Развитие мочевой системы и наружных половых органов. Почка первичная

Органы мочевыделения происходят из промежуточной мезодермы — нефротомов. Почки в своем развитии последовательно проходят три стадии — пронефроса (предпочки), мезонефроса (первичной почки) и метанефроса (постоянной почки) (рис. 4.46). Этим почки резко выделяются среди большинства органов, развивающихся путем прогрессивного усложнения первоначального зачатка, а не замены его новым.

Рис. 4. 46.

А — 3 нед,
Б — 3-4 нед,
В — 8 нед,
Г — 9 нед,
1 — клоака,
2 — кишка,
3 — пронефрос,
4 — сомиты,
5 — мезонефрос,
6 — метанефрос,
7 — нефротом (промежуточная мезодерма),
8 — канальцы мезонефроса,
9 — первичный почечный проток,
10 — канальцы пронефроса,
11 — дегенерирующие канальцы пронефроса,
12 — проток мезонефроса,
13 — закладка метанефроса,
14 — индифферентная гонада,
15 — проток метанефроса,
16 — функционирущий мезонефрос,
17 — мюллеров проток,
18 — яичник,
19 — дегенерирующий мезонефрос,
20 — семенник,
21 — дегенерирующий мюллеров проток

Три системы почек, сменяющие друг друга в онтогенезе человека, повторяют путь, пройденный органами мочевыделения в филогенезе позвоночных. Усложнения, наступающие с каждой новой стадией развития, обусловлены непрерывным повышением интенсивности обмена веществ, которое сопутствует онто- и филогенезу.

Пронефрос (предпочка) закладывается у зародышей всех позвоночных в виде 8-10 сегментарных мочевыделительных канальцев. Каждый из них на внутреннем конце начинается воронкой, открытой в полость целома. Отверстие воронки (нефростом) окружено ресничками, которые гонят жидкость из целомической полости в каналец. Вблизи воронки стенка канальца связана с артериальным клубочком, который покрыт эпителием. Продукты распада из крови переходят через стенку канальца в жидкость. Латеральные отделы канальцев на каждой стороне тела соединяются и образуют выводной мезонефрический проток. Этот проток растет к каудальному концу тела и открывается в общую с кишечной трубкой полость — клоаку. Предпочка очень скоро исчезает, и у взрослых форм, за исключением некоторых видов рыб, не сохраняется. У трехнедельного человеческого зародыша она возникает в области шеи как нефункционирующие сегментные ножки мезодермы и существует лишь 40 часов.

Мезонефрос (первичная почка) формируется каудальнее пронефроса на 3-4 неделе внутриутробного развития и функционирует в течение 12-15 дней. Она состоит из значительного числа извитых канальцев, сохранивших сегментарное расположение. Один конец канальца слепо замкнут и образует двустенную капсулу почечного тельца — гломерулярную капсулу. В нее впячивается клубочек капилляров. Дистальный конец канальцев впадает в мезонефрический проток, который остается от пронефроса. Мезонефрос функционируют только у рыб и амфибий. У человека он сохраняется в составе мужских половых органов.

Метанефрос (постоянная почка) закладывается к концу второго месяца эмбриогенеза человека, каудальнее мезонефроса. Развитие постоянной почки у человека протекает медленно и завершается лишь после рождения. Этот процесс начинается с появления выпячивания медиальной стенки мезонефрического протока вблизи впадения его в клоаку. Вырост носит название метанефрического дивертикула. Он внедряется в каудальную часть промежуточной мезодермы, которая, в свою очередь, конденсируется вокруг него. Из дивертикулов формируются мочеточники, которые растут в краниальном направлении и, разветвляясь, образуют почечные лоханки, малые и большие чашки и собирательные трубки. Последние соединяются с самостоятельно возникшими из промежуточной мезодермы канальцами и почечными тельцами нефронов (рис. 4.47).

Рис. 4.47.

