Рецептивные поля клеток сетчатки. Нейрофизиология зрительной системы Свет и его восприятие

Выходные сигналы, передаваемые в ЦНС от сетчатки, возникают только в ганглиозных клетках, импульсная активность которых зависит от возбуждения фоторецепторов, а затем биполярных клеток, входящих в округлое рецептивное поле ганглиозной клетки. Размер рецептивных полей и количество фоторецепторов, относящихся к одному рецептивному полю, варьируют от минимального в области центральной ямки до наибольшего на периферии сетчатки. Малые рецептивные поля служат для различения мелких деталей наблюдаемых объектов в тех случаях, когда соседние детали воспринимаются под углом в несколько угловых минут. Большие рецептивные поля вмещают изображение целого объекта, воспринимаемого под углом в несколько угловых градусов (Г соответствует рецептивному полю на поверхности сетчатки с диаметром около 0,25 мм).
Существуют два пути для передачи сигналов от фоторецепторов к ганглиозной клетке: прямой и непрямой. Прямой путь начинается от фоторецепторов, расположенных в центре рецептивного поля и образующих синапс с биполярной клеткой, которая через другой синапс действует на ганглиозную клетку. Непрямой путь берет начало от фоторецепторов периферии рецептивного поля, которая с центром состоит в реципрокных отношениях, обусловленных тормозным действием горизонтальных и амакрино- вых клеток (латеральное торможение). Рецептивные поля с on-центрами и off-центрами
В сетчатке человека имеются два типа ганглиозных клеток, отличающихся реакцией на точечные световые стимулы, воздействовавшие на центр или периферию их рецептивного поля (рис. 17.9). Примерно половина гангли-

Рис. 17.9. Рецептивные поля ганглиозных клеток сетчатки с on- и off-центрами. Рецептивное поле ганглиозной клетки образуют все фоторецепторы и биполярные клетки, имеющие с нею синаптические контакты. Ганглиозные клетки постоянно генерируют потенциалы действия, частота возникновения которых зависит от активности фоторецепторов и биполярных клеток, входящих в ее рецептивное поле.
Б. Ганглиозная клетка on-типа увеличивает частоту электрических разрядов в ответ на световое раздражение центра рецептивного поля и снижает свою электрическую активность при действии светового раздражителя на периферию рецептивного поля. Ганглиозная клетка off-типа тормозится при действии света на центр ее рецептивного поля и увеличивает частоту нервных импульсов в ответ на раздражение периферии рецептивного поля.

озных клеток возбуждается действием света на центр рецептивного поля и тормозится при действии светового стимула на периферию рецептивного поля. Такие клетки принято называть оп-нейронами. Другая половина ганглиозных клеток возбуждается действием светового раздражителя на периферию рецептивного поля и тормозится в ответ на световую стимуляцию центра рецептивного поля - они получили название off-нейронов.
Рецептивные поля ганглиозных клеток обоих типов в сетчатке представлены поровну, чередуясь друг с другом. Оба типа клеток очень слабо отвечают на равномерную диффузную засветку всего рецептивного поля, а наиболее сильным раздражителем для них является световой контраст, т. е. различная интенсивность засветки центра и периферии. Именно контрастирование деталей изображения дает необходимую информацию для зрительного восприятия в целом, тогда как абсолютная интенсивность отраженного от наблюдаемого объекта света не столь важна. Восприятие граней, т. е. восприятие контраста между соседними поверхностями с разной освещенностью, является наиболее информативным признаком изображения, определяющим протяженность и позиции разных объектов.
Рецептивные поля цветового восприятия
Восприятие цвета основано на существовании шести первичных цветов, образующих три антагонистичные, или цветооппонентных, пары, красный - зеленый, синий - желтый, белый - черный. Ганглиозные клетки, передающие в центральную нервную систему информацию о цвете, различаются организацией своих рецептивных полей, состоящих из комбинаций трех существующих типов колбочек. Каждая колбочка предназначена для поглощения электромагнитных волн определенной длины, однако сами они не кодируют информацию о длине волны и способны реагировать на очень яркий белый свет. И только наличие в рецептивном поле ганглиозной клетки антагонистичных фоторецепторов создает нейронный канал для передачи информации об определенном цвете. При наличии только одного типа колбочек (монохромазия) человек не способен различить ни один цвет и воспринимает окружающий мир в черно-белой градации, как при скотопическом зрении. При наличии только двух типов колбочек (ди- хромазия) цветовое восприятие ограничено, и лишь существование трех типов колбочек (трихромазия) обеспечивает полноту цветового восприятия. Возникновение монохромазии и дихромазии у человека обусловлено генетическими дефектами Х-хромосомы.
Концентрические широкополосные ганглиозные клетки имеют округлые рецептивные поля on- или off-типа, которые образованы колбочками, но предназначены для фотопического черно-белого зрения. Белый свет, попадающий в центр или на периферию такого рецептивного поля, возбуждает или тормозит активность соответствующей ганглиозной клетки, которая в итоге передает информацию об освещенности. Концентрические широкополосные клетки суммируют сигналы от колбочек, поглощающих красный и зеленый цвет и расположенных в центре и на периферии рецептивного поля. Поступление сигналов от колбочек обоих типов происходит независимо друг от друга, а потому не создает цветового антагонизма и не позволяет широкополосным клеткам дифференцировать цвет (рис. 17.10).
Наиболее сильным раздражителем для концентрических противоцветных ганглиозных клеток сетчатки является действие антагонистических цветов на центр и периферию рецептивного поля. Одну разновидность противоцветных ганглиозных клеток возбуждает действие красного цвета на центр ее рецептивного поля, в котором сосредоточены колбочки, чувствительные к красной части спектра, и зеленого цвета - на периферию, где имеются колбочки, чувствительные к нему. У другой разновидности концентрических противоцветных клеток в центре рецептивного поля расположены колбочки, чувствительные к зеленой части спектра, а на периферии - к красной. Эти две разновидности концентрических противоцветных клеток различаются ответными реакциями на действие красного или зеленого цвета на центр или периферию рецептивного поля подобно тому, как on- и off- нейроны различаются в зависимости от воздействия света на центр или периферию рецептивного поля. Каждая из двух разновидностей противоцветных клеток представляет собой нейронный канал, передающий информацию о действии красного или зеленого цвета, причем передача информации тормозится действием антагонистического или оппонентного цвета.
Оппонентные отношения при восприятии синего и желтого цветов обеспечиваются в результате объединения в рецептивном поле колбочек, поглощающих короткие волны (синий цвет) с комбинацией из колбочек, реагирующих на зеленый и красный цвет, что при смешении дает восприятие желтого цвета. Синий и желтый цвет оппонентны по отношению друг

Рис. 17.10. Рецептивные поля ганглиозных клеток, образованные колбочками трех типов.

Концентрические широкополосные клетки имеют в своем рецептивном поле колбочки для восприятия красного (К) и зеленого (3) цветов. Колбочки обоих типов расположены в рецептивном поле так, что их входные сигналы суммируются независимо друг от друга, поэтому широкополосные ганглиозные клетки не передают информацию о цвете, а реагируют лишь на световой контраст между центром и периферией рецептивного поля как on- или off-нейроны. Б. Простые противоцветные клетки двух разновидностей, отвечающие на стимуляцию зеленым цветом центра или периферии рецептивного поля (красный цвет действует как антагонист зеленому). Простые противоцветные клетки двух разновидностей, различающиеся по характеру ответа на действие красного цвета в центре или на периферии рецептивного поля (зеленый цвет действует как антагонист красному).
Г. Колбочки, поглощающие короткие волны (синий цвет), находятся в антагонистических отношениях со входящими в общее рецептивное поле колбочками, поглощающими средние и длинные волны светового диапазона (зеленый и красный цвет).
к другу, и сочетание в рецептивном поле колбочек, поглощающих эти цвета, позволяет противоцветной ганглиозной клетке передавать информацию о действии одного из них. Каким именно окажется этот нейронный канал, т. е. передающим информацию о синем или желтом цвете, определяет расположение колбочек внутри рецептивного поля концентрической противоцветной клетки. В зависимости от этого нейронный канал возбуждается синим или желтым цветом и тормозится опнонентным цветом. М- и P-типы ганглиозных клеток сетчатки
Зрительное восприятие происходит в результате согласования друг с другом различных сведений о наблюдаемых объектах. Но на низших иерархических уровнях зрительной системы, начиная с сетчатки глаза, осуществляется независимая переработка информации о форме и глубине объекта, о его цвете и его движении. Паралелльная переработка информации об этих качествах зрительных объектов обеспечивается специализацией ганглиозных клеток сетчатки, которые подразделяются на магноцеллюлярные (М-клетки) и парвоцеллюлярные (Р-клетки).

В большом рецептивном поле относительно крупных М-клеток, состоящем преимущественно из палочек, может проецироваться цельное изображение крупных объектов: М-клетки регистрируют грубые признаки таких объектов и их движение в зрительном поле, отвечая на раздражение всего рецептивного поля непродолжительной импульсной активностью. Клетки P-типа имеют малые рецептивные поля, состоящие преимущественно из колбочек и предназначенные для восприятия мелких деталей формы объекта или для восприятия цвета. Среди ганглиозных клеток каждого типа имеются как оп-нейроны, так и off-нейроны, дающие наиболее сильный ответ на раздражение центра или периферии рецептивного поля. Существование М- и P-типов ганглиозных клеток позволяет разделить информацию о разных качествах наблюдаемого объекта, которая перерабатывается независимо в параллельных путях зрительной системы: о тонких деталях объекта и о его цвете (пути начинаются от соответствующих рецептивных полей клеток P-типа) и о движении объектов в зрительном поле (путь от клеток М-типа).

2.1.Свет и его восприятие

Свет – это электромагнитное излучение с разными длинами волн. Цветовое зрение - это способность человека различать электромагнитные излучения разных длин волн в пределах так называемого видимого спектра т.е. приблизительно 370-760 нм. В физическом смысле свет – это электромагнитное излучение с различными длинами волн. Вместе с тем свет представляет собой поток дискретных частиц – фотонов или квантов. Человек воспринимает относительно узкий диапазон электромагнитных излучения, называемую видимым светом: от коротких около 370 нм (синяя часть спектра) до длинных около 750 нм (красная область спектра). Электромагнитные излучения с волнами менее 300нм называют ультрафиолетовыми, а длинноволновые излучения (более 800нм) называют инфракрасными. Ультрафиолетовые и инфракрасные лучи не воспринимаются глазом, который чувствителен только к полосе видимого света. Главные характеристики светового стимула – длина волны и интенсивность. Длина волны определяет окраску света, интенсивность – его яркость. Диапазон интенсивностей, воспринимаемых глазом человека, находится в пределах от 10 -6 до 10 6 НИТ (от порога восприятия до болевого порога).

Зрительная система обеспечивает возможность видеть, т.е. трансформировать световую энергию в отдельные зрительные ощущения и целостные образы. У человека зрение обеспечивает поступление свыше 80% всей информации об окружающем мире. Зрительные впечатления разнообразны - это цвет, яркость, размер, расположение объектов в пространстве, их форма, объем, движение.

Анализ функционирования зрительной системы включает изучение целого ряда вопросов: строение основных зрительных структур, нейрофизиологические механизмы и этапы переработки зрительной информации, зрительные функции и явления. Зрительная система человека состоит из периферического отдела – глаза и его вспомогательных органов, промежуточного –подкорковых зрительных центров и центрального - зрительной области в коре больших полушарий. Все уровни зрительной системы соединены между собой проводящими путями.

^ 2.2.Периферический отдел зрительной системы

Периферический отдел зрительной системы включает глаз (глазное яблоко), вспомогательные органы и зрительный нерв. Глаз имеет шаровидную форму, у него выделяют передний из задний полюсы. Передний полюс- это наиболее выступающая точка роговицы, задний полюс, расположен латерально от места выхода зрительного нерва. Условная линия, соединяющая оба полюса называется наружной осью глаза, у взрослого человека она равна примерно 24 мм. Выделяют также внутреннюю зрительную ось глаза, проходящую от роговицы через середину хрусталика до центральной ямки. Глаз образован тремя оболочками.

Наружная оболочка подразделяется на заднюю часть белочную оболочку (склеру) и прозрачную переднюю часть – роговицу. Через заднюю часть склеры из глазного яблока выходит зрительный нерв. Прозрачная роговица является выпукло-вогнутой линзой, через которую свет попадает внутрь глаза. Толщина роговицы около 1 мм, в ней очень много нервных окончаний, обеспечивающих ее высокую чувствительность, и нет кровеносных сосудов.

Под склерой лежит сосудистая оболочка, у которой выделяют три части: собственно сосудистую оболочку, ресничное тело и радужку. Собственно сосудистая оболочка образована сетью кровеносных сосудов, питающих сетчатку. Кпереди она утолщается и переходит в ресничное тело, состоящее из гладкомышечных волокон. От ресничного тела к хрусталику отходят 70-75 ресничных отростков, переходящих в волокна цинновой связки, которая прикрепляется к хрусталику. Ресничное тело кпереди продолжается в радужку, которая расположена между роговицей спереди и хрусталиком сзади. Радужка в центре имеет отверстие - зрачок. В толще радужки есть две мышцы, сфинктер и дилятатор, которые соответственно сужают и расширяют зрачок. Наличие в радужке клеток, содержащих пигмент меланин, обусловливает цвет глаз – карий (при наличии большого количества пигмента) серый, голубой, зеленоватый (если пигмента мало).

Внутренняя оболочка глаза – сетчатка - подразделяется на две части – заднюю зрительную и переднюю ресничную. Последняя покрывает сзади ресничное тело и не имеет светочувствительных элементов. Задняя - содержит фоторецепторные клетки – палочки и колбочки. Глубокий слой сетчатки, прилегающий к собственно сосудистой оболочке образован пигментными клетками. В сетчатке есть четыре типа нейронов – биполярные, горизонтальные, амакриновые и ганглиозные. Рецепторные клетки через посредство биполярных нейронов соединяются с ганглиозными нейронами, аксоны которых сходятся в задней части глаза и образуют зрительный нерв. Место выхода зрительного нерва из сетчатки называют слепым пятном. В этой области палочки и колбочки отсутствуют. Латеральнее от слепого пятна (на 4мм) располагается желтое пятно с центральной ямкой (fovea). В этой области сосредоточено большое количество колбочек.

