками рыхлой соединительной ткани. К концу лактации уменьшаются размеры альвеол,

Changed with the DEMO VERSION of CAD-KAS PDF-Editor (http://www.cadkas.com).

?Видовые особенности строения и функции молочной железы у самок различных видов животных

ПАТОЛОГИЯ МОЛОЧНОЙ ЖЕЛЕЗЫ
Молочную железу, как и половые органы, надо рассматривать как орган, в природных условиях функционирую­щий только в подсосный период; она эволюционирует в связи с родами и ин-волюционирует тогда, когда приплод уже может существовать без молока ма­тери. В естественных условиях после этого наступает новая беременность, а в производстве лактация сочетается с беременностью на основе экономической целесообразности. Молочная железа - орган, вырабатывающий незаменимый продукт питания (молозиво) для ново­рожденного и молоко. Поэтому после краткого описания анатомии и физио­логии молочной железы мы излагаем ос­новные положения учения о формах агалактии (безмолочность) и гипогалак-тии (маломолочность).

КРАТКАЯ МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВЫМЕНИ

Молочная железа, вымя - железистый орган, состоящий из четы­рех четвертей; каждая из них внизу оканчивается соском. У некоторых ко­ров имеются по две, реже по четыре до­полнительные четверти, обычно слабо развитые, не имеющие железистой тка­ни и соскового канала. Кожа вымени покрыта нежными редкими волосами; на задней поверхности вымени они рас­тут снизу вверх и в стороны, образуя так называемое молочное зеркало. Форма и величина молочного зеркала варьируют. Вымя плотно прилегает к вентральной брюшной стенке и удерживается в своем положении подвешивающей связкой вымени и фасциями.
Составные части вымени: железистая ткань, выводные протоки, интерстициальная соединительная ткань, крове­носные, лимфатические сосуды и нервы. Правая и левая половины мо­лочной железы отделены одна от другой подвешивающей связкой вымени, служащей продолжением желтой брюшной фас­ции. Под кожей располага­ется поверхностная фасция молочной железы, покрывающая каждую полови­ну вымени. За поверхностной фасцией следует собственная фасция, покрываю­щая железистую часть вымени и дающая ответвления (трабекулы) в паренхиму, подразделяя ее на четверти и отдельные мелкие дольки; каждая долька окружена междольковой соеди­нительнотканной оболочкой.
Паренхима вымени состоит из желе­зистых альвеол и выводных протоков, образующих в каждой четверти вымени самостоятельную, обособленную систе­му. Альвеолы выстланы секреторными клетками, образующими молоко. Каждая альвеола и отходящий от нее проток снаружи оплетены звездчатыми клетка­ми (миоэпителий) и их отростками. Звездчатые клетки при сокращении вы­давливают содержимое альвеол в прото­ки. От альвеол отходят мелкие прото­ки, которые, объединяясь, формируют средние протоки. Участки паренхимы с этими протоками складываются в само­стоятельные дольки вымени, окружен­ные более или менее сильно выражен­ным слоем междольковой соединитель­ной ткани.
Средние протоки, направляясь вниз в сторону соска, сливаются и дают нача­ло 12-50 широким выводным прото­кам - молочным ходам, впадающим в цистерну. Молочная цис­терна - полость соска, простирающая­ся иногда вверх, в паренхиму вымени, служит резервуаром для молока.
Соски представляют собой конические, тупо заканчивающи­еся ответвления молочной железы, У соска различают основание, переходя­щее без резких границ в тело доли выме­ни, верхушку, свободно свисающую вниз, и цилиндрическую часть, распо­ложенную между верхушкой и основа­нием соска. Длина сосков в зависимости от возраста, породы и молочной продук­тивности коровы варьирует от 4 до 10 см. Стенка соска построена из кожи, соеди­нительнотканной и слизистой оболо­чек. Кожа не содержит волос, сальных и потовых желез, на верхушке она перехо­дит в слизистую оболочку соскового ка­нала, соединяющего полость цистерны с внешней средой. Соединительноткан­ная прослойка стенки соска имеет пучки гладких мышечных волокон, образую­щих сплетения, идущие в разных на­правлениях. В верхушке соска мышеч­ные волокна собраны в ясно выражен­ный циркулярный слой - сфинктер со­скового канала. Его длина 5-10 мм, диаметр 2,5-Змм. Просвет соскового канала закрыт сокращенным сфинкте­ром и плотно прилегающими друг к дру­гу мелкими продольными складками оболочки канала, образующими со сто­роны цистерны розетку, имеющую зна­чение для тугодойкости. 0,8 - 1 л крови, а в период лактации - 4 л и более.