Рис. 4.47. Развитие нефрона:
А — 8 недель;
Б — 9 недель;
В — 11 недель;
Г — 20 недель;
Д — 25 недель пренатального развития.
Стрелками показано место перехода канальца нефрона в собирательную трубочку (по Johnson К.);
1 — скопление метанефрогенной ткани;
2 — почечные пузырьки;
3 — каналец нефрона;
4 — капсула нефрона;
5 — собирательная трубочка;
6 — петля Генле;
7 — дистальный и
8 — проксимальные извитой канальцы;
9 — сосудистый клубочек

Первые нефроны образуются на границе коркового и мозгового вещества. Их дальнейшее развитие идет в корковом веществе по направлению к периферии. Поэтому в юкстамедулярной зоне коркового вещества расположено больше зрелых нефронов. В результате взаимодействия метанефрического дивертикула и прилегающей к нему промежуточной мезодермы развивается закладка окончательной почки (рис. 4.48). От почечных телец постоянной почки формируется новый путь оттока мочи, обособляющийся от мезонефрического протока.

Рис. 4.48.

Рис. 4.48. Рост и дифференцировка метанефроса (постоянной почки):
1 — проток мезонефроса;
2 — дивертикул метанефроса;
3 — клоака;
4 — лоханка;
5 — мочеточник;
6 — большая чашка,
7 — закладки собирательных трубок;
8 — закладки извитых канальцев;
9 — малые чашки;
10 — прямая кишка

Почки начинают функционировать на 9-й неделе внутриутробного развития. Образующаяся моча выводится в околоплодную жидкость. Однако основным органом выделения у плода является плацента. Поэтому при недоразвитии или отсутствии почек повышение содержания мочевины в крови у плода не происходит.

После рождения интенсивный рост почек наблюдается в течение 1 года и продолжается до 16 лет. В почках новорожденных много недифференцированных нефронов. За счет этого корковое вещество развито неравномерно, и почка имеет бугристую поверхность (см. Атл.). Соотношение толщины коркового и мозгового вещества у них составляет 1:4, а у взрослых — 1:2. Позже формируются поверхностные нефроны, удлиняются канальцы, изменяется структура эпителия. Наиболее интенсивно нефроны растут в течение 1 года и в период полового созревания. У новорожденных величина почечного кровотока в 4-5 раз меньше, чем у взрослых. В течение 2 месяцев этот показатель значительно увеличивается, а к 3 годам приближается к уровню взрослых. Кроме того, у новорожденных сильнее кровоснабжается мозговое вещество. К пяти годам почки становятся гладкими. В старости почки несколько опускаются в связи с общим опущением брюшных внутренностей и ослаблением внутрибрюшного давления.

Мочевой пузырь и мочеиспускательный канал развиваются из мочеполового синуса. В краниальной части клоаки появляется полулунная уроректальная складка, которая разрастается каудально и перегораживает клоаку (рис. 4.49).

Рис. 4.49.

Рис. 4.49. Закладка мочеполовой системы зародыша человека.
А — 4 недели,
Б — 8 недель;
1 — дорсальная аорта,
2 — целом;
3 — нервная трубка,
4 — задняя кишка;
5 — ректальная часть клоаки,
6 — уроректальная складка;
7 — мочеполовой синус в клоаке;
8 — клоакальная мембрана,
9 — половой бугорок;
10 — аллантоис;
11 — пупочный канатик,
12 — гонада,
13 — мезонефрос;
14 — аорта;
15 — мюллеровы протоки;
16 — проток метанефроса,
17 — проток мезонефроса,
18 — остаток хорды,
19 — прямая кишка;
20 — уроректальная перегородка,
21 — мочевой пузырь

Мочеполовой синус возникает как вентральное выпячивание клоаки, а ее дорсальная часть дает начало прямой кишке. Разделение клоаки происходит в той области, где кишка соединяется с аллантоисом. Обе части клоаки открываются наружу независимо друг от друга отверстие, ведущее в прямую кишку, становится заднепроходным, а в мочеполовой синус — мочеполовым. Проксимальная часть аллантоиса расширяется и становится мочевым пузырем. По мере его увеличения каудальная часть мезонефрического протока исчезает. Таким образом, мезонефрический проток и дивертикул метанефроса открываются в мочеполовой синус самостоятельно.