Внутренние среды глаз образованы хрусталиком, камерами глаза и стекловидным телом. Хрусталик представлен прозрачным, плотным веществом без сосудов и нервов. По форме это двояковыпуклая линза, диаметром около 9 мм, покрытая прозрачной капсулой. К хрусталику прикрепляются волокна цинновой связки. При натяжении связки в момент расслабления ресничной мышцы хрусталик уплощается, а при расслаблении во время сокращения ресничной мышцы его выпуклость увеличивается. Путем изменения кривизны хрусталика происходит приспособление глаза к видению на различные расстояния. Эта функция глаза называется аккомодацией.

Между роговицей и радужкой располагается передняя камера глаза, а между радужкой и хрусталиком - задняя. Камеры соединяются через зрачок и содержат прозрачную жидкость вырабатываемую капиллярами ресничного тела. Стекловидное тело заполняет пространство между хрусталиком и сетчаткой. Оно представляет собой межклеточное вещество желеобразной консистенции, которое является оптически прозрачным.

К вспомогательным органы глаза относят веки, слезный аппарат и мышцы. Веки представляют собой кожные складки, которые защищают глазное яблоко спереди. Веки защищают глаз от механических повреждений, очищают роговицу, дозируют количество света, поступающего в глаз. Слезный аппарат включает слезную железу и систему слезных протоков. Слезная железа располагается в верхнелатеральной стенке глазницы. Слезная жидкость омывает глазное яблоко, увлажняет роговицу, содержащиеся в ней ферменты, разрушают бактерии и таким образом защищают глаз от инфекции. Мигательные движения век прогоняют слезную жидкость в нижний медиальный угол глаза, где берут начало слезные канальцы, через которые слеза попадет в нижний носовой ход.

Глазное яблоко человека может поворачиваться, что обеспечивается шестью поперечно-полосатыми мышцами. Это четыре прямые (верхняя, нижняя, латеральная, медиальная) и две косые (верхняя и нижняя) мышцы. Мышцы с одной стороны прикреплены к склере, а с другой - к глазной орбите. Прямые мышцы поворачивают глазное яблоко в соответствующем направлении (вверх-вниз, вправо-влево), а косые - вокруг сагиттальной оси.

^ Оптическая система глаза. Зрительное восприятие начинается с передачи изображения на сетчатку и возбуждения ее рецепторных клеток. Проекция изображения на сетчатку и его фокусировка обеспечивается оптической системой глаза, которая состоит из светопреломляющего и аккомодационного аппарата. Светопреломляющий аппарат включает роговицу, водянистую влагу камер, хрусталик, стекловидное тело. Это прозрачные структуры, преломляющие свет при переходе его из одной среды в другую. Их преломляющая сила остается постоянной. Аккомодационный аппарат образуют ресничное тело с его мышцей, радужка и хрусталик. Эти структуры фокусируют лучи света, исходящие от рассматриваемых объектов на сетчатку.

Важнейшим элементом оптической системы является зрачок. У глаза человека диаметр зрачка непостоянен и зависит в основном от яркости воспринимаемой картины. Контроль за изменениями зрачка осуществляют нервные волокна, заканчивающиеся в мускулатуре радужной оболочки. Круговая мышца, суживающая зрачок, иннервируется парасимпатическими волокнами, а мышца, расширяющая зрачок - симпатическими волокнами. Посредством изменения диаметра зрачка регулируется количество поступающего в глаз света (в 16-17 раз). Реакция расширения зрачка до максимального размера (7,5 мм) относительно медленная и длится около 3-5 мин. Максимальное уменьшение диаметра зрачка (до 1,8 мм) происходит быстрее – за 1- 5 с. Диаметр зрачка также зависит от расстояния до рассматриваемого объекта. При переводе взора с далеко расположенного на близко расположенный предмет зрачок суживается, при этом оси глаз сходятся (конвергируют). Если освещать только один глаз, то сужением реагируют оба зрачка. Сокращение зрачка освещенного глаза – прямая реакция на свет, а не освещенного – содружественная реакция. Зрачковый рефлекс может вызываться разными причинами, в том числе эмоциями, но прежде всего изменением интенсивности света.

Аккомодационный аппарат обеспечивает способность глаза перестраиваться в зависимости от расстояния до фиксируемого предмета так, чтобы на сетчатке получалось четкое изображение. Это достигается согласованной работой ресничной мышцы, цинновой связки и хрусталика. В процессе аккомодации на близкое расстояние сокращаются ресничные мышцы, в результате наступает расслабление волокон цинновых связок, напряжение капсулы хрусталика падает и в силу эластичности хрусталик принимает более выпуклую форму, увеличивая таким образом общую рефракцию глаза. При удалении фиксируемого предмета эта мышца расслабляется, сосудистая оболочка в связи с прекращением натяжения ее собственных эластических элементов возвращается в исходную позицию, натягивая при этом цинновую связку. Последняя за счет натяжения капсулы хрусталика уменьшает его кривизну. Ресничная мышца способна устойчиво сохранять определенный уровень напряжения, обеспечивая оптическую установку глаза на данное расстояние в течение длительного времени. Средняя продолжительность аккомодации составляет 0,5-1,5 с. Стимулом для напряжения аккомодации является дефокусировка изображения на сетчатке, изменение его размера, действие конвергенции при бинокулярном зрении.

Пределы удаленности объектов, в которых возможна аккомодация, называются ближней и дальней точкой ясного зрения (видения). Для нормального глаза дальняя точка лежит в бесконечности, а ближняя – на расстоянии, зависящем от возраста человека (в 10 лет – 7см, в 45 лет –30 см). У пожилых людей границы аккомодации сужаются из-за снижения эластичности хрусталика. Это приводит к аномалии рефракции, называемой пресбиопией. Возможности аккомодации также зависит от освещенности и функционального состояния организма – ухудшения наблюдаются при слабом свете, утомлении, гипоксии. Перенапряжение зрения в процессе учебы или работы также приводит к изменениям аккомодации и может развиться патологическое состояние – спазм аккомодации.

Аккомодация хрусталика иногда бывает недостаточной, чтобы спроецировать изображение на сетчатку. Если расстояние между хрусталиком и сетчаткой больше, чем фокусное расстояние хрусталика, лучи свет сходятся в точке, расположенной кпереди от сетчатки (в стекловидном теле) и человек плохо видит далеко расположенные предметы. Возникает близорукость (миопия), при которой человек хорошо видит близко расположенные предметы, но плохо - удаленные. При гиперметропии (дальнозоркости) преломляющая сила глаза мала, сетчатка расположена слишком близко к хрусталику и изображение фокусируется за сетчаткой. Фокусировка хороша только при рассматривании далеко расположенных объектов. Человек хорошо видит далеко отстоящие предметы и плохо – расположенные вблизи. Дальнозоркость и близорукость корректируется очками с вогнутыми и выпуклыми линзами или соответствующими контактными линзами, помещаемыми над роговицей.

На фокусирование световых лучей на сетчатке также влияют аномалии рефракции, не связанные с аккомодацией и называемые сферической и хроматической аберрацией. Первая обусловлена тем, что лучи, проходящие по краям хрусталика, преломляются сильнее и фокусируются ближе к нему, чем лучи, проходящие через центр. При малых размерах зрачка влияние сферической аберрации незначительно, но при размерах зрачка более 2-4 мм качество изображения на сетчатке ухудшается. Сферическая аберрация частично компенсируется, во-первых, благодаря тому, что периферические зоны хрусталика имеют меньший показатель преломления, более слабую рефракцию (меньшую оптическую силу) по сравнению с его ядром, во-вторых, благодаря некоторому увеличению радиуса кривизны периферической части роговицы. Сферическая аберрация зависит также от аккомодации и увеличивается с ростом аккомодационного напряжения.

Причиной второй (хроматической аберрации) является то, что падающий на хрусталик параллельный пучок белого света фокусируется не в одной точке: коротковолновые лучи соберутся ближе к хрусталику, чем длинноволновые. Это приводит к тому, что изображение белой точки в любой плоскости получается в виде окрашенного пятна, окружено цветным ореолом. Хроматическая аберрация зависит от диаметра зрачка и увеличивается вместе с ним. В обычных условиях освещения белым светом мы не различаем цветных каемок вокруг наблюдаемых предметов. Это объясняется наложением цветных ореолов один на другой и малыми размерами цветных каемок.

Преломляющая сила глаза зависит от радиуса кривизны роговицы. В идеале преломляющая поверхность роговицы должна иметь безупречно сферическую форму и одинаковую кривизну по вертикали и горизонтали (быть симметричной).Различие кривизны роговицы в вертикальной и горизонтальной плоскостях являются причиной изменения ее преломляющей силы и расфокусировке изображения на сетчатке. Этот недостаток называется астигматизмом и корригируется с помощью специальных линз, компенсирующих разную степень искривления роговицы. Радиус кривизны роговицы зависит от упругости роговицы и внутриглазного давления. Если последнее не повышено, то можно менять рефракцию с помощью хирургической операции исправляя кривизну роговицы и неправильное соотношение ее толщины в вертикальной и горизонтальной плоскостях.

Регуляция количества света, попадающего в глаз, осуществляется в первую очередь за счет диаметра зрачка. Регуляция светового потока также происходит за счет свойств пигментного эпителия и перестройки рецептивных полей сетчатки. В сумерках зрачок расширен и острота зрения падает, особенно у лиц, имеющих миопическую рефракцию. Механизм «сумеречной близорукости» обусловлен тем, что расширение зрачка увеличивает неравномерность преломления световых лучей (аберрацию глаза). При этом нарушается восприятие контрастности и яркости – главных компонентов видения при слабой освещенности.

^ Светочувствительная система глаза. До сих пор внимание было обращено на анатомию глаза и его оптические функции. Однако глаз – это не просто оптический прибор, он также включает световоспринимающий аппарат- сетчатку. Сетчатку по сложности организации сравнивают с мозгом. Она состоит из шести слоев и объединяет рецепторы и нейроны. Наружная часть сетчатки, прилегающая к сосудистой оболочке и ограниченная слоем пигментных клеток, образована фоторецепторами. Они повернуты от пучка падающего света таким образом, что их светочувствительные концы спрятаны в промежутках между пигментированными клетками. Эти пигментные клетки участвуют в метаболизме фоторецепторов и синтезе зрительных пигментов.

Фоторецепторы (палочки и колбочки) отличаются структурно и функционально. В глазу человека около 130 млн. рецепторов - 6 млн. колбочек и 120 млн. палочек. Плотность колбочек наиболее высока в центре сетчатки и снижается к периферии. В центральной ямке находятся только колбочки, здесь их плотность составляет 150 тыс. на 1 мм 2 . В этой области наибольшая разрешающая способность и острота зрения. Палочек мало в центре сетчатки и больше на периферии сетчатки, но острота «периферического» зрения и при высокой освещенности невелика. Колбочки функционируют при значительной интенсивности света, выполняют функцию восприятия цвета. Палочки обеспечивают зрительное восприятие в широком диапазоне освещенности, в том числе и при слабой освещенности. В сумерках преобладает периферическое зрение и острота зрения в области центральной ямки снижается.

Палочки и колбочки содержат зрительные пигменты, расположенные в их наружных сегментах. Во внутренних сегментах находятся ядро и митохондрии, принимающие участие в энергетических процессах при действии света. Фотопигменты палочек и колбочек несколько отличаются по своей химический природе, но общим для них является способность взаимодействовать с квантами света, поглощать их. Поглощение кванта света в фоторецепторе запускает процесс распада молекул пигмента, сложную цепь физико-химических реакций, которая в конечном итоге приводит к возникновению электрического (рецепторного) потенциала и передаче информации к следующему нейрону сетчатки. Амплитуда рецепторного потенциала зависит от интенсивности света и от длины его волны.

Наряду с распадом зрительных пигментов идет постоянный процесс их восстановления, который связан с метаболизмом рецепторов и пигментного эпителия сетчатки. Если освещение постоянно и равномерно, то фотохимический распад пигментов находится в равновесии и их синтезом.

Этот фотохимический процесс обеспечивает светотемновую адаптацию.По своей химической природе зрительные пигменты относятся к хромопротеидам. Та часть молекулы, которая поглощает видимый свет, называется хромофором, это химическое соединение – альдегид витамина А или ретиналь. Белковая часть молекулы с которой связан ретиналь, называется опсином.

Пигмент палочек родопсин (зрительный пурпур) получил свое название за ярко красный цвет и имеет максимум поглощения в области 500нм (зелено-голубая часть спектра). Зрительные пигменты колбочек называют: цианолаб (максимум чувствительности в области 425 - 445 нм), хлоролаб (максимум чувствительности в области 530 нм) и эритролаб (максимум чувствительности в области 570 нм).

После преобразования энергии света в рецепторах сигналы проводятся по двум направлениям – от рецепторов прямо к биполярным клеткам, а затем к ганглиозным, и в боковых направления по слоям горизонтальных клеток и амакриновых клеток. Биполярные клетки образуют центральную часть сетчатки, один из их отростков контактирует с рецепторами, а другой – с ганглиозными клетками, составляющими внутреннюю часть сетчатки. Горизонтальные и амакриновые клетки – расположены в том же слое, где находятся биполярные нейроны. Эти клетки контактируют с биполярными и ганглиозными нейронами горизонтальными связями, и обеспечивают торможение между соседними нейронами - горизонтальные между биполярными, амакриновые между ганглиозными. Горизонтальные и биполярные клетки, входящие в локальные цепи, не генерируют потенциалы действия, передача сигналов происходит путем медленных изменений их мембранных потенциалов. Только ганглиозные клетки генерируют потенциалы действия, которые по их аксонам (в составе зрительного нерва) направляются к подкорковым и корковым отдела зрительной системы.