Артериальная система вымени коровы. Следует обратить внимание на следую­щие особенности кровоснабжения вы­мени: на его задней поверхности разветв­ляются промежностные артерии; имеют­ся анастомозы между артериями правой и левой половин вымени; по промежностной вене кровь течет от половых ор­ганов к вымени. Последний факт имеет большое значение для объяснения случа­ев заболевания вымени при поражении половых органов, а также эндокринного влияния половых гормонов па вымя.
Вымя очень богато кровенос­ными сосудами, артериальные и ве­нозные капилляры образуют густую сеть вокруг каждой альвеолы. Интен­сивность кровоснабжения вымени за­висит от его функционального состоя­ния.
Венозная система вымени развита сильнее артериальной. Имеется большое количество дополнительных венозных сосудов, часто анастомозирующих между собой и с венами прилега­ющей четверти. Анастомозы есть и меж­ду венами правой и левой половин вы­мени.
Венозная кровь оттекает от вымени по трем парным сосудам:
1) по наружной срамной вене, идущей вместе с на­ружной срамной артерией;
2) по подкожной брюшной молочной вене, которая, направляясь вперед, хорошо выделяется под кожей своими извивами и через мо­лочный колодец проникает в брюшную полость, где впадает во внутреннюю рудную вену;
3) по внутренней срамной вене.
Венозные стволы, главным образом поверхностные, образуют большое ко­личество извивов и ампуловидных рас­ширений, преимущественно у основа­ния соска, что придает вымени бугрис­тость. Циркулярное венозное сплете­ние, располагаясь на границе цистерны и паренхимы, при переполнении кро­вью может закрыть просвет цистерны.
Лимфатическая система вымени берет начало из лимфатических щелей и пространств, расположенных вокруг альвеол. Отсюда лимфа собира­ется в междольковые лимфатические сосуды, проходит через лимфатические узлы в лимфатическую цистерну, а из нее по грудному протоку в полую вену. Богатая сеть лимфатических сосудов кожи вымени начинается мелкими ство­ликами у основания соска. Они образу­ют большое количество анастомозов между собой и глубокими лимфатичес­кими сосудами соответствующей чет­верти, объединяются в каждой доле в са­мостоятельные стволы, обособленно впадающие в надвыменные лимфати­ческие узлы величиной с лесной орех или голубиное яйцо. Надвыменные лимфатические узлы расположены у ос­нования задних долей вымени. От каж­дого узла лимфа выносится двумя круп­ными лимфатическими сосудами или пучками сосудов. Один из выносящих сосудов направляется к промежности и объединяется здесь с лимфатической системой прямой кишки и наружных половых органов; другой сосуд идет в паховую область, к паховым лимфати­ческим узлам. Кроме главных лимфати­ческих сосудов имеется ряд мелких, гус­то пронизывающих паренхиму железы.
Степень лимфообращения в молоч­ной железе у лактирующих животных находится в прямой зависимости от уровня молочной продуктивности. У су­хостойных коров она примерно в 6 раз меньше, чем удойных (И. К. Медведев).
Иннервация вымени осу­ществляется ветвями и, наконец, ответвлениями от густых нерв­ных сплетений, окружающих сосуды вымени. Нервные волокна паренхимы образуют густые сплетения вокруг аль­веол и долек железы. Отчетливо разли­чимые нервные стволы идут, сопровож­дая сосуды цистерны и молочные ходы, к молочной цистерне и соску, где закан­чиваются в коже соска и в слизистой оболочке цистерны. Раз­дражение рецепторов, расположенных в толще тканей вымени, влияет на крово­обращение, дыхание, пищеварение и половую систему животного.
Гипофиз реагирует усилением или ослаблением выделения гормонов под влиянием зрительных, слуховых и обо­нятельных восприятий.
Молочная железа овцы и козы состоит из двух