У новорожденных мочевой пузырь имеет несколько вытянутую и даже веретенообразную форму. Объем его относительно больше и расположение выше, чем у взрослых. В старости мочевой пузырь опускается, становится шире и емкость его увеличивается.

  • - у растений, зачаточный, ещё не развернувшийся побег растения...

    Сельско-хозяйственный энциклопедический словарь

  • - зачаточный побег. Состоит из конуса нарастания побега, окруженного зачатками листьев; может содержать зачатки цветка или соцветия...

    Анатомия и морфология растений

  • - у растений, зачаток побега. Различают П. вегетативные, состоящие из зачаточного стебля и зачатков листьев, и П. генеративные, несущие также зачатки соцветий и цветков...

    Естествознание. Энциклопедический словарь

  • - в ботанике - небольшое выпуклое образование, состоящее из короткого черенка и плотно свернутых недоразвитых листьев, покрытых оболочкой из чешуек...

    Научно-технический энциклопедический словарь

  • - у растений, зачаток побега...

    Биологический энциклопедический словарь

  • - парный орган мочевой системы, расположенный по бокам позвоночника в забрюшинной клетчатке поясничной области...

    Большой медицинский словарь

  • - см. Мезонефрос...

    Большой медицинский словарь

  • - самая мелкая единица в древием русском весе. В одном перковном уставе, относимом по почерку к XVI в., замечено, что "литра имать 75 златик, а златик имат 20 П. ружцовых"...

    Энциклопедический словарь Брокгауза и Евфрона

  • - то же, что Мезонефрос...
  • - у растений, зачаток Побега. Вегетативная П. состоит из короткой зачаточной оси с конусом нарастания на верхушке и тесно расположенных на оси разновозрастных зачатков листьев, прикрывающих ось и друг друга...

    Большая Советская энциклопедия

  • - то же, что мезонефрос...

    Большой энциклопедический словарь

  • - I по́чка I , укр. по́чка, др.-русск. почька. Если допустить происхождение от пеку́ , то укр. слово пришлось бы признать заимств. из русск. Ср. в семантическом отношении пе́чень и кашуб. роvаrkа "": вари́ть...

    Этимологический словарь Фасмера

  • - Это название одного из жизненно важных органов образовано суффиксальным способом от исчезнувшего пока, восходящего к глаголу pekti ...

    Этимологический словарь русского языка Крылова

  • - жен. у животных одно из брюшных черев, в образе боба, служащих для отделенья из крови обветшавших, отживших частиц плоти, в виде мочи; ·стар. бубрег...

    Толковый словарь Даля

  • - ПО́ЧКА, -и, жен. 1. Не развившийся ещё побег растения; зачаток цветка, листа. Почки на деревьях. Набухают, лопаются, распускаются почки. 2...

    Толковый словарь Ожегова

  • - ПО́ЧКА почки, жен. . 1. Побег растения в неразвитом состоянии. Еще не распустились почки на деревьях. 2. У нек–рых низших животных - небольшой вырост в какой–н. части тела, из к–рого развивается новое животное...

    Толковый словарь Ушакова

"почка первичная" в книгах

Блуждающая почка

Из книги Заговоры сибирской целительницы. Выпуск 15 автора Степанова Наталья Ивановна

Блуждающая почка Это очень неприятное заболевание, при котором почка из поясничной области смещается в живот или таз. Чаще всего это происходит с правой почкой. Страдают от этого в основном люди, в течение длительного времени переносящие тяжести. Причинами также могут

Ян-почка

Из книги Практическое целительство. Исцеление через гармонию автора Шереметева Галина Борисовна

Ян-почка Слабая энергия в Ян-почке (рис. 19) Воля к жизни у человека, его жизнестойкость и сексуальная потенция понижается. Могут возникать: общая слабость, импотенция, фригидность и психические расстройства. Рис. 19. Меридиан