Аксоны ганглиозных клеток образуют зрительный нерв. Свет, попадающий на сетчатку в месте выхода нерва (область слепого пятна), не воспринимается. Однако это не сказывается на целостности зрительного восприятия, т.к. эффект слепого пятна компенсируют движения глаз и высшие зрительные центры. Около 130 млн. фоторецепторов связаны с 1,3 млн. волокон зрительного нерва. Это свидетельствует о выраженной конвергенции сигналов от многих рецепторов на одной ганглиозной клетке. В центральной ямке каждая колбочка связана с одной биполярной, та в свою очередь с одной ганглизной клеткой. Поэтому для центра сетчатки характерно высокое пространственное разрешение при относительно невысокой световой чувствительности. К периферии от центральной ямки на одной биполярной клетке конвергирует множество палочек и несколько колбочек, а на ганглиозной – множество биполярных. Для периферии сетчатки характерно слабое пространственное разрешение при высокой световой чувствительности. Многие нарушения зрения связаны с патологическими изменениями в сетчатке и примыкающей к ней сосудистой оболочке. Это диабетическая ретинопатия, отслоение сетчатки, вирусный ретинит, нарушения сетчатки у недоношенных детей и др.

^ Рецептивные поля ганглиозных клеток сетчатки. Связь между сетчаткой и другими участками зрительной системы изучается путем регистрации электрических сигналов отдельных нейронов, возникающих в ответ на воздействие световых стимулов. Для этого в различные области зрительной системы вводятся микроэлектроды (тончайшие металлические проволочки). Затем на сетчатку проецируются световые стимулы, отличающиеся друг от друга по таким параметрам, как интенсивность, размер, ориентация, движение, цвет и регистрируется электрическая активность изучаемого нейрона. Результатом подобных исследований явилось выявление рецептивных полей (РП) отдельных нейронов. РП данной ганглиозной клетки является участок сетчатки, который при стимулировании светом возбуждает или тормозит возникновение в нейроне импульсов. Без световой стимуляции ганглиозные клетки обладают фоновой активностью, т.е. генерируют электрические импульсы.

РП ганглиозных клеток округлой формы и состоят из двух антагонистических зон центра и периферии. По организации рецептивных полей ганглиозные клетки разделяют на три типа. Первый тип – это нейроны с on-центром, отвечают возбуждением (увеличением импульсации) на освещение центра РП и торможением на освещение его периферии.

Второй тип - нейроны с off- центром, затормаживаются светом в центре РП и возбуждаются при действии света по его краям. Третий тип - это нейроны, которые отвечают как на включение, так и выключение света в центре и на периферии. Наличие таких клеток отражает существование рецептивных полей, где влияние центра и периферии приблизительной уравновешивают друг друга. Ганглиозные нейроны по разному реагируют на действие светового стимула: одни (тонические) отвечают в течение всего периода его действия стимула, другие (фазические), дают кратковременный ответ, длительностью несколько секунд. Поскольку все ганглиозные клетки имеют круглые РП, осуществляется поточечное описание сетчатого изображения; оно отображается очень тонкой дискретной мозаикой, состоящей из возбужденных нейронов.

Размеры РП зависят от их локализации на сетчатке, относительно центральной ямки. В области центральной ямки, где плотность колбочек максимальна, каждая колбочка через биполярную клетку соединяется с отдельной ганглиозной клеткой. Соответственное РП ганглиозных клеток, связанных с центром сетчатки очень узкие и не перекрываются. На периферии сетчатки, где множество палочек связано с одной ганглиозной клеткой, рецептивные поля имеют большие диаметры. Итак, обработка зрительной информации начинается со сравнения количества света, падающего на любой небольшой участок сетчатки с уровнем света вокруг него.
^

2.3.Физиология путей и центров зрительной системы

Зрительные нервы обоих глаз направляются в полость черепа к основанию мозга и вблизи места вхождения в головной мозг они образуют перекрест (хиазму). Здесь более полумиллиона волокон переходят на противоположную сторону. На другую сторону переходят те волокна, которые идут от медиальной (срединной) части сетчатки. В итоге, за перекрестом в составе зрительного тракта идут нервные волокна от латеральной («височной») части сетчатки своего глаза и медиальной («носовой») части сетчатки другого глаза. Следовательно, после хиазмы

вся зрительная информация, относящаяся к левой стороне внешнего мира, воспринимается правой половиной мозга, и наоборот.

После перекреста зрительные нервные волокна в составе правого и левого зрительного трактов подходят к верхним буграм четверохолмия среднего мозга и латеральным коленчатым телам промежуточного мозга.

В этих центрах импульсы передаются следующим нейронам, отростки которых направляются в другие отделы мозга и в зрительную кору затылочной доли полушарий. Сигналы об уровне рассеянного света поступают в супрахиазменные ядра гипоталамуса и участвуют в регуляции уровня бодрствования, координации внутренних ритмов организма.

^ Нейроны верхних бугров четверохолмия , получающие информацию от сетчатки, посылают свои аксоны к подушке зрительного бугра. Они также связаны с ядрами черепно-мозговых нервов, иннервирующих глазные мышцы, и красным ядром, участвующим в регуляции движений. Помимо проекций от сетчатки, верхние бугры четверохолмия получают сигналы от коры (затылочной, лобной и височной областей), от нижних бугров четверохолмия (слуховые центры), спинного мозга, мозжечка и черной субстанции. Будучи центром интеграции различных сигналов от зрительной, слуховой, вестибулярной систем и от центров координации движений глаз, верхние бугры четверохолмия рефлекторно выполняют функции, связанные с пространственной ориентацией в окружающем мире. В верхних буграх четверохолмия, как и в сетчатке, зрительные нейроны имеют концентрические РП. Здесь есть on-off –нейроны, а также нейроны, реагирующие на движение зрительных стимулов, его скорость и направление.

^ С нейронами латеральных коленчатых тел (ЛКТ) образует синапсы значительная часть аксонов ганглиозных клеток. В 60-х годах XX столетия нейрофизиологи Д.Хьбел и Т.Визель показали, что ответные реакции нейронов ЛКТ весьма сходны с теми, которые наблюдались при изучении ганглиозных клеток сетчатки. В ЛКТ выявились нейроны с простыми концентрическими РП, в которых возбуждающей областью является либо центр либо периферия. Дальнейшее изучение вертикальных слоев нейронов коленчатого тела обнаружило ряд клеток, которые возбуждались под действием стимулов от одних и тех же частей поля сетчатки. При этом клетки, реагирующие на сигналы от правого глаза, располагались непосредственно над или под клетками, предпочитавшими информацию от левого глаза. Эти данные свидетельствуют о том, что в нейронах ЛКТ осуществляется бинокулярное взаимодействие, однако на бинокулярные стимулы реагирует только часть клеток. Окончательное бинокулярное взаимодействие и интеграция зрительного изображения осуществляется в зрительной коре.

В функциональном отношении ЛКТ представляют собой основные подкорковые центры переработки зрительной информации. При их экспериментальном разрушении наблюдается полная и необратимая слепота. По-видимому, в ЛКТ осуществляется синтез пространственных и энергетических характеристик стимула. Ввиду многочисленных связей ЛКТ с различными таламическими ядрами, ретикулярной формацией и корой, предполагают, что на этом уровне начинается процесс анализа сложных параметров стимула и информации о его биологической значимости. На уровне ЛКТ происходит также взаимодействие афферентных сигналов от сетчатки, с эфферентными сигналами из зрительной коры, ретикулярной формации, слуховой и других сенсорных систем. Такое взаимодействие помогает выделять наиболее существенные компоненты сигнала и, возможно, участвует в организации избирательного зрительного внимания.

Клетки сетчатки упорядоченно проецируется на нейроны ЛКТ, т.е. ЛКТ содержит топографическую карту сетчатки.

Топография сетчатки сохраняется и в зрительной коре . Нейроны ЛКТ проецируются в первичную зрительную кору (поле 17 по К. Бродману) правого и левого полушария, называемую также «стриарной» корой. К этой области примыкают 18 и 19 поля по К.Бродману.

Д. Хьбел и Т. Визель применили тот же метод анализа ответных реакций на избирательную стимуляцию к нейронам IV слоя первичной зрительной коры, куда поступает информация от ЛКТ. Реакции этих нейронов оказались сходными с реакциями клеток сетчатки и коленчатого тела. Однако нейроны, расположенные выше и ниже IV слоя реагировали избирательно на определенные параметры стимулов. Например, одни нейроны реагировали на стимулы в форме светлых или темных линий на контрастном фоне, другие - на линии, расположенные под разными углами, некоторые клетки реагировали только на движущиеся или только на неподвижные линии или «края» (т.е. границы между темными и светлыми участками), другие отвечали на движение в определенном направлении и т.п.

Оказалось, что РП нейронов зрительной коры небольшого размера и не круглые (как сетчатке и ЛКТ), а вытянутые по горизонтали, вертикали или по диагонали.

В результате детальных исследований было выявлено три типа РП нейронов зрительной коры - простые, сложные и сверхсложные. РП простого типа имеют прямоугольную форму, состоят из центра и периферии, границы которых параллельны друг другу. Лучше всего они реагируют на движение светлой полосы по темному фону или наоборот, причем максимальная реакция наблюдается при прохождении через центр РП границы светлой и темной части изображения. Как правило, у таких нейронов есть предпочитаемое направление движения, реакция на которое выражена сильнее всего. Эти клетки весьма избирательно реагируют на простые особенности стимула. Они способны выделять из изображения отдельные фрагменты линии с той или иной ориентацией и расположением.

Нейроны с РП сложного типа дают максимальную реакцию на сигналы, ориентированные определенным образом (вертикально, горизонтально или наклонно). Второй их отличительной особенностью является то, что они реагируют на движение сигнала только в определенном направлении.

Нейроны со сверхсложными РП демонстрируют реакцию на движение и сигнал, ориентированные определенным образом. Наиболее существенной их особенностью является то, что они лучше всего реагируют на определенную длину стимула. Такие клетки проявляет максимальную активность в том случае, когда световой стимул определенным образом ориентирован, перемещается вдоль сетчатки в определенном направлении и имеет определенную длину. Типы РП приурочены к определенным слоям коры – в 3 и 4 слоях обнаружены нейроны с простыми и сложными РП. В поверхностных и глубоких слоях нейроны относятся только к сложным и сверхсложным типам.

В зрительных областях коры к первичной проекционной зоне (17 поле по К. Бродману) примыкают вторичные поля (18 и 19 поля по К. Бродману). В 17 поле коры встречаются больше нейронов с простыми РП, а в 18 и 19 полях – со сложными и сверхсложными РП.

Важной особенностью зрительной коры является ее колончатая организация. Колонка включает все вертикальные слои коры (обычно содержит около 100 нейронов). Сенсорные сигналы возбуждают всю группу нейронов, расположенных по вертикали. Переработка информации внутри колонки осуществляется благодаря специфической организации синаптических связей, и затем передается другой колонке, близко или далеко расположенной. Колонки, в которых сконцентрированы нейроны с одинаковой ориентацией и локализацией РП относительно поля зрения, называют ориентационными. Доказано существование серий прилегающих друг к другу колонок, РП нейронов которых последовательно представляют все возможные ориентационные предпочтения.

Структурными единицами коры являются не только ориентационные колонки, но и колонки глазодоминантности. Д. Хьбел и Т. Визел обнаружили, что поверхность коры образована чередующимися пучками таких колонок, каждая из которых отдает предпочтение импульсам, поступившим от левого или правого глаза.

Группа прилегающих друг к другу колонок, включающих все возможные варианты ориентации, а также колонки для правого и левого глаза называется макроколонкой. Поверхность первичной зрительной коры это регулярно повторяющиеся макроколонки, и каждая из них располагает нейронными механизмами, необходимыми для анализа и обработки информации, воспринятой строго определенным участком поля зрения, спроецированным на сетчатку. Макроколонки существенно не отличаются по величине, но между разными участками сетчатки они распределены по разному. Участку сетчатки, прилегающему к центральной ямке, «принадлежит» значительно больше кортикального пространства, а следовательно и большее количество макроколонок, чем аналогичному по площади участку ее периферии. Смысл подобного распределения становится понятным, если вспомнить, что рецепторы центральной ямки расположены близко друг к другу, в то время как плотность распределения рецепторов на периферии сетчатки значительно меньше. Большая часть пространства коры связана с центральной ямкой и отвечает за принципиально важную функцию - восприятие мелких деталей (остроту зрения). Это пример одного из общих принципов организации нервной системы – количество нервной ткани, анализирующей информацию от рецепторной поверхности, пропорционально функциональной значимости этой поверхности, а не ее площади.

Итак, на разных уровнях зрительной системы происходят сложные процессы переработки информации. По мере того как импульсы достигают высших отделов, реакции нейронов становятся более избирательными. Чем выше уровень зрительной системы, тем на более конкретные параметры раздражителя, реагируют нейроны. Нейроны, ответственные за целостный процесс опознания зрительных образов, по-видимому, расположены за пределами зрительной коры. Формирование зрительных образов, их опознание и оценка биологической значимости осуществляется в ассоциативных областях коры – заднетеменной, нижневисочной и лобной.

^

2.4.Зрительные функции и ощущения

Предыдущий раздел был посвящен рассмотрению структур и механизмов, с помощью которых зрительная система преобразует свет в нейронную информацию. В данном разделе обратим основное внимание на психофизические и психофизиологические характеристики зрительной функции. Зрение, основную роль в котором играют палочки, называют скотопическим зрением, а колбочковое – фотопическим. Первое преобладает при сумеречном освещении, второе – при дневном свете. Для скотопического зрения характерна наибольшая чувствительность не в центральной ямке, а по периферии сетчатки, где максимальна концентрация палочек. Ночью предмет будет лучше виден, если взгляд направлен не прямо на него. Используя «боковое зрение» мы создаем условия, при которых изображение преимущественно попадает на периферию сетчатки, где находятся палочки, обладающие большей чувствительность. Поскольку палочки не обладают возможностью анализа цвета, то для сумеречного зрения характерна цветовая слепота.

^ Световая и темновая адаптация. Палочки и колбочки обладают способностью к адаптации, что обеспечивает приспособление зрения к различным режимам освещения. Благодаря свойству адаптации зрительная система работает в широком диапазоне интенсивности света: от 10 –6

До 10 6 кд / м 2 . Если уровень освещенности длительное время не изменяется, состояние адаптации приходит в соответствие с этим уровнем. При изменении интенсивности света автоматически включается целый ряд механизмов, которые обеспечивают адаптационную перестройку зрения. Различают две разновидности адаптации – темновую и световую. Темновая адаптация развивается при снижении интенсивности света и сопровождается повышением световой чувствительности. Длительность полной темновой адаптации составляет около 1 часа, но за первые 15-20 минут она происходит на 80 %. Обратный процесс происходит при увеличении интенсивности света и называется световой адаптацией. Он протекает значительно быстрее. Для полной световой адаптации требуется 20-30 мин, за первые 5-8 мин она происходит на 80%.