половин, отчетливо раз­граниченных межвыменной бороздой. По структуре и функции молочная же­леза этих животных не имеет существен­ных отличий от таковой у коровы. Сле­дует отметить только конусовидную форму сосков и сильное отвисание же­лезы у козы, что обусловливает частые механические повреждения вымени. Иннервация вымени осуществляется ветвями пояснично-латеральных нерв­ов, отходящих от первого и второго по­ясничных нервов, проходящих по брюшной стенке соответствующей сто­роны и разветвляющихся в коже и па­ренхиме вымени. У овцы соски корот­кие, доли вымени округлые, сосковые каналы несколько длиннее (до 1 см) и уже (важно учитывать при катетериза­ции).
Молочная железа верблюдицы имеет четыре доли; как и у коровы, она разделена на правую и левую половины. Соски короткие (напоминают соски «кумысной» кобылы). Передние четвер­ти развиты слабее задних. Молочная продуктивность зависит от породы жи­вотного и колеблется в пределах 15-20 л в сутки. Продолжительность лактаци­онного периода достигает 16-18 мес.
Молочная железа кобылы по­крыта нежной безволосой кожей. В су­хостойный период железа настолько уменьшается, что почти сливается с ко­жей живота, а редуцированные подтяну­тые соски выступают на ее складках в виде сплюснутых с боков возвышений. Железа малоподвижна и хорошо отгра­ничена от брюшной стенки, к которой подвешена на ответвлении желтой брюшной фасции - подвешивающей связке, внедряющейся между половина­ми вымени и переходящей в собствен­ную фасцию молочной железы. Каждая половина вымени разделяется на нераз­личимые снаружи переднюю и заднюю четверти, имеющие самостоятельные и обособленные системы альвеол и вы­водных протоков, открывающихся у ос­нования соска в две или три небольшие конусообразные цистерны. Цистерны сообщаются с внешней средой самосто­ятельными каналами, и на каждом соске поэтому располагаются два (редко три) отверстия сосковых каналов соответ­ственно передней и задней железам. Кровоснабжение железы осуществляет­ся через артерии и вены Молочная железа свиньи состо­ит из 8-16 (редко 20) железистых долей (молочные холмы), симметрично рас­положенных по бокам белой линии от лонных костей до грудины; иногда чис­ло долей бывает нечетным. Каждая доля слагается из группы железок, протоки которых впадают в две, редко в три не­большие цистерны. На верхушке соска открываются два, редко три сосковых канала. В сухостойный период доли же­лезы подтянуты к брюшной стенке и сливаются с ней. Ко времени родов мо­лочная железа выделяется в виде двух мощных брусков с более или менее рав­номерно развитыми долями.
Молочная железа собаки состо­ит из 10 железистых долей, расположен­ных на вентральной брюшной стенке. Молочные цистерны отсутствуют. Мо­лочные ходы по мере увеличения их просвета объединяются в 6-12 крупных молочных ходов, открывающихся само­стоятельными протоками на верхушке соска, поэтому при выдавливании сек­рета из железы молоко сначала выступа­ет на поверхность соска в виде несколь­ких мелких капелек, сливающихся по­степенно в общую большую каплю. Каждый сосок обслуживает свою систе­му альвеол и выводных протоков молоч­ной железы.
Во время лактации участки молоч­ных каналов, расположенные в соске, могут расширяться и принимать форму небольших цистерн (молочные синусы).
Молочная железа кошки состоит из 8 железистых долей, располагающих­ся, как и у собаки, на вентральной брюшной стенке. Молочные протоки, сливаясь и не образуя цистерны, откры­ваются на поверхности соска двумя от­верстиями.
Молочная железа крольчихи образована 8 железистыми долями.
Функция молочной железы. Молочная железа выполняет функцию лактации, которая состоит из двух самостоятель­ных и взаимообусловленных процессов: молокообразования и молокоотдачи. Лактация - проявление сложной неи-рогуморальной реакции всего организ­ма на нервные импульсы, идущие от ре­цепторов кожи молочной железы во вре­мя сосания или доения, а также возни­кающие вследствие раздражения хемо-рецепторов, расположенных в стенках кровеносных сосудов железы и других органов, веществами, образующимися в организме самки в отдельные периоды жизни (роды, беременность). К гормо­нам, участвующим в процессе лактации, относятся эстрогены, прогестерон, про-лактин, соматотропный, тиреотроп-ный, адренокортикотрогшый, оксито-цин, тироксин, трийодтиронин, тиро-кальцитонин, глюкокортикоиды, мине-ралокортикоиды, адреналин, норадре-налин, паратгормон, инсулин и глюка-гон.