Почка и цветок

Из книги Новое открытие древней Африки автора Дэвидсон Бэзил

Почка и цветок Естественно возникает вопрос, были ли цивилизации эпохи железного века, созданные в различных районах Африки, ветвями одного дерева?Их роднит многое: использование камня в строительстве, ирригация, сохранение плодородия почвы, добыча и обработка металлов,

Пазушная почка

Из книги Большая Советская Энциклопедия (ПА) автора БСЭ

Первичная почка

Из книги Большая Советская Энциклопедия (ПЕ) автора БСЭ

Блуждающая почка

Из книги Большая Советская Энциклопедия (БЛ) автора БСЭ

Почка

Из книги Большая Советская Энциклопедия (ПО) автора БСЭ

Вторичная почка

Из книги Большая Советская Энциклопедия (ВТ) автора БСЭ

Туловищная почка

Из книги Большая Советская Энциклопедия (ТУ) автора БСЭ

Искусственная почка

Из книги Большая Советская Энциклопедия (ИС) автора БСЭ

ren, renis m – почка

Из книги автора

ren, renis m – почка (не почка от цветочка, а начало «мочеточка»)Примерное произношение: рЕн.Z: Пацанское предупреждение Минздрава: Хочешь ПОЧКИ сохранить, Не хРЕН пива много

39. Подковообразная почка. Удвоение почки. Губчатая почка. Поликистоз почек

Из книги Урология автора Осипова О В

39. Подковообразная почка. Удвоение почки. Губчатая почка. Поликистоз почек Подковообразная почка – сращение почек нижними или верхними полюсами, лоханки расположены на передней поверхности, мочеточники короткие, перегибаются через нижние полюсы почки, перешеек чаще

4. Добавочная почка

автора Осипова О В

4. Добавочная почка Добавочная почка располагается ниже нормальной, имеет собственное кровообращение и мочеточник.Клиника. Боль, дизурические расстройства, изменения в анализах мочи при развитии в такой почке пиелонефрита, гидронефроза или мочекаменной болезни. При

5. Подковообразная почка

Из книги Урология: конспект лекций автора Осипова О В

5. Подковообразная почка Подковообразная почка – сращение почек нижними или верхними полюсами, лоханки расположены на передней поверхности, мочеточники короткие, перегибаются через нижние полюсы почки, перешеек чаще состоит из фиброзной ткани. Встречается с частотой 1:

7. Губчатая почка

Из книги Урология: конспект лекций автора Осипова О В

7. Губчатая почка Губчатая почка – аномалия мозгового вещества почки, при которой в почечных пирамидах собирательные канальцы расширяются и образуют множество мелких кист диаметром 3-5 мм. Корковое вещество почки обычно интактное; поражаются, как правило, обе почки, чаще

Выделительная и половая системы в целом выполняют разные функции. Однако их рассматривают в едином комплексе в связи с единством эмбрионального развития и первичной функциональной связью со вторичной полостью тела - целомом. В эмбриогенезе закладка мочеполовой системы - нефрогонотом - формируется в области ножки сомита в непосредственном контакте с целомом. Половые железы у всех хордовых животных располагаются в целоме. Продукты диссимиляции у всех целоми-ческих животных, в том числе и низших хордовых, также поступают в целом. Наиболее простой путь выведения во внешнюю среду как половых клеток, так и продуктов диссимиляции - через общий канал, начинающийся воронкой в целоме и заканчивающийся выделительной порой на покровах. Таковы взаимоотношения половых желез и выделительных каналов у многих беспозвоночных и, вероятно, у древних предков хордовых.

Взаимоотношения целома (1 ), половой железы (2 ) и общего выделительного канала (3 )

Органами выделения позвоночных являются почки - парные компактные органы, структурная единица которых представлена нефроном. В наиболее примитивном виде это - воронка, открывающаяся в целом и соединенная с выделительным канальцем, который впадает в общий выводной проток - мочеточник. В филогенезе позвоночных почка прошла три этапа эволюции: предпочка - головная, или пронефрос; первичная почка-туловищная, или мезонефрос, и вторичная почка - тазовая, или метанефрос.