Итак, при изменении уровня освещенности поля зрения автоматически включаются механизмы, обеспечивающие адаптационную перестройку зрения. Уменьшение пороговой яркости при темновой адаптации включает механизм перехода от колбочкового зрения к палочковому. При этом происходит компенсаторное расширение зрачка, увеличение рецептивных полей нейронов сетчатки и концентрация светочувствительного пигмента в рецепторах.

^ Световая чувствительность. Порог абсолютной световой чувствительности – это наименьшая интенсивность света, который человек способен увидеть в условиях темновой адаптации. Абсолютный световой порог в условиях полной темновой адаптации и при достаточно большом размере светового пятна составляет 10 –6 кд / м 2 . Величина, обратная абсолютному световому порогу, называется абсолютной световой чувствительностью. Световая чувствительность зависит от размера светового пятна и от длительности его предъявления. Пороги световой чувствительности даже для здоровых людей различаются в широких пределах. Световая чувствительность максимальна в возрасте около 20 лет и постепенно снижается почти до половины с 50 годам, в 60 лет она составляет одну треть от максимальной.

Наиболее часто встречающимся расстройством светоощущения является гемеролопия («куриная слепота») - понижение различительной чувствительности в сумерках и ночью. При гемеролопии темновая адаптация ослаблена или вовсе отсутствует Это обусловлено расстройством палочкого аппарата зрения, недостаточной выработкой пигмента палочек родопсина. Для лечения гемеролопии необходимо полноценное питание (особенно достаточное количество витамина А), защита от больших яркостей, соблюдением режима труда и отдыха.

^ Контрастная чувствительность. С интенсивностью света, попадающего в глаз, связано субъективное ощущение яркости. Величина, характеризующая уровень (интенсивность) светового ощущения, называется яркостью. В общем виде – чем больше интенсивность света, тем он воспринимается как более яркий. Человек может различать около 100 градаций яркости - от совсем тусклого до очень яркого света.

Однако субъективное ощущения яркости объекта зависит не только от интенсивности света им излучаемого или отраженного, но и от его окружения (яркости фона), так как происходит их взаимодействие.

Например, на белом фоне серый квадрат воспринимается как более темный, чем тот же квадрат на черном фоне. Чем светлее фон, тем более темным воспринимается серый квадрат. Вдоль границ между темной и светлой частью наблюдается усиление краевого контраста – светлая часть выглядит более яркой, а темная – более темной, чем на некотором расстоянии от границы. Такие участки измененного восприятия называют полосами Маха (по имени описавшего это явление ученого).

Для характеристик такого взаимодействия введено понятие одновременного яркостного контраста, который определяется отношением яркости объекта к яркости фона. Оптимальным для зрительного восприятия является яркостный контраст 60-80%. При низком яркостном контрасте (20%) восприятие объектов затруднено, так как объекты сливаются с фоном. При очень высоком контрасте (более 90%) объекты видны четко, но быстро наступает зрительное утомление.

Различают прямой (темный объект на светлом фоне) и обратный (светлый объект на темном фоне) контраст. Показано, что объекты темнее фона видны лучше, чем объекты светлее фона. Соответственно, работа при прямом контрасте более благоприятная, менее утомительна, чем при обратном контрасте. Однако при работе в темноте, при низком уровне общей освещенности, обратный контраст предпочтителен, так как при этом уровни яркости фона и общего окружения близки и глаз легко адаптируется.

^ Временные характеристики зрения. Зрительная система обладает инерционностью – после включения светового стимула необходимо время для появления зрительного ощущения. Существует определенное соотношение длительности и интенсивности действия света на глаз: чем короче зрительный стимул, тем большую интенсивность он должен иметь, чтобы вызвать зрительное ощущение. Такая связь между длительностью и интенсивностью наблюдается при коротких стимулах длительностью до 20мс. Для более длительных сигналов (до 250мс) полная компенсация пороговой яркости за счет длительности не наблюдается. Зависимость между способностью к обнаружению света и длительностью исчезает для стимулов продолжительностью более 250мс. При таких световых стимулах решающим фактором для возникновения зрительного ощущения является их интенсивность. Зависимость пороговой интенсивности света от длительности его воздействия называется временной суммацией.

После выключения зрительного стимула зрительное ощущение также исчезает не сразу, а лишь через некоторое время. Это явление называется инерцией зрения. Инерция зрения - способность некоторое время сохранять результат светового воздействия на глаз и таким образом накапливать результат воздействий за некоторое время. Инерция способствует устойчивости зрительных ощущений, и в сущности, обеспечивает возможность осмысления зрительных впечатлений. В явном виде инерция зрения проявляется во всех случаях наблюдения нестационарных световых процессов. Например, быстро движущийся раскаленный объект - искра (частица стали или абразива), вырывающуюся при заточке инструмента, воспринимается в виде яркой полосы.

Зрительная инерция проявляется и при восприятии периодически мелькающих источников света. При высокой частоте мелькания глаз воспринимает мелькающий свет как постоянный. Наименьшая частота, при которой глаз перестает различать мелькания, называется критической частотой слияния мельканий (КЧСМ). КЧСМ зависит от нескольких факторов: от размера и интенсивности светового источника, его цвета (например, для голубого КЧСМ больше, чем для красного), индивидуальных особенностей наблюдателя (при утомлении КЧСМ снижается). При средней интенсивности света КЧСМ составляет около 40 Гц. Например, газоразрядные (люминесцентные) лампы, которые постоянно «включаются и выключаются» с частотой 50 Гц, человек, как правило, воспринимает светящимися постоянно.

С инерцией зрения связаны зрительные последовательные образы. Последовательные образы возникают после прекращения действия светового раздражителя. Наиболее распространенный способ демонстрации последовательного образа – попросить испытуемого в течение 30-60 с рассматривать какой-либо достаточно яркий объект, а затем закрыть глаза или перевести взгляд на другую поверхность (например, на лист бумаги). В результате возникает зрительный последовательный образ рассматриваемого ранее объекта. Известны положительные и отрицательные последовательные образы. Первые менее распространены, более быстротечны и возникают после непродолжительной и интенсивной стимуляции адаптированного к темноте глаза (так называемый «эффект вспышки»). Таким образам свойственно то же соотношение яркости и того же цвета, что и исходному световому раздражителю. Чаще возникают отрицательные последовательные образы, в которых черное, белое и цветное предстают как на негативе фотографии. Обычно отрицательные последовательные образы возникают через 0,5 сек после устранения зрительного стимула, сохраняются 1-2 с, исчезают на 1-2 с и вновь возникают с меньшей интенсивностью.
^

Пространственные характеристики зрения (пространственная разрешающая способность) включают остроту зрения и поле зрения.

Острота зрения является важнейшей характеристикой зрения. Определяет способность распознавать мелкие объекты (детали объектов), минимальное расстояние между двумя точками, линиями, объектами. Измеряется величиной обратной наименьшему угловому промежутку между двумя точками, которые глаз еще может воспринимать раздельно. Острота зрения равна 1/α, где α – угол, соответствующий минимальному расстоянию между двумя соседними точками в угловых единицах, которые глаз воспринимает раздельно.

Острота зрения оценивается с помощью специальных таблиц с тестовыми оптотипами (кольца с разрывом, буквы). В наше стране получила распространение таблица тестов Головина – Сивцева, состоящая из двух частей: одна содержит ряд строк с печатными буквами русского алфавита, другая – с кольцами Ландольта. В верхнем ряду расположены самые крупные знаки, и разрывы в них наибольшие, в каждом последующем ряду они становятся меньше. Против каждого ряда тестовых знаков указаны значения остроты зрения, рассчитанные для расстояния, равного 5 м. Задача испытуемого, находящегося на соответствующем расстоянии от таблицы сказать, в каком ряду он еще может различать разрывы в кольцах или буквы. Нормальным считается глаз, который различает разрыв кольца или толщину буквы, равные 1 угловой минуте, что соответствует 1 остроты зрения.

Острота зрения зависит от условий наблюдения, в том числе от освещения, поэтому в кабинете офтальмолога условия освещенности таблиц стандартизированы. В норме острота зрения максимальна при дневном свете, сумерках острота зрения снижается. Острота зрения зависит от возраста: примерно к 17 годам она достигает максимума и на этом уровне сохраняется до 60-65 лет, а затем падает. Острота зрения зависит от функционирования разных элементов зрительной системы и является наиболее чувствительным индикатором ее состояния. Основной вклад в остроту зрения вносят оптические характеристики глаза, но она также существенно зависит от состояния сетчатки.

Острота зрения также зависит от места проекции изображения на сетчатку. Максимальная острота зрения наблюдается в центральной зоне сетчатки, чем дальше от центральной ямки, тем ниже острота зрения. Это связано с тем, что в данной области колбочки плотно «упакованы», а палочки отсутствуют. При удалении от центра количество колбочек уменьшается, палочки доминируют, острота зрения снижается. Таким образом, область центральной ямки обеспечивает человеку различение тонких деталей изображения и определяет остроту зрения.

Острота зрения определяется также организацией нейронной сети сетчатки, а именно размерами и активностью рецептивных полей. При световой адаптации размеры РП ганглиозных клеток сетчатки уменьшается, при темновой – увеличивается. Динамика размеров РП сетчатки отражает приспособление зрительной системы к постоянно изменяющимся условиям освещения, поэтому понижение остроты зрения может быть диагностическим признаком нарушений как в оптическом, так и нервной отделах зрительной системы.

^ Поле зрения. Полем зрения называют пространство, которое одновременно видит глаз или оба глаза, фиксируя определенную точку неподвижным взором. Каждый глаз имеет соответственно монокулярное поле зрения. При восприятии окружающего мира двумя глазами общее поле зрения расширяется и называется бинокулярным полем зрения. Нормальные границы поля зрения для одного глаза таковы. По горизонтали: к виску 90 –100 ° , к носу – 50- 60 ° ; по вертикали: вверх 50-60, вниз – 60-70 ° . Для бинокулярного поля зрения границы по горизонтали составляют 180 ° , а по вертикали около 120 ° . Пространство, охватываемое одновременно двумя глазами (зона перекрытия монокулярных полей) имеет форму близкую к кругу с диаметром около 70 град. В пределах бинокулярного поля зрения различают центральную, которая составляет около 30 ° , и периферическую области. Предметы, находящиеся в центре поля зрения различаются во всех деталях. На периферии поля зрения хорошо ощущается движение объектов, но сами объекты не опознаются, здесь также не различаются цвета.

Размер поля зрения зависит от следующих факторов: анатомическое строение лица (высота переносицы, расположение глаз в глазницах), физиологические колебания размера зрачка (широкий зрачок способствует расширению поля зрения), утомление (при утомлении поле зрения уменьшается), близорукость (при высокой близорукости поле зрения сужается), возраст (максимальное поле зрения характерно для людей в возрасте 20-24 лет, а затем с возрастом поле зрения уменьшается).

Исследования поля зрения и определение его границ осуществляются с помощью специальных приборов. Судить о состоянии поля зрения только по наружным его границам недостаточно, так как внутри поля могут быть участки с пониженной или отсутствующей световой чувствительностью. Нарушение полей зрения служит диагностическим признаком локализации патологического процесса в зрительной системе. Так при дегенеративных процессах сетчатки наблюдается концентрическое сужение полей зрения, а локальные кровоизлияния в сетчатку приводят к частичному выпадению полей зрения. К изменениям полей зрения приводят также патологические процессы в области головного мозга, например расширение третьего желудочка, опухоли гипофиза, нарушения в зрительной коре.

^ Движения глаз . Глаз – весьма подвижный орган. Относительно координат головы глаза движутся горизонтально, вертикально и вокруг своей оси. Движения глаз служат для того, чтобы перевести изображение объекта, подлежащего рассмотрению, в центральную зону сетчатки и фиксировать его там необходимое время. Для этого глазодвигательная система производит разнообразные движения: быстрые скачки (произвольные и непроизвольные), тремор – высокочастотные колебания с амплитудой до 10 угловых секунд, медленный дрейф, движения прослеживания и конвергентно-дивергентные движения. Все движения глаз – это вращение глазного яблока вокруг некоторого центра, лежащего на зрительной оси на расстоянии около 13,5 мм от вершины роговицы. Любое движение совершается в результате комбинированного действия шести мышц глаза.

Поиск объекта в зрительном поле осуществляется с помощью быстрых саккадических движений (скачков) и конвергентно-дивергентных движений. Скорость саккадических движений довольно быстро нарастает до максимума, затем быстро падает до нуля. Она не может быть изменена произвольно и зависит только от амплитуды движения. Например, при скачке 5 град максимальная скорость движения равна 200 град/ с, а при скачке в 20 град – 450град/сек. Благодаря более высокой скорости при скачке на большой угол глазодвигательная система переводит взор в любое место поля зрения за относительно постоянное время (примерно 0,05-0,06 с).

Важными движениями являются сведение (конвергенция) и разведение (дивергенция) зрительных осей глаз. Конвергенция требуется при переводе взгляда с далекого объекта на близкий, дивергенция – наоборот, с близкого объекта на более удаленный. При удаленности объекта на расстояние более 6 м зрительные оси глаз считаются параллельными. Эти движения совершается непроизвольно, автоматически. Конвергенция тесно связана с аккомодацией так как они вызываются одной причиной – приближением или удалением наблюдаемого объекта. Недостаточность конвергенции или аккомодации, нарушение связи между ними приводят к зрительному дискомфорту, быстрому утомлению при чтении, затруднению при слежении за движущимися объектами.

Когда взор наблюдателя направлен на объект, то глазодвигательная система должна какое-то время сохранить фиксацию объекта относительно сетчатки для получения нужной информации. Эта фиксация не является абсолютной и ее сопровождают три вида движений: дрейф, тремор и непроизвольные скачки. Дрейф- сравнительно медленное движение глаз небольшой амплитуды, тремор – это мелкие колебания глаз с частотой 30-90 Гц, непроизвольные скачки (флики) – быстрые движения, длительность около 25 мс.