Функция вымени тесно связана с функциональным состоянием половых органон. У кастрированной неполовоз­релой самки молочная железа не разви­вается вследствие отсутствия эстроге­нов. После пересадки кастрированному самцу яичника у него оформляется и даже лактирует молочная железа. Под­кожное введение инфантильным жи­вотным эстрогенов вызывает разраста­ние молочных ходов, а при сочетании действия эстрогенов с прогестероном разрастаются и альвеолы. Во второй по­ловине беременности яичником и пла­центой выделяется большое количество эстрогенов, которые обусловливают разрастание молочных ходов и альвеол. Прогестерон подготавливает железу к секреции. К концу беременности перед­няя доля гипофиза выделяет гормон пролактин, в результате воздействия ко­торого образуется молоко, т. е. осуще­ствляется секреция, а в задней доле ги­пофиза вырабатывается окситоцин, обусловливающий молоковыделение.
Молокообразование (се­креция молока) неразрывно связано с молоковыделением. Без выделения мо­лока (при невыдаивании или неотсасы­вании молозива и молока вследствие гибели приплода), а также при непрерыв­ном его выделении (например, при по­стоянно вставленном в сосковый канал молочном катетере или при проникаю­щих ранах соска) образование молока прекращается. Важный фактор лакта­ции - раздражения нервных оконча­ний, расположенных в стенках сосудов, молочных ходов и в коже молочной же­лезы. Раздражения нервных окончаний кожи молочной железы и особенно сос­ка (массаж, доение, сосание) передают­ся по нервным путям коре головного мозга. В ответ на эти раздражения из центра к периферии идут нервные им­пульсы к молочной железе как к рабоче­му органу, в одних случаях побуждая ее к секреции и молокоотделению, в дру­гих-тормозя эти процессы. В секре­ции молока большую роль играют и гу­моральные факторы, которые, действуя на хеморецепторы молочной железы, вызывают нервное возбуждение. По не­рвным путям оно передается коре голов­ного мозга, а от нее нервные импульсы идут к молочной железе, побуждая ее к секреции.
В процессе секреции молока и молокоотделения участвуют все органы орга­низма самки, обусловливая специфи­ческие, индивидуальные свойства моло­ка каждой коровы. Кроме яичника, ги­пофиза и плаценты на лактацию влияют и другие эндокринные железы (щито­видная, надпочечники и др.). Внешние раздражения (зрительные, обонятель­ные, слуховые, осязательные, вкусовые) также положительно или отрицательно влияют на функцию молочной железы. Этим следует объяснить колебания мо­лочной продуктивности коров в зависи­мости от способа доения, опыта доярки, ухода за животным и рациона, причем не только от его питательности, но и от вкусовых качеств.
У молодых животных молочная же­леза состоит из жировой ткани и неболь­шого количества молочных протоков. С наступлением половой зрелости коли­чество молочных протоков увеличивается. Коренной перелом в строении и функции молочной железы происходит в связи с беременностью. Со второй по­ловины беременности, особенно к кон­цу ее, интенсивно образуются молочные ходы, альвеолы и молочные дольки.
Ко времени родов молочная железа увеличивается и начинает продуциро­вать молозиво - густую, вязкую, желто­вато-белого цвета жидкость, своеобраз­ную, неприятную, солоноватую на вкус. Молозиво содержит значительное коли­чество белка и солей, характерные жиро­вые капельки (молозивные тельца). В молозиве меньше, чем в обычном моло­ке, жира и сахара, больше железа, в 10 раз больше ретинола (витамина А) и аскор­биновой кислоты (витамина С), в 3 раза больше кальциферола (витамина Э). В молозиве содержится большое количе­ство
и т.д.................