Предпочка полностью развивается и функционирует как самостоятельный орган у личинок рыб и земноводных. Она находится на переднем конце тела, состоит из 2-12 нефронов, воронки которых открыты в целом, а выводные канальцы впадают в пронефрический канал, который соединен с клоакой. Предпочка имеет сегментарное строение. Продукты диссимиляции фильтруются в целом из кровеносных сосудов, которые поблизости от нефронов формируют клубочки.

Эволюция нефрона. А- предпочка; Б, В- первичная почка; Г- вторичная почка:

1 -собирательная трубочка, 2- выделительный канадец, 3- нефростом, 4- целом, 5- капиллярный клубочек, 6- капсула, 7, 8- извитой канадец, 9- петля нефрона

У взрослых рыб и земноводных кзади от предпочек, в туловищных сегментах тела, формируются первичные почки, содержащие до нескольких сотен нефронов. В ходе онтогенеза нефроны увеличиваются в количестве за счет их почкования друг от друга с последующей дифференцировкой. Они вступают в связь с кровеносной системой, формируя капсулы почечных клубочков. Капсулы имеют вид двустенных чаш, в которых располагаются сосудистые клубочки, благодаря чему продукты диссимиляции могут поступать из крови непосредственно в нефрон. Некоторые нефроны первичной почки сохраняют связь с целомом через воронки, другие - утрачивают её.

Выделительные канальцы удлиняются и в них осуществляется обратное всасывание в кровь воды, глюкозы и других веществ, в связи с чем концентрация продуктов диссимиляции в моче повышается. Однако воды с мочой теряется много, поэтому животные, обладающие такой почкой, могут обитать только в водной или влажной среде. Первичная почка сохраняет признаки метамерного строения.

У пресмыкающихся и млекопитающих возникают вторичные почки. Они закладываются в тазовом отделе тела и содержат сотни тысяч нефронов наиболее совершенного строения. У новорожденного ребенка в почке их насчитывается около 1 млн. Они образуются за счет многократного ветвления развивающихся нефронов. Нефроны не имеют воронки и, таким образом, теряют полностью связь с целомом. Канадец нефрона удлиняется, теснее контактирует с кровеносной системой, а у млекопитающих дифференцируется на проксимальный и дистальный участки, между которыми появляется еще и так называемая петля Генле .

Такое строение нефрона обеспечивает не только полноценную фильтрацию плазмы крови в капсуле, но и, что более важно, эффективное обратное всасывание в кровь воды, глюкозы, гормонов, солей и других необходимых организму веществ. В результате концентрация продуктов диссимиляции в моче, выделяемой вторичными почками, велика, а само ее количество - мало. У человека, например, за сутки в капсулах нефронов обеих почек фильтруется около 150 л плазмы крови, а мочи выделяется около 2 л. Это позволяет животным, обладающим вторичными почками, быть более независимыми от водной среды и заселять засушливые участки земли. У пресмыкающихся вторичные почки на протяжении всей жизни сохраняются на месте их первоначальной закладки - в тазовой области. В них прослеживаются черты первичного метамерного строения.

Почки млекопитающих располагаются в поясничной области, и у большинства из них внешняя сегментация не выражена. В онтогенезе человека обнаруживается выраженная рекапитуляция в развитии почки: закладывание вначале про-, затем мезо-, а позже метанефроса. Последний развивается в тазовой области, а затем за счет различий в скоростях роста позвоночника, таза и органов брюшной полости перемещается в поясничную область. У пятинедельного зародыша можно обнаружить сосуществование предпочки, первичной, а также зачатков вторичной почки.

На начальных этапах развития почка человека сегментирована. Позже ее поверхность сглаживается и метамерность сохраняется лишь во внутреннем строении в виде почечных пирамид. Пороки развития почек у человека, основанные на их филогенезе, многообразны. Сохранение мезонефроса и одностороннее отсутствие вторичной почки описаны пока только у мышей, хотя в принципе такая аномалия возможна и у человека. Относительно часто встречается сегментированная вторичная почка, имеющая один или даже несколько мочеточников; возможно и полное ее удвоение. Часто наблюдается тазовое расположение почки, связанное с нарушением ее перемещения на 2-4-м месяцах зародышевого развития.