Показано, что если искусственно стабилизировать изображение на одном месте сетчатки, то уже через 1-3 с испытуемый перестает что бы то ни было видеть. Устанавливается так называемое пустое поле, которое не кажется темным, но на нем не различается никаких деталей. В естественных условиях все три типа движений (дрейф, тремор, скачки) обеспечивают перемещение изображения по сетчатке даже в тех случаях, когда человек считает, что его глаза неподвижны, таким образом, предотвращается появление пустого поля.

При фиксации взором движущегося объекта глазодвигательная система также должна удерживать изображение в пределах какой-то ограниченной зоны на сетчатке. Прослеживающие движения осуществляются со скоростью движения объекта. Глаза следят плавно с редкими скачками, необходимыми для ликвидации рассогласования из-за несовпадения скорости движения глаза и объекта.

Движения глаз управляются центрами, которые находятся в области ретикулярной формации. Горизонтальные движения управляются нейронами РФ варолиева моста. При патологических процессах, затрагивающих эту зону, возникает паралич горизонтального смещения глаз в сторону очага поражения. При вертикальных движениях управление глазными мышцами осуществляется РФ среднего мозга. Рефлекторным изменением направления взора управляют нейроны верхних бугров четверохолмия и премоторной области коры. Для точной регуляции движениями глаз важно участие мозжечка. При его поражениях нарушаются следящие и саккадические движения. Движения глаз тесно связаны с регуляцией со стороны вестибулярного аппарата. В процессах и координации движений двух глаз важную роль играют нейроны переднего двухолмия. Они организованы в колонки, которые воспринимают сигналы, поступающие от одних и тех же участков полей зрения. Активность таких нейронов, на которые конвергирует импульсация от правого и левого глаза, является пусковым механизмом для глазодвигательных нейронов. Все рассмотренные подкорковые центры координируются сигналами из зрительной, теменной и лобной коры, которые отвечают за целостное программирование движений тела и оценку его положения в пространстве. Координированные движения глаз способствуют объединению информации, идущей от обоих глаз в центры мозга.

^ Бинокулярное зрение и стереоэффект. Нормальное бинокулярное зрение характеризуется следующими двумя особенностями. Во-первых, слиянием двух монокулярных изображений, воспринимаемых раздельно правым и левым глазом в одно изображение. Во-вторых, стереовосприятием, включающим как ощущение объемности предметов, так и восприятие удаленности видимых объектов относительно фиксированного объекта.

Бинокулярное зрение осуществляется в результате совместной деятельности сенсорных и моторных систем обоих глаз, обеспечивающих одновременное направление зрительной оси каждого глаза на объект фиксации взора. Изображения предмета, на который фиксируются глаза, и окружающих его предметов на обеих сетчатках получаются несколько различными вследствие расстояния между глазами. Однако в норме оба изображения в мозгу сливаются в одно. Это слияние называется фузией. Фузия не просто дает слитное изображение, а придает ему новое качество – трехмерность. Итак, бинокулярное зрение приводит к возникновению стереоэффекта, т.е. к тому, что наблюдаемые предметы воспринимаются объемно, трехмерно, размещенными в пространстве друг относительно друга.

Возникновение пространственных объемных образов при бинокулярном зрении объясняет теория корреспондирующих точек (идентичных) точек. Когда человек смотрит на удаленный предмет, например, на звездное небо, оси его глаз параллельны и изображение звезды в обоих глазах попадает на симметричные точки сетчатки, лежащие на равном расстоянии от зрительных осей глаз. Такие точки называют идентичными или корреспондирующими, неидентичные точки называются диспарантными. При фиксации взора на относительно близком объекте, вследствие конвергенции оси глаз сойдутся на определенной точке, и ее изображение в обоих глазах попадет на идентичные точки. Изображение же других более удаленных точек в правом и левом глазу попадут уже на диспарантные точки. Степень диспарантности каждой точки ощущается как различие в расстояниях до нее относительно точки фиксации. Стереоэффект определяется геометрическим фактом – если объект находится ближе точки фиксации взгляда, то две его проекции на сетчатках правого и левого глаза оказываются дальше друг от друга, чем корреспондирующием точки. Объект, проекции которого на сетчатках двух глаз попадают на корреспондирующие точки, воспринимается как расположенный на том же расстоянии от глаз, что и точка фиксации. Если проекции этого объекта раздвинуты по сравнению с корреспондирующими точками, объект кажется ближе точки фиксации, если же они сближены, объект кажется расположенным дальше точки фиксации.

Бинокулярную диспарантность относят к первичным признакам глубины. Имеются также вторичные или косвенные признаки глубины- это частичное перекрытие (заслонение) одних предметов другими, перспектива (линейная и воздушная), отбрасываемая предметом тень

Для нормального бинокулярного стереоскопического зрения необходима постоянная связь между аккомодацией и конвергенцией. Нарушение этой связи является одной из причин косоглазия. При косоглазии проекции рассматриваемого объекта не попадают на корреспондирующие точки двух сетчаток, что может препятствовать возникновению нормального стереоскопического эффекта. Косоглазие может приводить к снижению остроты зрения одного глаза.

^ 2.5.Цветовое зрение

Природа и параметры цвета. Оценивая яркости предметов, глаз отмечает только количественные различия в интенсивности света. Но глаз способен воспринимать и качество света, зависящее от его спектрального состава, т.е. воспринимать цвет. Все многообразие зрительных ощущений можно разделить на две группы. К одной относятся ощущения ахроматических цветов - черного, белого и всех оттенков серого. Другую группу составляют ощущения хроматических цветов, в которую входят все наблюдаемые цвета, кроме черного, белого и серого.

Цветовое зрение повышает ценность зрительного восприятия, дает возможность по-новому рассмотреть предметы, не говоря уже о эстетическом компоненте. Цвет не только признак, присущий всем предметам окружающего мира и определяющий отличия одних поверхностей от других, для людей цвет является источником сильных эмоциональных впечатлений, основанных на ассоциациях и предпочтениях. Большинство людей прежде всего обращают внимание на цвет окружающих предметов. Цвет привлекает внимание, пробуждают эстетические чувства, является дополнительным источником информации. Благодаря цвету легче отличить одну поверхность от другой, что облегчает зрительное обнаружение предметов, их опознавание.

Известно, что солнечный свет, проходя через призму, расщепляется на несколько цветов, каждый из которых имеет свою длину волны. Цветовое зрение - это способность человека различать электромагнитные излучения разных длин волн в пределах так называемого видимого спектра т.е. приблизительно 370-760 нм.Известный из физики непрерывный спектр, получаемый разложением белого солнечного света, состоит из семи основных цветов – красного, оранжевого, желтого, зеленого, голубого, фиолетового. Каждой длине волны соответствует ощущение определенного цвета. Примерное соотношение между длинами волн и цветами им соответствующими следующее: красный – 680 нм, оранжевый – 590 нм, желтый – 580 нм, зеленый - 525, голубой – 490 нм, синий – 430 нм, фиолетовый 400 нм. Свет одной длины волны называется монохроматическим. При смешении двух монохроматических лучей образуется новый цвет.

Восприятие цвета определяется доминирующей длиной волны света, стимулирующего зрительную систему. Говоря о синем или красном цвете имеет на самом деле коротко- или длинноволновый свет соответственно, который таким образом воздействует на зрительную систему, что вызывает ощущение синего или красного. Цветоощущение – это субъективный результат воздействия на зрительную систему светового луча, принадлежащего к видимой части спектра. Воспринимаемые цвета зависят от того как зрительная система интерпретирует световые лучи с разной длиной волны. Когда «белый» солнечный свет или свет от специального источника освещения попадает на поверхности или предметы, одни, входящие в его состав лучи поглощаются содержащимися в них пигментами, а другие отражаются от них. Цвет поверхности (предмета) зависит от длины волны того светового луча, который они отражают.

Любой цвет может быть определен тремя характеристиками: цветовым тоном (хроматичностью), яркостью (светлотой) и насыщенностью (степень выраженности цветового тона). Под цветовым тоном понимается то качество цвета, которым он отличается от ахроматического, Цветовой тон определяется доминирующей длиной волны. Под яркостью понимается интенсивность светового потока. В краске светлота – это степень разбавления белым. Насыщенность – это доля чистого спектрального света, имеющего определенную длину волны. Самые насыщенные – это чистые спектральные цвета. При работе с красками насыщенность определяется долей чистого пигмента данного цвета.

Первые научные исследования феномена цвета были проведены

И. Ньютоном. Он разложил солнечный свет с помощью призмы на основные цвета. И. Ньютон подчеркивал, что цвет - это атрибут восприятия, для которого нужен наблюдатель, способный воспринять лучи света и интерпретировать их как цвет, и отмечал, что видимый цвет зависит от длины волны света, попадающего в глаз. Все основные спектральные цвета И. Ньютон изображал в виде круга, разделенного на семь частей, соответственно красному, оранжевому, желтому, зеленому, голубому, синему и фиолетовому цветам. На таком круге цвета, расположенные на противоположных концах диаметра являются дополнительными при их оптическом смешении получается ахроматический (серый или белый) цвет. Например, дополнительными цветами являются красный и голубовато-зеленый, синий и желтый и др.

^ Смешение цветов – это получение нового цвета из двух или более цветов, которые качественно отличаются как друг от друга, так и от полученного цвета. Известно, что чистые цвета с одной длиной волны (монохроматические) встречаются редко. Воздействующий на глаз свет обычно представляет собой смесь лучей с разной длиной волны. Результирующий цвет определяется совокупностью попадающих в глаз излучений, отличающихся по своим длинам волн. Исследования этого явления показало, что, смешивая цвета по определенным правилам, можно получить все цвета с помощью минимального числа исходных. Выделяют два типа смешения цветов: аддитивное (смешение световых потоков) и субтрактивное (смешение красок).

Законы аддитивного (оптического) смещения цветов определяют, какой результирующий цвет мы видим при одновременном попадании в глаз световых лучей с различными длинами волн. Эти законы впервые были выведены Н. Грассманом (1853) на основе ньютоновской схемой цветового круга и экспериментально доказаны Дж. Максвеллом (1860),

Г. Гельмгольцем (1864) и др. Результаты исследований получили обобщение в форме законов аддитивного смешения цветов.

1.Для всех основных цветов существует другой, при их смешении получается ахроматический (белый, серый) цвет. Такие цвета называются дополнительным по цветовому тону. В круге Ньютона они располагаются на противоположных концах диаметра.

2.При смешении двух разных цветов результирующая смесь есть цвет, промежуточный между исходными.

3.Основные цвета – синий, красный, зеленый, при их смешении в разных пропорциях можно получить любой цвет.

Аддитивное (слагательное) смешение цветов – это смешение световых потоков. Этот эффект получается при одновременном освещении темного поля лучами разного цвета. При аддитивном смешении новый цвет получается в результате оптического сложения нескольких световых потоков, имеющих разный спектральный состав, при их попадании на один и тот же участок сетчатки глаза.

Субрактивное (вычитательное) смешение цветов имеет место при смешении красок. Оно обусловлено тем, что лучи различных длин волн поглощаются крупинками смешиваемых красок и в результате хроматическое тело отражает лучи своего цвета. При субтрактивном смешении новый цвет является результатом вычитания исходных из белого (солнечного) света. Его называют вычитательным, так как из луча часть энергии выделяется посредством поглощения. При субтрактивном смешении основными цветами, из которых могут быть получены все остальные, являются красный, желтый и синий. Это основные краски в живописи, полиграфии, текстильной промышленности.

Основные закономерности восприятия цвета.Как уже отмечалось, цвет объекта определяется прежде всего длиной волны света, отражающегося от его поверхности. Однако в реальных условиях цвет объекта зависит также и от того света который его освещает. При изменении спектрального состава падающего света, изменяется и отражаемый объектом цвет. Например, использование при освещении ламп накаливания (в их свете преобладают длинноволновые лучи) придает воспринимаемым цветам желтоватый оттенок, а свет люминесцентных ламп (с преобладанием коротковолновых лучей) может придавать голубовато-синеватый оттенок.

Воспринимаемая яркость одного и того же цвета изменяется при дневном и сумеречном освещении. В сумерках и при низком освещении красные и желтые оттенки становятся тусклыми, а голубые и зеленые – относительно более яркими. Иными словами, при слабом освещении голубые и синие цвета будут заметнее, чем красно- желтые. Такое явление впервые было изучено чешским ученым Я. Пуркинье и получило название эффекта Пуркинье. Этот феномен объясняется сдвигом максимума спектральной чувствительности наблюдателя при адаптации к слабому, сумеречному освещению в сторону голубовато-зеленых тонов (500нм) от точки максимума дневного зрения, лежащей на длинах волн желто-зеленых тонов (555 нм).

Восприятие цвета зависит от расстояния до наблюдателя: при удаленности на большое расстояние происходит снижение интенсивности света, и цвета перестают восприниматься. Прежде чем «утратится цветность», видимый спектр сводится к трем цветам – красному, зеленому и синему. Отсюда вытекает целесообразность использования этих цветов в качестве сигнальных на больших расстояниях. Особенно эффективно использование в этих целях красного цвета, так как он обладает высоким контрастом по отношению к окружению, и его лучи меньше рассеиваются, проходя через атмосферу, дым или туман.

На восприятие цвета предмета влияет соседство с другим цветом, т.е. цвет окружающего фона. Это явление называется цветовой контраст. Основные закономерности контрастного взаимодействия следующие:

1.Если цвет окружен другим более светлым, то он воспринимается как более темный

2. Если цвет окружен другим более темным, то он воспринимается как более светлый

3.Если цвет окружен другим хроматическим цветом, приблизительно равной яркости и насыщенности, то к нему примешивается цвет близкий к дополнительному цвету фона

4.Цвет, находящийся на фоне своего дополнительного цвета становится более насыщенным.

Для объяснения механизмов цветового зрения предлагались различные теории. Современному состоянию науки более других соответствуют две теории, которые можно назвать различными уровнями объяснения феномена цветовосприятия: трехкомпонентная теория цветового зрения (теория Т. Юнга и Г. Гельмгольца) и оппонентная теория цветовосприятия (Э.Геринга).