У самок молочные железы достигают полного развития в период беременности, у самцов — остаются недоразвитыми. Они закладываются у эмбрионов по обеим сторонам белой линии живота и груди в виде нескольких пар холмов. Каждый молочный холм состоит из тела и соска.

Молочные железы построены по типу альвеолярно-трубчатых желез и состоят из железистого отдела, или паренхимы, и стромы, или соединительнотканного остова.

Вымя коровы (рис. 1) - непарный орган, образовавшийся в результате слияния двух (иногда трех) парных холмов с двумя парами сосков. В каждом соске по одному отверстию соскового канала. Часто в задней части (реже в передней) вымени развиваются два добавочных соска. Бывает, что они выделяют молоко. Снаружи вымя покрыто кожей, а под ней располагается поверхностная фасция. Глубокая фасция, являющаяся отростком желтой брюшной фасции, образует продольную перегородку, которая делит вымя на правую и левую половину. Каждая половина, в свою очередь, состоит из передней и задней четверти. Очень важно отметить, что четверти вымени не соединяются протоками, что позволяет выдаивать каждую четверть отдельно. Некоторые заболевания (мастит) могут поражать только одну четверть вымени. От соединительнотканного остова отходят перегородки. Они делят паренхиму вымени на доли и дольки. В остове проходят сосуды и нервы. Паренхима вымени образована множеством альвеол и трубочек. Стенки их состоят из: 1) собственной соединительнотканной оболочки; 2) слоя гладких мышечных клеток (миоэпителий) звездчатой формы, которые, сокращаясь, опорожняют альвеолы и трубочки от секрета и 3) слоя железистых клеток, вырабатывающих секрет (молоко). Альвеолы и трубочки продолжаются в тончайшие выводные канальцы. Соединяясь, эти канальцы переходят в молочные каналы, а те ответвляются в молочные ходы, открывающиеся в особое расширение - молочную цистерн у. Молочные протоки окружены соединительной тканью, гладкими мышечными пучками и выстланы эпителием.

В молочной железе очень много нервных окончаний - рецепторов. Установлено, что возбуждение этих рецепторов оказывает (через центральную нервную систему) влияние не только на деятельность молочной железы, но и на обмен веществ в целом и на другие функции организма. Рост и развитие молочной железы во многом зависят от воздействий раздражителей на ее нервные окончания. Вот почему такие постоянные раздражители, как доение, массаж, повторяющиеся из поколения в поколение, привели к сильному развитию этого органа у коров и наследственному закреплению приобретенного свойства. Обильное кормление, внимательный уход и хорошее содержание в сочетании с правильным доением и массажем вымени, отбором и подбором животных по молочности позволили вывести многие высокомолочные породы крупного рогатого скота.

Количественное соотношение между железистой тканью и стромой довольно различное. У телочек до половой зрелости строма преобладает над железистой тканью. С наступлением беременности железистая ткань достигает максимального развития.

Рис. 1. А Б — клетка миоэпителия; В - молочный канал:

1 — кожа- 2 - поверхностная фасция вымени; 3 - глубокая фасция вымени; 4 - альвеолы 5 - выводные канальцы (тончайшие); 6 - молочные каналы; 7 - молочные ходы; 8 - молочная цистерна; 9 - сосковый канал; 10 - кольцевой слой гладких мускулов вокруг соскового канала; 11 - гладкая мускульная ткань соска; 12 - пучки гладкой мускулатуры, сопровождающей выводные протоки; 13 - нерв; 14 - артерия; 15 - вена, 16 — соединительная ткань; 17 - пучки гладких мышечных волокон; 18 - эпителии молочного канала.

До оплодотворения животного молочные железы развиваются под влиянием половых гормонов, оказывающих воздействие через нервную систему. У нетелей в формировании молочных желез-большую роль играет гормон желтого тела - прогестерон (см. стр. 302). По окончании лактационного периода секреторная деятельность альвеол и трубочек прекращается и объем железистой ткани уменьшается.

У высокопродуктивных молочных коров сильно развита железистая ткань и вымя до доения бывает очень напряженным. После доения вымя спадается, тонкая кожа, покрывающая его, между бедрами собирается в многочисленные топкие, нежные складки, образующие так называемый запас вымени. Хорошее молочное вымя выдвинуто равномерно по брюху назад и вперед - квадратное, соски широко расставлены, цилиндрической формы, несколько расширены у основания.

У мясных коров напряжение и объем вымени до и после доения изменяются мало, кожа толстая, железистой ткани мало, и, наоборот, сильно развиты строма, жировая и мышечная ткань (жировое вымя).