Пятинедельный зародыш человека с тремя поколениями почек: Онтофилогенетически обусловленные пороки развития почек:

1 -предпочка, 2- первичная почка, 3- вторичная почка 1 -удвоение почки, 2- удвоенный мочеточник,

3- тазовая эктопия почки, 4- надпочечники

В эмбриогенезе всех позвоночных при развитии предпочки вдоль тела, от головного конца к клоаке, закладывается канал, по которому продукты диссимиляции из нефронов поступают во внешнюю среду. Это пронефрический канал. При развитии первичной почки этот канал либо расщепляется на два канала, идущих параллельно, либо второй канал образуется в продольном утолщении стенки первого. Один из них - вольфов - вступает в связь с нефронами первичной почки. Другой - мюллеров - срастается передним концом с одним из нефронов предпочки и образует яйцевод, открывающийся передним концом в целом широкой воронкой, а задним - впадающий в клоаку.

Вне зависимости от пола у всех позвоночных обязательно формируются как вольфов, так и мюллеров каналы, однако судьба их различна как у разных полов, так и у представителей разных классов. У самок рыб и земноводных вольфов канал всегда выполняет функцию мочеточника, а мюллеров - яйцевода. У самцов мюллеров канал редуцируется и обе функции - половую и выделительную - выполняет вольфов канал. Семенные канальцы при этом впадают в почку, а сперматозоиды при оплодотворении поступают в воду вместе с мочой.

У пресмыкающихся и млекопитающих большая часть вольфова канала не принимает участия в выведении мочи и только его наиболее каудальная часть в области впадения в клоаку образует выпячивание, становящееся мочеточником вторичной почки. Сам же вольфов канал у самцов выполняет функцию семяизвергательного канала. Мюллеров канал у них подвергается редукции. У самок вольфов канал редуцируется (за исключением его каудальной части, формирующей мочеточник), а мюллеров - становится яйцеводом. У плацентарных млекопитающих мюллеров канал дифференцируется на собственно яйцевод, матку и влагалище. Будучи парным образованием, как и все элементы половой системы, мюллеров канал сохраняет парность строения у яйцекладущих и частично у сумчатых млекопитающих, у которых имеется два влагалища, две матки и два яйцевода. В дальнейшей эволюции происходит срастание мюллеровых каналов с образованием одного влагалища и матки, которая может быть либо двойной, как у многих грызунов, либо двураздельной, как у хищных; либо двурогой, как у насекомоядных и китообразных, либо простой, как у приматов и человека.

Соответственно дифференцировкам мюллерова канала самок у самцов пресмыкающихся и млекопитающих развиваются копулятивные органы. У большинства пресмыкающихся, а также у сумчатых млекопитающих они парные. У плацентарных с одним влагалищем копулятивный орган непарный, но в его развитии обнаруживается срастание парных зачатков.

Эволюция почки и мочеполовых каналов.

А - нейтральное зародышевое состояние; Б - анамнии; В - амниоты:

I -самки, II -самцы; 1 -предпочка, 2- первичная почка, 3- канал предпочки, 4- половая железа, 5- мюллеров канал, 6-вольфов канал, 7-мочевой пузырь, 8- клоака, 9- вторичная почка, 10 -матка, 11 -мочеполовой синус, 12- задняя кишка, 13- половой член, 14 -мочеточник вторичной почки, 15- мужская «маточка»

В эмбриогенезе человека закладываются парные вольфовы и мюллеровы каналы. Позже в зависимости от пола происходит их редукция. Рудимент мюллерова канала у мужчин располагается в предстательной железе и называется мужской маточкой - utriculus masculinus. Канальцы передней части первичной почки у них вступают в связь с семенниками и преобразуются в придаток семенника - эпидидимис. У плодов женского пола возможно нарушение редукции вольфовых каналов, которые располагаются по бокам от влагалища. Эта аномалия опасна возможностью образования кист и злокачественного перерождения. Распространенными пороками развития являются также различные формы удвоения матки (1 случай на 1000 перинатальных вскрытии). Они развиваются как результат нарушения срастания мюллеровых каналов. Нарушение срастания парных зачатков полового члена в эмбриогенезе человека может привести к формированию такого порока развития, как его удвоение .