^ Трехкомпонентная теория цветового зрения была предложена в ХIХ веке. Исходя из того, что любой цвет можно получить при смешении трех цветов, взятых в качестве основных, ее авторы считали, что в зрительном анализаторе имеются три вида рецепторных аппаратов: изолированное возбуждение одного из них давало бы ощущение красного, второго – зеленого, третьего – синего. Обычно свет действует на все эти аппараты, но в разной степени и в итоге воспринимается результирующий цвет. Согласно трехкомпонентной теории, цвет- это результат неодинаковой стимуляции колбочек разного типа.

В XX веке было доказано существование в сетчатке трех типов колбочек с разными фотопигментами. Каждый фотопигмент разрушается под действием излучения определенной длины волны в различной степени. Эти фотопигменты называются: эритролаб, что в переводе с греческого означает «ловец красного», хлоролаб («ловец зеленого»), и цианолаб («ловец синего»). Колбочки с разными фотопигментами имеют максимумы чувствительности в длинноволновой (оранжево- красной), средневолновой (зеленой) или коротковолновой (синей) областях спектра. В то же время каждый фотопигмент поглощает относительно широкую часть лучей видимого спектра. Пигменты, максимально поглощающие средне- и длинноволновый свет, чувствительны по отношению к большей части видимого спектра, а пигмент, чувствительный к коротковолновому свету реагирует меньше, чем на половину волн, входящих в спектр. Следствием этого является способность волн разной длины стимулировать одновременно более одного вида колбочек.

Три вида колбочек отличаются друг от друга по количеству и местоположению в центральной ямке. Колбочек, чувствительных к коротковолновому свету меньше, чем чувствительных к средним и длинным волнам и они расположены в основном по периферии центральной ямки. Колбочки, чувствительные к средним и длинным волнам, сконцентрированы в середине центральной ямки. Иными словами, световые лучи с разными длинами волн активируют колбочки разных видов по-разному. Поступающая от рецепторов информация кодируется нейронами сетчатки и передается в мозг в виде сигналов от всех трех типов колбочек. Связав все цветоощущения с активностью трех типов колбочек, исследователи признают, что зрительная система основывается на том же трехкомпонентном принципе, который имеет место при аддитивном смешении цветов.

Согласно трехкомпонентной теории, цвет - это результат неодинаковой стимуляции колбочек разного типа. По этой модели восприятие цвета в основном определяется рецепторным уровнем. Интерпретация исходных сигналов о цвете – задача мозга. Трехкомпонентная теория зрения удовлетворительно объясняет не только многие закономерности нормального цветового зрения, но и явления нарушения цветового зрения.

^ Теория оппонентных процессов в цветовом зрении предложена в XIX век Э.Герингом. Согласно представлениям ее автора, существуют три независимых механизма в основе каждого из которых лежит пара оппонентных процессов цветовосприятия: сине-желтый, зелено-красный, черно-белый. Каждый процесс способен вызвать ощущения двух типов, являющихся антагонистами друг другу. Эту теорию подтверждают и психологические исследования. Например, известен феномен наведенного цветового контраста. Если смотреть на синее пятно, то в соседних участках поля зрения повышается чувствительность к желтому, Восприятие красного повышает чувствительность к зеленому, а восприятие белого – чувствительность к черному.

Теорию Э.Геринга долго считали дискуссионной. Однако во второй половине XX века нейрофизиологические исследования показали, что в НКТ и коре есть нейроны РП которых организованы по принципу оппонентности реакции к разным цветам. В настоящее время есть экспериментальные доказательства того, что оппонентные процессы протекают на различных этапах обработки информации о цвете. Установлено, что некоторые нейроны ЛКТ имеют рецептивные поля оппонентного типа. Данные нейроны активируются длинами волн, соответствующими одному концу спектра (например, красным), и тормозятся длинами волн, соответствующими противоположному концу спектра (например, зеленым), кодируя, таким образом, информацию о цвете. Показано существование клеток оппонентно реагирующих на стимуляцию красным и зеленым, а также желтым и синим. В результате нейроны сгруппировали в три цветовых канала: сине-желтый, зелено-красный и черно- белый.

Нейроны, реагирующие только на цветовые стимулы, обнаружены и в коре больших полушарий. Активность этих нейронов отличается от активности цветооппонентный клеток ЛКТ, в которых наблюдается простой оппонентный процесс (один цвет возбуждает, а другой тормозит). Цветооппонентные клетки зрительной коры имеют дважды оппонентные РП и реагируют на дополнительные цвета следующим образом: если центр возбуждается под действием какого-либо цвета, то периферия при этом тормозится, а комплиментарный цвет оказывает на них противоположное действие. В коре обнаружены нейроны, реагирующие на сине-желтые, зелено-красные цветовые пары, а также нейроны, реагирующие только на определенные признаки цветовых стимулов (например, на определенный цветовой контур, движущийся объект на цветном фоне и т.п.).

В настоящее время восприятие цвета рассматривается как двух стадийный процесс. На первой стадии информация о цвете обрабатывается тремя типами колбочек сетчатки, что соответствует представлениям трехкомпонентной теории, а на второй цветооппонентными клетками более высоких уровней зрительной системы. Анализ цветовой информации образует отдельный канал, который начинается на уровне колбочек, включает нейроны сетчатки, цветооппонентные нейроны ЛКТ и завершается спектрально-селективными нейронами зрительной коры. Далее эта информация распределяется в различные области коры, где используется для построения целостных образов и формирования сложных психических процессов.

Согласно современным представлениям, информация о форме, цвете, движении, удаленности и расположении объектов обрабатывается в зрительной системе как последовательно, так и параллельно. Формирование сложных образов связывают с участием ассоциативных областей коры. В интеграции результатов всех этапов переработки зрительной информации существенную роль играют процессы внимания и памяти, в результате возникает целостный зрительный образ окружающего мира.

^ Аномалии цветового зрения. Большинство людей имеет нормальное цветовое зрение, однако некоторым присущи некоторые аномалии. Таких людей называют цветоаномалами, воспринимаемые цвета ощущаются ими иначе, чем в норме.

Нарушения цветоощущения могут быть разделены на три большие группы – аномальный трихроматизм, дихроматизм и монохроматизм. К первой группе относятся лица, хотя и различающие все основные цвета спектра, но все же по свойствам своего цветового зрения, отличающиеся от лиц с нормальным зрением. У них снижена цветовая чувствительность, наблюдается ослабленное цветоощущение. Раздражитель должен быть сильнее (ярче, насыщеннее, больше по площади, продолжительнее), чтобы вызвать соответствующее цветовое ощущение у лиц с такой аномалией.

Ко второй группе относятся более значительные расстройства цветового зрения. Субъекты, относящиеся к этой группе неспособны, различать некоторые цветовые тона спектра, поэтому можно говорить о частичной цветовой слепоте. Дихроматизмом страдают в основном мужчины (около 8%) и реже женщины (0,5%). Наблюдаются разные виды дихроматизма. Чаще всего – так называемая красно-зеленая слепота, страдающие ею люди не отличают оттенков красного от оттенков зеленого. Весь спектр для таких людей распадается на два цветовых тона - желтый, каким они видят всю красно-оранжево - желто-зеленую часть спектра и голубой, каким они видят всю голубовато сине-фиолетовую часть его. При этом в области голубовато-зеленого цвета эти цветоаномалы видят ахроматическое место, кажущееся им серым.

Различают две подгруппы красно-зелено слепых. Лиц, относящихся к первой подгруппе, называют красно-слепыми или протанопами, вторых – зеленослепыми или дейтеронопами. Разница между ними состоит в следующем. У протанопов красный участок спектра укорочен, место наибольшей яркости сдвинуто к фиолетовому концу спектра и лежит в области желтовато-зеленого, ахроматическое место в спектре находится приблизительно на 490 нм, что соответствует зелено-голубой области. Типичная ошибка протанопов – отождествление цветов светло-красных с темно-зелеными, а также голубых и синих с пурпурными и фиолетовыми. Протанопией страдал английский химик Д. Дальтон (1766-1844), впервые подробно описавший этот вид расстройства цветового зрения. Поэтому протонопию называют дальтонизмом. В обыденной жизни термином «дальтонизм» обозначают обычно все виды цветовой слепоты, что является неточным.

У дейтеронопов (в отличие от протанопов) спектр не укорочен с красного конца, место наибольшей светлоты лежит в области оранжевого, ахроматическая, нейтральная точка приходится приблизительно на 500нм (голубовато-зеленая область). Характерные ошибки дейтеронопов – не различение светло-зеленого от темно-красного и фиолетового от голубого. В литературе описаны случаи, когда дейтеронопией страдал только один глаз, а другой имел нормальное цветовое зрение. Обследование показало, что все цвета спектра виделись как желтоватые (коричневые), как серые и как синий.

В целом дейтеронопия и протанопия, проявляется в резком снижении чувствительности к зеленому и красному цветам соответственно. Иными словами, чтобы протаноп различил красный цвет, интенсивность его должна быть значительно выше обычной. Дейтеранопы и протанопы воспринимают коротковолновую часть спектра как синий цвет и длинноволновую – как желтый. Кроме того и те и другие путают красный и зеленый, а при достаточной интенсивности эти цвета воспринимаются ими как ненасыщенный желтый. Зеленый цвет воспринимался как нейтральный серый.

Встречается также, хотя и чрезвычайно редко, еще один вид частичной цветовой слепоты – «слепота на фиолетовый цвет» или тританопия. При этом спектр несколько укорочен в фиолетовой части спектра. У тританопов в спектре есть два нейтральных (серых) пятна: одно в области желтого, другое в области синего цвета. Весь спектр для тританопов содержит лишь оттенки красного и голубовато-зеленого. Тританопы плохо различают синий и желтые цвета, они видят лишь красный и зеленый и путают желтые, серые и синие оттенки.

Третью группу составляют наиболее тяжелые случаи расстройства цветового зрения, характеризуемые полной потерей способности видеть цветовые оттенки. Это случаи полной цветовой слепоты, или монохромазии. Среди монохроматов женщин приблизительно столько же сколько мужчин.

Рассмотренные нарушения цветового зрения объясняют малой чувствительностью или нечувствительностью вообще одного или нескольких типов колбочек. Предполагается, что дихроматы воспринимают цвета только двумя типами колбочек, а у монохроматов колбочки совсем не функционируют, сохраняется только работа палочек. Цветовая слепота чаще всего – аномалия врожденная, хотя бывают случаи и приобретенной цветовой слепоты. Врожденная цветовая слепота передается по наследству как рецессивный признак и является пока неизлечимой. Приобретенные расстройства цветоощущения могут вызываться разными причинами: отслоением сетчатки, воспалительными процессами в ней, различными нарушениями в проводящих путях зрительной системы, мозговыми кровоизлияниями и пр.

Многие люди, имеющие дефекты цветового зрения, особенно те из них у кого эти дефекты выражены несильно, до определенного момента не сознают этого. Поскольку на глаз редко воздействует монохроматический свет (одной определенной длины волны), колбочки человека с аномальным цветовосприятием могут оказаться чувствительными к некоторым длинам волн, отражающимся от поверхностей. У дихроматов сохраняется способность к различению интенсивности света, и поэтому они ориентируются в цветах, основываясь на разнице их интенсивности.

Дихроматы обычно различают знакомые световые сигналы определенных цветов, например, сигналы светофоров. Они могут понять какой сигнал светофора горит в данный момент не только потому, что зеленый отражает немного синего света, а красный – немного желтого, но и потому, что эти сигналы отличаются друг от друга по яркости.

^ 2.6.Тестовые задания для проверки усвоения материала

1.Внутренней оболочкой глаза является

1.роговица

2.радужка

3.сетчатка

2.В области центральной ямки находятся

1.преимущественно палочки

2.преимущественно колбочки

3.палочки и колбочки в равном количестве

3.Слепое пятно является областью сетчатки, в которой находятся

1.колбочки

2.волокна зрительного нерва

3.ганглиозные нейроны

4.биполярные нейроны

4.Аккомодацией называют

1.согласованные движения глаз

2.изменение кривизны хрусталика

3.процесс адаптации к уровню освещения

4.изменение диаметра зрачка

5.Каждый глаз имеет поперечно-полосатые мышцы в количестве пар

4.четырех

6.Зрительный нерв образован отростками нейронов

1.биполярных

2.амакриновых

3.ганглиозных

4.горизонтальных

7.Зрительные нервы обоих глаз образуют перекрест (хиазму), где волокна переходят на противоположную сторону. На другую сторону переходят нервные волокна, которые идут от областей сетчатки

1.медиальной (срединной)

2.латеральной (наружной)

3.медиальной и латеральной

8.Пигмент родопсин (зрительный пурпур) содержится в

1.биполярных нейронах

2.палочках

3.колбочках

4.пигментных клетках сетчатки

9.Размеры рецептивных полей ганглиозных нейронов, связанных с центром сетчатки

1.узкие и не перекрываются

2.широкие и перекрываются

10.Основными подкорковыми центрами переработки зрительной информации являются

1.кохлеарные ядра

2.нижние бугры четверохолмия

2.медиальные коленчатые тела

4.латеральные коленчатые тела

11.Проекционные зоны зрительной сенсорной системы находятся в коре в области борозды

1.центральной

2.теменно-затылочной

3.шпорной

4.латеральной

12.Рецептивные поля нейронов зрительной области коры являются преимущественно

1.простыми, реагирующими на освещение центра или периферии

2.сложными, реагирующими на один определенный параметр стимула

13.Саккады представляют собой

1.быстрые высокоамплитудные «скачки» глаз

2.медленные следящие движения

3.быстрые низкоамплитудные колебания глаз

14.В регуляции движений глаз не принимает непосредственного участия

1.ретикулярная формация

2.премоторная кора

3.мозжечок

4.верхние бугры четверохолмия

5.хвостатое ядро

15.Границы бинокулярного поля зрения человека по горизонтали в норме составляют

16.Время, необходимое для полной темновой адаптации, составляет около

17.Корреспондирующими точками называют

1.симметричные точки сетчаток двух глаз

2.несимметричне точки сетчаток двух глаз

3.симметричные относительно зрительной оси точки сетчатки одного глаза

18.Монохроматы - это люди, у которых имеет место

1.полное отсутствие цветового зрения

2.нарушение восприятия какого-либо одного цвета

3.нарушение восприятия цветов по периферии поля зрения

19.Установите соответствие

Название нарушения цветовосприятия Невоспринимаемый цвет

1.Дейтеранопы А. Красный

2.Протанопы Б. Зеленый

3.Тританопы В. Желтый

Г. Фиолетовй

20.Установите соответствие

1.трехкомпонентная теория А. Э.Геринг

2.теория оппонентных цветов Б. Т.Юнг, Г. Гельмгольц

Зрение в жизни человека имеет огромное значение. Это основной сенсорный канал, который связывает его с внешним миром. человека устроена очень сложно. Благодаря зрению мы воспринимаем окружающий нас мир в объеме и красках, мы читаем и смотрим кино, телевизор. И это все зрение.