Задняя поверхность вымени с ясно выступающими вертикальными складками и заметными линейными потоками волос называется молочным зеркалом.

В соске проходит сосковый канал. Снаружи сосок покрыт кожей, у коров и свиней она лишена потовых и сальных желез и не покрыта волосами, поэтому при плохом уходе за выменем на сосках могут появляться трещины. Кожа сосков богата нервными окончаниями. В соединительной ткани располагаются пучки гладких мышечных волокон. На вершине соска, вокруг соскового канала, кольцевой мышечный слой формирует сфинктер (сжиматель) соска, не допускающий вытекания молока из переполненной Цистерны.

У овец и коз вымя разделено на две половины, каждая с одним соском и одним сосковым каналом.

У свиней вымя множественное, располагается в области груди и живота, состоит из 5-8 парных молочных холмиков с соответствующим числом сосков, причем каждый сосок с двумя, редко с тремя сосковыми каналами.

У кобыл вымя полушарообразное. В каждой половине по одному соску с двумя сосковыми каналами. Каждая половина вымени образовалась путем слияния двух пар молочных холмиков и их сосков. В коже, покрывающей вымя и соски, есть потовые и сальные железы.

У собак вымя состоит из 4-5 парных молочных холмов и стольких же сосков. В каждом соске 6-12 сосковых каналов.

Секреция молока. Молоко секретируется клетками молочной железы из составных частей плазмы крови. Через вымя протекает огромное количество крови. Так, для образования 1 л молока коровы необходимо, чтобы через ее молочную железу прошло 400-500 л крови. Составные части крови не просто переходят в молоко, а претерпевают в железистой ткани вымени сложные химические превращения. Об этом свидетельствует хотя бы тот факт, что в плазме крови нет постоянных составных частей молока: белка казеиногена, молочного сахара, молочного жира.

Поскольку в кровь поступают все питательные вещества из пищеварительного тракта, на состав и секрецию молока огромное, влияние оказывают условия кормления, количество и качество кормов.

Состав молока соответствует потребностям растущего организма. Чем быстрее растет сосун, тем богаче материнское молоко белками, минеральными веществами, особенно солями кальция и фосфорной кислоты, необходимыми для построения скелета.

В первые дни после родов отделяется молозиво. По составу оно ближе, чем обычное молоко, к крови, поэтому выпойка молозивом обеспечивает постепенный переход в питании новорожденного от крови матери к молоку.

Молоко образуется в железе непрерывно, если этому не препятствует переполнение вымени, и размещается в альвеолах, протоках и цистернах. Емкость вымени оказывает влияние на процессы молокообразования. Установлено, что по мере заполнения вымени молоком давление в нем постепенно до определенного предела понижается вследствие снижения тонуса (напряжения) мышечного эпителия и гладкой мускулатуры цистерны и протоков. Выделяется молоко из вымени при сосании или доении порциями. Сначала выходит так называемая цистернальная порция молока. Она названа так потому, что может вытекать из цистерны пассивно, если в сосок вставить катетер. Эта порция составляет не более половины образовавшегося молока. Чтобы получить остальную часть молока - альвеолярную порцию - необходимо сжатие альвеол, молочных ходов и мелких протоков. Такое выжимание осуществляется при доении и сосании.

После доения в вымени остается немного остаточного м о л о к а. Так что каждый очередной удой состоит из остаточного молока и молока, образующегося между дойками и в течение доения.

Функция молочной железы, как и других желез и органов, находится в большой зависимости от центральной нервной системы. Например, нарушение связи железы с головным мозгом путем перерезки спинного мозга на границе грудных и поясничных позвонков задерживает образование молока. Но на секрецию молока влияют и продукты желез внутренней секреции. В частности, большую роль в секреции молока играет мозговой придаток - гипофиз (см. стр. 297-298). Действие гипофиза осуществляется через нервную систему. Возбуждение рецепторов молочной железы (сосание, доение) передается через центростремительный нерв в головной мозг, а оттуда - гипофизу, который реагирует на это образованием и выделением в кровь гормона лактации - пролактина.

Через кору больших полушарий головного мозга значительное влияние на секрецию молочной железы оказывают условия внешней среды - кормление, обстановка на скотном дворе, доение, погода и др.