Аномалии матки и полового члена у человека. А -Д -различные формы удвоения матки и влагалища; Е- удвоение полового члена.

Почка развивается из среднего зародышевого листка (сегментных ножек - нефротомов) в виде трех последовательно сменяющих друг друга парных закладок: предпочки, первичной почки и окончательной почки.

Предпочка (передняя, или головная, почка) закладывается у зародыша человека на 3-й неделе эмбрионального развития из нефротомов нижних шейных и верхних грудных сегментов (мезодерма в области перехода сомитов в боковые пластинки) и состоит из 5-8 канальцев. Канальцы предпочки имеют короткий срок развития (существуют 40-50 ч), а затем полностью редуцируются. Выводной проток предпочки сохраняется и становится протоком для следующей генерации почки - первичной почки.

Первичная почка (mesonephros); (средняя почка, туловищная почка, вольфово тело) начинает развиваться у зародыша человека в конце 3-й недели из нефротомов грудных и поясничных сегментов и состоит из 25-30 сегментарных извитых канальцев. Слепо начинающийся конец каждого канальца расширяется и образует капсулу (двустенный бокал), в которую впячивается сосудистый клубочек. В результате образуется почечное тельце. Другим концом каналец открывается в выводной проток предпочки, который становится протоком первичной (средней) почки (ductus mesonephricus). Первичная почка развивается в области задней стенки полости тела, находясь в составе продольного возвышения - мочеполовой складки (plica urogenitalis).

Первичная почка является первым секреторным органом, который функционирует у эмбриона человека в течение 1-го и 2-го месяцев эмбрионального развития. В конце 2-го месяца наступает частичная редукция канальцев первичной почки и она прекращает свою функцию. Из сохранившихся канальцев первичной почки и протока первичной почки формируются у мужской особи придаток яичка и семявыносящие пути, у женской - придатки яичника. На смену первичной почке приходит третья генерация мочеобразующих органов - окончательная почка.

Окончательная почка (metanephros; постоянная почка, тазовая почка) возникает у зародыша человека на 2-м месяце эмбрионального развития каудальнее первичной почки (в тазовой области) из двух источников: из метанефрогенной ткани и проксимального конца мочеточникового выроста протока первичной почки. Из слияния этих двух закладок и развивающейся в них канальцевой системы формируется корковое и мозговое вещество почки, при этом метанефрогенная ткань вначале концентрируется возле врастающего в нее мочеточникового выроста. В процессе роста и разветвления мочеточникового выроста его проксимальный конец расширяется, превращаясь в зачаток мочеточника, почечной лоханки, почечных чашек и собирательных почечных (мочевых) трубочек. Собирательные трубочки с их разветвлениями обрастают метанефрогенной тканью, за счет которой формируются почечные канальцы (канальцы нефрона). Начиная с 3-го месяца эмбрионального развития окончательная почка заменяет собой первичную. Развитие окончательной почки заканчивается лишь после рождения. В процессе развития окончательной почки происходит как бы восхождение почки в будущую поясничную область за счет неравномерного роста сегментов тела. Из мочеточникового выроста протока первичной почки формируется мочеточник.

У человека развивается три генерации почек: 1) предпочка, 2) первичная, или головная, почка - пронефрос, 3) вторичная почка - мезонефрос, или постоянная почка - метанефрос.

Предпочка встречалась, по-видимому, у вымерших предков позвоночных во взрослом состоянии. У большинства современных низших позвоночных предпочка функционирует лишь в зародышевом состоянии и у взрослых замещается первичной почкой.

В предпочке, развивающейся у человека очень рудиментарно, находят только предпочечные канальцы, зато имеется выводной проток - вольфов ход, впоследствии достигающий клоаки. Вольфов ход представляет собой первичный мочеточник, образующийся уже у эмбриона 5 мм длины.