В зрительной системе человека можно выделить следующие уровни обработки сигналов. На периферии находится сетчатка. В ходе развития нервной системы сетчатка закладывается на самых ранних этапах развития (так называемые «глазные пузыри»). Поэтому есть все основания считать сетчатку «частью мозга, вынесенного на периферию». Следующий уровень обработки зрительной информации находится в таламусе – это наружное коленчатое тело. Аксоны нейронов наружного коленчатого тела проецируются в кору затылочного полюса больших полушарий (поля 17, 18, 19). Высший этап обработки зрительных сигналов происходит в ассоциативных полях коры больших полушарий. Схема зрительной системы приведена на рис. 6.7.

Строение глаза. Глаз человека имеет шарообразную форму (рис. 6.8). Вращение глазного яблока в глазнице осуществляется тремя парами мышц, которые иннервируются глазодвигательными (подробнее см. выше). Плотная наружная оболочка глаза образована непрозрачной склерой, которая на переднем полюсе переходит в прозрачную роговицу. Внутри глазного бокала находится сосудистая оболочка, содержащая кровеносные сосуды. Впереди сосудистая оболочка переходит в ресничное тело и далее в радужку. В радужке находятся гладкие мышечные волокна, степень напряжения которых определяет диаметр зрачка. При сокращении или расслаблении гладкой мускулатуры ресничного тела изменяется напряжение цинновых связок, от которых зависят радиус кривизны хрусталика и его преломляющая сила, т. е. аккомодация глаза. Пространство между хрусталиком и роговицей, называемое передней камерой, заполнено прозрачной жидкостью, между хрусталиком и сетчаткой – студенистой жидкостью, или стекловидным телом. Дно глазного бокала выстлано сетчаткой.

Сетчатка по своему строению и происхождению представляет собой , в котором происходят первичная обработка зрительных сигналов, преобразование их в нервные импульсы, передающиеся в головной мозг. Сигналы в сетчатке передаются через цепочку из трех основных типов клеток, которые различаются по строению и функциональным свойствам: 1) фоторецепторы (палочки и колбочки); 2) биполярные клетки; 3) ганглиозные клетки (рис. 6.9). Взаимодействие между ними обеспечивается горизонтальными и амакриновыми клетками. Горизонтальные клетки осуществляют связь на уровне переключений от фоторецепторов к биполярам, амакриновые клетки – на уровне переключений от биполяров к ганглиозным клеткам. Фоторецепторы (колбочки и палочки) составляют самый внутренний слой сетчатки. В следующем клеточном слое находятся тела горизонтальных и биполярных клеток. Терминали аксонов биполярных клеток образуют синаптические контакты с дендритами ганглиозных клеток и отростками амакриновых клеток. Отростки амакриновых клеток, в свою очередь, контактируют с телами и дендритами ганглиозных клеток, а также с другими амакриновыми клетками. Внешний слой сетчатки образован телами ганглиозных клеток и волокнами, которые в последующем образуют зрительный нерв.

Схема строения зрительной системы человека

Оптика глаза создает на сетчатке изображение, а при помощи аккомодации это изображение становится резким. На первом этапе зрительного восприятия световая энергия трансформируется в нервное . Этот процесс происходит в наружных члениках фоторецепторов, содержащих фотопигмент: в колбочках – йодопсин, в палочках – родопсин. Молекула фотопигмента состоит из белковой части – опсина и части, поглощающей свет – хромофора. По химическому составу хромофор является альдегидом витамина А., Поэтому недостаток витамина А в пище приводит к ухудшению зрения в сумерках (так называемая «куриная слепота»). Колбочки и палочки отличаются друг от друга по структуре и зрительным пигментам, а также по некоторым особенностям функционирования. Однако основные принципы возбуждения у них одинаковы. Наружные сегменты фоторецепторов содержат высокоэффективную многоступенчатую систему усиления сигнала о свете. Внутриклеточные регистрации от колбочек и палочек животных показали, что в темноте вдоль фоторецептора течет темновой ток, выходящий из внутреннего сегмента и входящий в наружный сегмент. Освещение приводит к блокаде этого тока. Рецепторный потенциал модулирует выделение химического медиатора в синапсе фоторецептора. Было показано, что в темноте фоторецептор непрерывно выделяет медиатор, который действует деполяризующим образом на мембраны постсинаптических отростков горизонтальных и биполярных клеток. Гиперполяризация преси-наптической мембраны при освещении приводит к замедлению выделения медиатора, что, в свою очередь, вызывает гиперполяризацию постсинаптических нейронов. Фоторецепторы связаны между собой электрическими (щелевыми) контактами. Эта связь избирательная: палочки связаны с палочками, колбочками и т.д. Благодаря электрической связи отдельных фоторецепторов сигналы, возникающие в наружном сегменте одного фоторецептора, «расплываются» по сети связанных друг с другом .

Начиная с уровня биполярных клеток зрительной системы, дифференцируются на две группы, противоположным образом реагирующие на освещение и затемнение: клетки, возбуждающиеся при освещении и тормозящиеся при затемнении, оn – нейроны и клетки, возбуждающиеся при затемнении и тормозящиеся при освещении, – off-нейроны. Такое разделение сохраняется на всех уровнях зрительной системы, до коры включительно. Очевидно, оно составляет основу механизма для восприятия двух противоположных классов зрительных образов: светлых объектов на темном фоне (возбуждаются оn – нейроны) и темных объектов на светлом фоне (возбуждаются off-нейроны).

Горизонтальные клетки сетчатки дают реакции, сходные с ответами биполярных нейронов, длительное изменение мембранного потенциала, сохраняющееся в течение всего времени действия света данной интенсивности. Известно, что горизонтальные нейроны сетчатки генерируют два типа потенциалов: L-тип реакции состоит в гиперполяризации на свет любой длины волны и С-тип (цветовой) – знак реакции зависит от длины волны. В настоящее время предполагают, что горизонтальные клетки играют роль регуляторов синаптической передачи от фоторецепторов к биполярам. Отростки горизонтальных клеток, простираясь вдоль наружного синаптического слоя на значительные расстояния (сотни микрометров), контактируют с синапсами, связывающими фоторецепторы и биполяры, и могут передавать сигналы вдоль наружного синаптического слоя.

В передаче сигналов от биполярных клеток на ганглиозные участвуют амакриновые клетки, которые, как и горизонтальные клетки, регулируют синаптическую передачу на следующем этапе – от биполярных клеток к ганглиозным. Дендриты амакриновых клеток разветвляются во внутреннем синаптическом слое, где контактируют с отростками биполяров и дендритами ганглиозных клеток. На амакриновых клетках оканчиваются центробежные волокна, идущие из головного мозга. Амакриновые клетки управляются от биполяров через деполяризующие синапсы: увеличение деполяризующего синаптического тока вызывает деполяризацию амакриновой клетки, а уменьшение – гиперполяризацию. Горизонтально ветвящиеся отростки амакриновых клеток могут интегрировать влияния от большого числа биполярных клеток. Выходной сигнал, возникающий от такого интегрирования, влияет на активность ганглиозных клеток сетчатки. Согласно современным представлениям клетки внутреннего ядерного слоя (биполярные, горизонтальные и амакриновые) являются основным источником электроретинограммы сетчатки позвоночных животных.

Выходными элементами сетчатки являются ганглиозные клетки. Большинство ганглиозных клеток сетчатки имеют концентрические рецептивные поля: при освещении одной из зон поля ганглиозная клетка возбуждается (оn – эффект), а при ее затемнении тормозится. Взаимоотношения могут быть обратными. В соответствии с этим различают рецептивные поля с оn – центром (возбуждаются при освещении центра) и с off-центром (возбуждаются при его затемнении) (рис. 6.10).

Концентрические рецептивные поля двух ганглиозных клеток сетчатки

Угловые размеры центральной зоны рецептивного поля у млекопитающих варьируют от 0,5 до 8 угл. градусов (на сетчатке это соответствует пятну диаметром от 0,125 до 2 мм). Центральную зону рецептивного поля окружает концентрическая тормозная зона. Общий наружный диаметр такого концентрического рецептивного поля составляет 8-12°. Нейроны с наименьшим размером центральной зоны локализуются в центральной части сетчатки (у приматов в области fovea, у хищных, копытных и др.- в области area centralis). Тормозная кайма вокруг центральной зоны рецептивного поля не обнаруживается при низком уровне освещенности. В настоящее время предполагают, что тормозная кайма образуется горизонтальными клетками сетчатки по механизму латерального торможения, т.е. чем сильнее возбужден центр рецептивного поля, тем большее тормозное влияние он оказывает на периферию. Благодаря двум типам ганглиозных клеток с on- и off-центрами обнаружение как светлых, так и темных объектов в обеспечивается уже на уровне сетчатки.

Как показали исследования на животных с цветовым зрением, у них существует цветооппонентная организация рецептивных полей ганглиозных клеток сетчатки, т. е. данная ганглиозная клетка получает возбуждающие и тормозные входы от колбочек, имеющих разную спектральную чувствительность (см. ). Например, если «красные» колбочки оказывают возбуждающее действие на данную ганглиозную клетку, то «синие» колбочки ее затормаживают. Обнаружены различные комбинации возбуждающих и тормозящих входов от разных классов колбочек (разных цветоприемников). Благодаря такой организации рецептивные поля отдельных ганглиозных клеток становятся избирательными к освещению определенного спектрального состава. Например, у человека, имеющего трихроматическое зрение, значительная часть цветооппонентных ганглиозных клеток связана в разных вариантах со всеми тремя цветоприемниками: возбуждение от красночувствительного приемника и торможение от сине- и зеленочувствительных приемников; возбуждение от синечувствительных и торможение от зелено- и красночувствительных и т.д.

Световая и темновая адаптация сетчатки является многокомпонентным процессом и складывается из целого ряда последовательных реакций. Самые периферические процессы -изменение диаметра зрачка и ретиномоторный эффект. Ретиномоторный эффект у позвоночных состоит в том, что от яркого света экранируются только палочки за счет движения меланина по отросткам пигментного эпителия между наружными сегментами фоторецепторов. Значительно меньше исследованы механизмы адаптации на уровне самих рецепторов и соответствующих синапсов. В них, по-видимому, принимают участие ионы кальция, а также имеет место изменение переходных процессов в горизонтальных клетках.

Анализ зрительных сигналов нейронами наружного коленчатого тела. В наружное коленчатое тело каждой стороны мозга поступают волокна от сетчаток обоих глаз. Поскольку зрительные волокна по пути к наружному коленчатому телу перекрещиваются (зрительный перекрест), к наружному коленчатому телу приходят волокна только от половины сетчатки каждого глаза: от темпоральной половины ипсилатеральной сетчатки и от назальной половины контралатеральной сетчатки (см. рис. 6.9).

В различные слои наружного коленчатого тела приходят разные ретинальные волокна. Например, у обезьяны наружное коленчатое тело состоит из шести слоев. Топическая проекция поля зрения имеется в каждом из слоев коленчатого тела. Хотя в разные слои наружного коленчатого тела приходят ретинальные волокна от разных сетчаток (контра- и ипсилатеральной), эти проекции расположены одна под другой, так что можно выделить колонкообразный участок, пересекающий все слои коленчатого тела, который соответствует проекции одной точки поля зрения. При этом наиболее подробно в коленчатом теле представлена проекция центральной части поля зрения (на сетчатке приматов соответствует fovea).

Так же как и рецептивные поля ганглиозных клеток, все нейроны наружного коленчатого тела можно разделить на два класса: с оn – центром (освещение центра рецептивного поля активирует нейрон) и с off-центром (нейрон активируется затемнением центра). Размер оn -зоны (у кошки) до 2°, off-зоны – до 5°. В наружном коленчатом теле имеется примерно равное количество нейронов с on- и off-центрами. Сходное строение рецептивных полей этих двух уровней (сетчатки и коленчатого тела) дает основание предполагать, что в структуре рецептивных полей нейронов наружного коленчатого тела отражаются свойства рецептивных полей ганглиозных клеток сетчатки.

Подобно нейронам сетчатки, нейроны наружного коленчатого тела у животных с цветовым зрением обладают цветовой чувствительностью. Так, в коленчатом теле обезьяны обнаружены нейроны, центр рецептивного поля которых связан с одним из цветоприемников, а периферия рецептивного поля – с другим. При этом реакция нейрона на стимуляцию периферии рецептивного поля всегда имеет противоположный знак реакции на стимуляцию центра. Наружное коленчатое тело – это первый уровень, на котором в зрительной системе млекопитающих вследствие неполного перекреста зрительных волокон происходит конвергенция от двух сетчаток. На схеме зрительной системы это отражено перекрытием полей зрения правого и левого глаз (см. рис. 6.8). Конвергенция является необходимым условием стереоскопического восприятия трехмерного мира.

Анализ зрительных стимулов нейронами коры больших полушарий. Каждое афферентное волокно от наружного коленчатого тела разветвляется в коре на площади в несколько сотен микрон. Аксоны некоторых звездчатых нейронов покидают поле 17 и направляются в другие области мозга. В полях 18 и 19 коры хорошо развит III слой, в котором находятся пирамидные нейроны с развитыми апикальными дендритами. В V и VI слоях много веретенообразных и треугольных клеток. Ассоциативные волокна поля 17 направляются в поля 18, 19, 21 и 7. Из полей 17, 18 и 19 эфферентные волокна направляются в переднее двухолмие и претектальную область, в подушку зрительного бугра (задняя часть таламуса), наружное коленчатое тело. Сетчатка отдельно представлена во всех трех главных зрительных полях (поля 17, 18 и 19). Наиболее упорядоченное топологическое соответствие имеет место между сетчаткой и полем 17. Представительство сетчатки, например, в поле 17 (затылочный полюс), организовано следующим образом. В задней части поля 17 локализуется центральная часть сетчатки. Продвижение по коре в каудальном направлении соответствует переходу в верхнюю часть, а в ростральном направлении – в нижнюю часть сетчатки.