Выделяется молоко из молочной железы также под воздействием нервной системы. В процессе доения раздражаются чувствительные нервные окончания сосков. Возникшее в результате этого возбуждение через центральную нервную систему и центробежный нерв вызывает сокращение мышц молочной железы, особенно мышц протоков, что и обусловливает выделение молока. Кроме того, из задней доли гипофиза во время доения выделяется гормон окситоцин, который с кровью поступает в железу, повышает тонус ее мышц и способствует опорожнению альвеол, протоков и цистерн от молока.

Молочные железы - симметричные кожные образования, расположенные у свиней, грызунов, хищников в области живота, а у жвачных животных и лошади - в области паха. Каждая железа заканчивается соском. Вымя коров образуется из слияния трех пар молочных желез. Нормальное развитие получают две передние пары. Правая и левая половины вымени отделены друг от друга эластичной перегородкой, которая одновременно является поддерживающей вымя связкой. Морфофункциальной единицей вымени являются альвеолы, расположенные радиально вокруг молочных протоков (рис. 67)

Альвеола в совокупности представляют собой железистую ткань вымени. Они осуществляют биосинтез основных компонентов молока. Альвеола представляет собой небольшой пузырек диаметром 0,1 - 0,3 мм. Альвеолы снаружи покрыты плотной соединительнотканной оболочкой, под которой располагается слой сокращающегося миоэпителия. Внутренний слой образует железистый секреторный эпителий.

Альвеолы оплетены густой сетью капилляров. Молочные альвеолы объединяются в отдельные группы, каждая из которых имеет общий выводной проток. Эти протоки постепенно сливаются между собой и образуют систему крупных протоков с просветом 5-17 мм в диаметре, которые заканчиваются своеобразными расширениями - молочными цистернами (рис. 68).

Молочные цистерны являются емкостной системой молочной железы. На поверхности цистерны хорошо выражены сосочки и складки, богато снабженные кровеносными и лимфатическими сосудами, а также нервами. Размеры и форма сосков зависит от видовой принадлежности и индивидуальных особенностей животного.

Рис. 67. Гроздь молочной железы.

Рис. 68. Поперечный разрез через передние доли вымени коровы.

Наряду с основными сосками часто встречаются дополнительные. Они, как правило, не функционируют, но иногда и через них может выделяться молоко. Под эпителием соска имеется слой продольных мышц, а затем идет круговой слой, который образует мышечный сфинктер, закрывающий канал соска. На коже сосков козы, овцы, кобылы и других животных имеются потовые сальные железы и волоски, а на сосках коровы они отсутствуют. Поэтому при плохом уходе за выменем на сосках образуются трещинки, что затрудняет или делает невозможным доение животных.

Вымя коровы обладает значительной емкостью. Огромное количество альвеол, молочных ходов, протоков и цистерн в состоянии вместить большое количество молока. Величина емкостной системы определяется по наивысшему удою на 1-2 месяце лактации.

Ее развитию способствует массаж вымени. Емкость вымени достигает 20 литров и более. Вымя по объему подразделяется на большое, среднее и малое, а по форме на ванно-образное, чашеобразное, округлое, козье и примитивное. Наилучшим по форме считается ваннообразное и чашеобразное вымя с хорошо развитыми сосками. По структуре вымя бывает железистым, железисто-соединительнотканным и жировым, состоящим из жировой и соединительной тканей. Наиболее желательное - железистое, после выдаивания оно сильно спадает и становится мягким. Вымя хорошо снабжено кровеносными сосудами, при этом задние четверти вымени лучше, чем передние.

Между продуктивностью коровы и развитием кровеносных сосудов вымени существует прямая связь. Чем обильнее снабжается вымя кровью, тем большей продуктивность обладает такое животное. Сбоку от мечевидного отростка имеется отверстие, через которое в грудную полость проникает подкожная брюшная вена. Это отверстие называют молочным колодцем. Вымя снабжено густой сетью лимфатических сосудов и имеет лимфатические узлы, выполняющие роль фильтров а также защитную функцию при воспалительных процессах.

Молочные железы имеют чувствительные, двигательные, секреторные нервы, берущие начало от поясничных и крестцовых отделов спинного мозга. На коже молочной железы и сосков, а также в паренхиме имеется большое количество разнообразных рецепторов. Но рецепторный аппарат молочной железы и нервные волокна могут видоизменяться в зависимости от функционального состояния организма: беременность, период лактации и т. д.