Первичная почка , или вольфово тело, представляет собой значительно более сложный орган, который располагается каудальнее предпочки на протяжении многих сегментов туловища (отсюда другое ее название «туловищная почка»); в каждом из сегментов туловища имеются канальцы первичной почки, а также ответвления канальцев. Вначале предпочка и первичная почка имеют общий проток - вольфов канал, а затем этот канал разделяется на два: один для предпочки, той - для первичной почки. Канал, относящийся к предпочке, носит название мюллерова тяжа или нити, а канал первичной почки - вольфова канала. У человека рудиментарные канальцы предпочки не образуют никакого протока. Вольфов канал есть только проток первичной почки. Позднее от его стенки отщепляется тяж, который приобретает просвет и становится мюллеровым каналом. Вольфовы и мюллеровы протоки открываются в клоаку отдельными отверстиями.

Существенным отличием первичной почки от предпочки является связь ее канальцев с кровеносной системой. Канальцы первичной почки открываются в специальную пару длинных каналов - вольфовы ходы, которые направляются каудально и впадают в клоаку. У высших позвоночных функционирующим органом выделения в зародышевой жизни является первичная почка, а во второй половине зародышевого развития ей на смену приходит вторичная почка.

Вторичная почка формируется у зародыша человека из метанефрогенной ткани (малодифференцированный зачаточный клеточный материал). Из метанефрогенной ткани образуются почечные канальцы, которые вступают в контакт с разветвлениями почечных артерий, при этом возникают мальпигиевы тельца: противоположный конец канальцев переходит в почечную лоханку. От обоих вольфовых протоков возникают слепые выросты, идущие ко вторичной почке. Эти выросты становятся мочеточниками, а их расширенные концы, вросшие в метанефрогенный зачаток, становятся лоханками.

Характерной особенностью вторичной почки является локализация ее в каудальных сегментах туловища (тазовая почка); она обладает огромным количеством канальцев и кровеносных клубочков, тесно связанных с кровеносной системой. Мочеотводящими путями вторичной почки являются мочеточники, которые открываются у одних форм позвоночных в клоаку, а у других - в мочевой пузырь. Мочевой пузырь развивается из выпячивания клоаки, а у высших позвоночных является производным части аллантоиса.

Вторичная почка распадается на два отдела: краниальный, или мезонефрогенный, и каудальный, или метанефрогенный. Обратное развитие начинается в краниальном отделе. Позднее наступает обратное развитие каудального отдела; средний отдел сохраняется дольше всего. У взрослой женщины остатки краниальной части вторичной почки обнаруживаются между листками мезосальпинкса в виде гребневидного образования - эпоофорон; его легко обнаружить при натягивании мезосальпинкса близ ампулярного конца трубы. Остатки каудальной части вторичной почки носят название пароофорон; они обнаруживаются по соседству с эпоофороном. Из этих остатков может образоваться кистевидная опухоль - паровариальная киста.

Остатки первичного мочеточника можно обнаружить в виде прерывистого хода у боковых стенок матки и влагалища; из них может образоваться влагалищная киста, так называемая киста гартнерова хода.

Наружные половые органы развиваются из передней части перепонки клоаки. Вначале образуется выпячивание - клоакальный, или половой, бугорок. Половой бугорок растет, перекрывает перепонку клоаки и разделяется на два валика. Перепонка клоаки также распадается на два отдела: мочеполовую и заднепроходную перепонки. Мочеполовая перепонка вскоре сообщается с клоакой, а заднепроходная вскрывается наружу и образует преддверие влагалища.

Половой бугорок дает начало головке полового члена (у женщины - клитору), а также уретральному желобу и уретральным губам. Из двух валиков полового бугорка образуется мошонка (у женщины - большие губы). Из половых складок образуется мочеиспускательный канал, у женщин - малые губы. Из остатков sinus urogenitalis образуется треугольник мочевого пузыря и часть мочеиспускательного канала. Из так называемого «мюллеровского холмика» образуется гимен и переход в преддверие.