Рост и развитие молочной железы тесно связаны с деятельностью яичников, половым циклом и беременностью.

После рождения молочная железа у животных находится в состоянии относительного покоя. У телочек до 6-месячного возраста вымя представляет собой небольшую полость, от которой отходит система протоков. В этот период вымя увеличивается в размерах в основном за счет разрастания соединительной и жировой тканей. Железистая ткань вымени не развита. Наиболее интенсивное развитие молочной железы начинается с наступлением половой зрелости. При этом развитие вымени продолжается с каждым новым половым циклом, независимо от того, оплодотворилась самка или нет. К четвертому месяцу стельности заметно увеличивается железистая ткань вымени, развивающиеся протоки и альвеолы вытесняют жировую ткань. Увеличивается количество кровеносных сосудов и нервов

Во второй половине беременности начинает функционировать секреторный эпителий, однако секрет этот еще нельзя назвать молозивом. Оно образуется на последнем месяце беременности. После родов альвеолы становятся крупными, их концевые стромы расширяются.

При новой беременности происходят дополнительные изменения в структуре и функции молочной железы. Вновь происходит формирование железистой ткани и ее увеличение. В период интенсивного функционирования вымя достигает 3% веса животного.

Рост и развитие молочной железы продолжается у коровы в течение ряда лет. С угасанием половой деятельности наступает старческая инволюция молочных желез.

Регуляция роста и развития молочных желез (маммогенез) осуществляется как гуморальной, так и нервной системами. На рост и развитие молочных желез оказывает влияние гормоны яичника и гипофиза. Кроме того, на стимуляцию моммогенеза влияют гормоны плаценты, надпочечников, щитовидной и поджелудочной желез.

Эстрогены, как правило, стимулируют рост протоков, а прогестерон вместе с эстрогенами ответственны за рост альвеол. Введение этих гормонов ведет к более сильному развитию молочной железы. Эти гормоны оказывают свое действие и на кастрированных животных. Установлено, что введение эстрогена или простогландина способствуют усилению кровообращения молочной железы, увеличивается число функционирующих капилляров, одновременно увеличивается и количество нервных волокон.

Большая роль в развитии молочных желез принадлежит гормонам аденогипофиза. Передняя доля гипофиза выделяет гормоны, действующие на молочную железу как непосредственно, так и через другие эндокринные железы. Полное удаление гипофиза приводит к инволюции молочной железы. Помимо пролактина и СТГ в регуляции маммогенеза принимает участие и АКТГ.

На маммогенез оказывает влияние гормоны коры надпочечников, но до сих пор трудно судить о том, способны ли они оказывать прямое воздействие на молочные железы или их эффект связан с влиянием на обменные процессы, протекающие в организме. Гормоны щитовидной железы также оказывают свое положительное действие на рост молочной железы. Их влияние сказывается в большей степени на секреторной функции железы.

Важное значение имеет поджелудочная железа, ее гормон - инсулин -вызывает рост молочной железы. Гормоны проявляют свое действие только в комплексе, ибо введение их в отдельности значительно снижает полученный эффекты, чем при совместном использовании. Следовательно, здесь можно говорить о синергическом влиянии гормонов аденогипофиза и других эндокринных желез.

Рост и развитие молочных желез подчиняется регулирующей роли нервной системы. Воздействуя на рецепторы, а через них на ЦНС, можно в значительной степени управлять развитием молочных желез животных.

Денервация молочной железы у молодых животных, не достигших половой зрелости, значительно тормозит рост и развитие вымени. Нарушение нервных связей вызывает уменьшение числа протоков в вымени. В этот период очень заметно влияние гуморальных звеньев, но все-таки, они не могут иметь первостепенное значение, ибо полностью восстановить маммогенез у таких животных не удается.

Условия существования животных сильно сказываются на развитие молочной железы, поэтому заботу о будущей молочности коровы нужно начинать еще во время возникновения зародыша, в период внутриутробной жизни.

Хорошее, правильное кормление и уход за животными, интенсивное и длительное раздражение молочных желез при массаже ведут к развитию этого органа и наследственному закреплению приобретенных свойств.