В отличие от наружного коленчатого тела основная масса нейронов зрительных областей коры больших полушарий (поля 17, 18 и 19) специализирована на выделении ориентированных линий и контуров, которые составляют основные элементы зрительных стимулов. Указанная способность полностью обусловлена строением рецептивных полей корковых нейронов. В отличие от концентрических рецептивных полей предшествующих уровней (сетчатка и наружное коленчатое тело) рецептивные поля корковых нейронов имеют параллельно расположенные антагонистические зоны, которые определенным образом ориентированы в поле зрения. Рецептивное поле коркового нейрона, представленное на рис. 6.11, называется «простым». Рецептивное поле такого нейрона действует как своеобразный шаблон. Если зрительный совпадает с этим шаблоном, нейрон реагирует. Избирательность реакции такого нейрона полностью определяется организацией его рецептивного поля. При одновременной стимуляции нескольких точек однородной полосы (on- или off-) этого поля ответы суммируются. Наиболее интенсивный ответ наблюдается в случае стимуляции рецептивного поля полоской (темной или светлой в зависимости от характера on- или off-рецептивного поля). Однако если стимулирующая полоска одновременно покрывает и антагонистическую зону, то ответ нейрона резко уменьшается. Благодаря такой организации рецептивного поля нейрон реагирует не на общий уровень освещенности поля зрения, а на контраст, т. е. выделяет контуры изображения.

Кроме нейронов с «простыми» рецептивными полями, в зрительной коре млекопитающих описаны нейроны, избирательно чувствительные к ориентированным стимулам, но не имеющие в рецептивном поле четко выраженных антагонистических зон. Нейроны этого типа имеют слабую реакцию при стимуляции их рецептивного поля точечным стимулом, но зато хорошо реагируют на оптимально ориентированные полоски. Такая же полоска с другой (не оптимальной) ориентацией либо не вызывает реакции, либо эти реакции очень слабые. Таким образом, торможение реакции возникает при стимуляции тех же участков рецептивного поля, которые при действии оптимально ориентированного стимула ведут себя как возбуждающие. Эти нейроны имеют «сложные» рецептивные поля (рис. 6.12). Характерным свойством нейронов с такими рецептивными полями является их способность реагировать на рисунки, не содержащие определенным образом ориентированных линий, например, беспорядочно чередующиеся светлые и темные пятна нерегулярной формы. Это свойство сложных нейронов в сочетании с их относительно слабой избирательностью может указывать на то, что они приспособлены для выделения сложных зрительных стимулов. Кроме двух указанных выше типов рецептивных полей, у корковых нейронов описаны также сверхсложные рецептивные поля. Для оптимальной стимуляции сверхсложного нейрона важно, чтобы стимулирующая полоска была не только оптимально ориентирована, но и имела бы оптимальную длину. Увеличение длины полоски сверх определенной длины приводит к торможению реакции нейрона. Это происходит вследствие наличия в их рецептивном поле дополнительных «фланговых» тормозных зон на краях рецептивного поля. Рецептивное поле сверхсложного нейрона может иметь одну или две тормозные фланговые зоны. В связи с этим для максимального возбуждения нейрона необходимо ограничить длину полоски либо с одной стороны, либо с обеих. В первом случае нейрон становится чувствительным к появлению в его рецептивном поле углов. Во втором случае он максимально активируется на определенный размер стимула (его длина ограничивается расстоянием между двумя фланговыми зонами).

Основой бинокулярного стереоскопического зрения является диспаратность – оценка различия проекций изображений на сетчатках обоих глаз. Известно, что 84% нейронов зрительной коры бинокулярны. Они реагируют при одновременной стимуляции двух сетчаток, при этом нейроны одной колонки имеют близкие значения диспаратности. Благодаря тому, что правый и левый глаза рассматривают один и тот же объект с разных точек, изображения объекта на правой и левой сетчатке сдвинуты относительно друг друга. Это различие изображений зависит от того, насколько приближен или отдален объект относительно точки пересечения оптических осей двух глаз (точка фиксации). Нейрофизиологической основой бинокулярного зрения является взаимодействие двух рецептивных полей, которые имеются у каждого бинокулярного нейрона зрительной коры (на контра – и ипсилатеральной сетчатке). Каждый бинокулярный нейрон избирателен к какой-то одной определенной диспаратности (это определяется диспаратностью его рецептивных полей), а поскольку диспаратность зависит от удаленности объекта, реакции бинокулярных нейронов оказываются избирательными к определенной удаленности. В коре имеется целый набор нейронов с разной диспаратностью. Эта совокупность нейронов составляет механизм, измеряющий удаленность объекта. Описанный выше механизм диспаратности лежит в основе стереоскопического зрения.

Цветооппонентные нейроны в зрительной коре обезьян. Значительная часть цветооппонентных нейронов зрительной коры приматов имеет простые или концентрические рецептивные поля. Большинство нейронов с цветооппонентными рецептивными полями встречаются в слое IV. Для нейронов этого класса характерна цветовая оппонентность в пределах центра рецептивного поля: нейрон реагирует возбуждением на стимуляцию одного цветоприемника в центре рецептивного поля и тормозится при стимуляции другого. Одни нейроны реагируют оn – ответом на красное освещение и off-ответом – на зеленое, реакция других – обратная. Белый свет не вызывает реакции этих нейронов, так как антагонистические влияния от двух цветоприемников взаимно погашаются. У нейронов с концентрическими рецептивными полями, помимо оппонентных отношений между цветоприемниками, существуют так же обычные для концентрических полей антагонистические отношения между центром и периферией. В результате возникает структура с двойной цветооппонентностью. Если воздействие на центр рецептивного поля вызывает, например, оn – ответ на красное освещение и off – ответ – на зеленое, то нейрон с такими свойствами сочетает избирательность к цвету с избирательностью к локальным изменениям яркости пятна соответствующего цвета. Эти нейроны не реагируют ни на стимуляцию белым светом (из-за оппонентных отношений между цветоприемниками), ни на диффузную стимуляцию светом любой длиной волны (из-за антагонистических отношений между центром и периферией рецептивного поля). Максимум реакции регистрируется, если одновременно стимулировать разные цветоприемники в центре и на периферии рецептивного поля. Цветооппонентные нейроны, избирательные к ориентации, могут иметь простые и сложные рецептивные поля. В простом рецептивном поле различают две или три параллельно расположенные зоны, между которыми имеется двойная оппонентность: если центральная зона имеет оn – ответ на красное освещение и off – ответ на зеленое, то краевые зоны дают оff – ответ на красное и оn – ответ на зеленое. В сложном рецептивном поле нет раздельных зон с разной спектральной чувствительностью. Нейроны этого типа реагируют только на определенным образом ориентированные линии предпочитаемого цвета или цветоконтрастные границы. Большинство цветооппонентных нейронов коры у обезьян связано с красно- и зеленочувствительными цветоприемниками. С синечувствительными цветоприемниками связано значительно меньше нейронов. Предполагается, что информация, выделенная нейронами первичного зрительного поля 17, далее передается для обработки во вторичную (поле 18) и третичную (поле 19) области коры.

Колончатая организация зрительной коры. При погружении микроэлектрода перпендикулярно поверхности зрительной коры, как и в других корковых проекционных зонах (моторной, слуховой и т. д.), по ходу электрода всегда встречаются нейроны с близкими свойствами. Часто эти нейроны объединяются по признаку организации своих рецептивных полей: в одной колонке собраны нейроны примерно с одной ориентацией рецептивных полей. Упорядоченность в расположении ориентационных колонок очень высока в зрительной коре обезьян. Смещение регистрирующего микроэлектрода в коре на каждые 25 – 50 мкм в тангенциальном направлении приводит к повороту рецептивного поля регистрируемых нейронов в одном и том же направлении (по часовой стрелке или против) на величину примерно 10°, так что полный набор колонок со всеми ориентациями рецептивных полей в пределах 180° занимает в коре участок 500-1000 мкм. В пределах этого участка отдельные колонки в зрительной коре обезьяны в поперечном (параллельно поверхности коры) сечении имеют вид узких полосок шириной 25-50 мкм. Под гиперколонкой понимается участок коры, включающий набор ориентированных колонок (с ориентациями в пределах 180° и перекрывающиеся с ними две окулодоминантные колонки). Такая гиперколонка обрабатывает информацию от определенного участка сетчатки; информация от соседних участков обрабатывается такими же соседними гиперколонками. Однако из вышеизложенного не следует, что нейроны, составляющие колонку, в функциональном отношении совершенно однотипны. Например, в зрительной коре кошки одна колонка содержит нейроны с простыми и сложными рецептивными полями. В этом случае общим признаком будет только ориентация рецептивных полей отдельных нейронов. В одной колонке могут находиться нейроны с одинаковой цветоизбирательностью и другими однотипными свойствами. Обнаружено, что упорядоченность в размещении нейронов зрительной коры обезьян имеет место не только по вертикали в виде колонок, но и по горизонтали. Так, например, нейроны с простыми рецептивными полями находятся преимущественно в глубине III и IV слоев. Нейроны со сложными и сверхсложными рецептивными полями локализованы в основном в верхних (II и верхняя часть III) и нижних (V и VI) слоях коры.

Способен ли новорожденный видеть зрительный мир так, как его видит взрослый? Эксперименты на животных показали, что многие свойства зрительной системы заложены с рождения, но развитие этих способностей зависит в дальнейшем от воспитания. Например, было установлено, что у 1 – 2-недельных котят избирательные свойства корковых нейронов уже сформированы, т.е. они образовались исключительно за счет генетических программ в отсутствие зрительных стимулов (котята в этот период еще слепые). Вместе с тем если у котенка в течение первых 2-3 мес. жизни исключить предметное зрение, например, одним глазом, то нейроны коры, соответствующие этому глазу, теряют ориентированные зрительные поля. Интересно, что свойства нейронов наружного коленчатого тела при этом заметно не страдают. Отсюда был сделан вывод, что свойства корковых нейронов определяются исключительно внутрикорковыми связями. У котят период, чувствительный к депривации, начинается после 4-5 недель после рождения и длится до 6-8 недель. У низших обезьян этот период значительно дольше: начинается через 1-2 мес. после рождения и продолжается до 1,5-2 лет. Интересные результаты были получены в экспериментах с воспитанием котят в определенной зрительной среде. Например, если котята в течение первых месяцев после рождения видят только вертикальные (черно-белые) или только горизонтальные полосы, то в более поздние сроки в зрительной коре обнаруживаются нейроны с ориентацией рецептивных полей, соответствующих зрительной среде периода воспитания. Из этих экспериментов было сделано два важных вывода: 1) межнейронные связи, соответствующие данному виду животного, программируются генетически; 2) в то же время в раннем онтогенезе имеется период, чувствительный к воздействию внешних условий среды обитания данного вида. Такое двойное обеспечение межнейронных связей представляется биологически целесообразным.

Наблюдения на людях подтверждают выводы экспериментальных исследований. Например, после снятия катаракты, образовавшейся в раннем детском возрасте, предметное зрение остается утерянным. Это несмотря на то, что такого человека нельзя назвать полностью слепым: он различает свет и темноту. У человека формирование предметного зрения, по-видимому, занимает интервал до 15 лет.

Обработка зрительных стимулов в ассоциативных полях коры.

Исследование мозга низших обезьян показало, что анализ зрительной информации не завершается в полях зрительной коры (17, 18, 19). Было установлено, что от поля 17 начинаются пути (каналы), в которых производится дальнейшая обработка зрительных сигналов. Один путь, идущий в дорсальном направлении к полям теменной ассоциативной коры, участвует в формировании пространственного зрения, другой путь – вентральный (нижневисочная кора) участвует в формировании предметного зрения. В дальнейшем мы будем здесь применять классификацию зрительных корковых полей, принятую в современной литературе. Согласно этой классификации поле 17 (по Бродману) соответствует полю VI (от англ. Visual – зрительный), поле 18- V2, поле 19- V3;

Поля V4 и V5 в этой классификации не имеют соответствия полям карты Бродмана.

Как видно из приведенной схемы (рис. 6.13), зрительная информация поступает к нейронам поля V4 (находится на стыке височной и теменной областей) по нескольким каналам. В поле V4 имеется весьма грубая ретинотопия. Локальное разрушение этого поля у обезьяны нарушает константное восприятие цвета, но не изменяет восприятие формы. Однако при более обширных повреждениях этой зоны у обезьян страдает восприятие как константности цвета, так и формы. Обработка зрительной информации о форме, как предполагают, происходит в нижневисочном поле. Эксперименты с локальным повреждением этой зоны, а также регистрация реакций отдельных нейронов показали, что нейронные сети здесь, по-видимому, участвуют в таких функциях, как зрительное дифференцирование различных объектов во внешней среде. На всем пути от VI к V4 и далее к нижневисочному полю наблюдается устойчивая тенденция к увеличению площади рецептивных полей отдельных нейронов.

Поведенческие эксперименты на обезьянах показали, что разрушение нижневисочного поля приводит к потере способности узнавать зрительные объекты. Предполагают, что это обусловлено потерей способности устанавливать эквивалентность изображения от одного и того же объекта, если он проецируется на разные участки сетчатки. Исследование реакций нейронов нижневисочной области показало, что они лучше реагируют не на простые стимулы (точки, полоски и пр.), а на объекты со сложным контуром. Например, в этой области обнаружены нейроны, которые избирательно активировались при предъявлении в качестве зрительного стимула изображения лица обезьяны. Наиболее часто нейроны такого типа обнаруживаются в передней височной области коры. Биологическое назначение такой важной способности, как узнавание лица, у приматов совершенно очевидно: именно это, по-видимому, лежит в основе социальных функций коммуникации, определения принадлежности к группе и т. д. Наблюдения за эффектами разрушений нижневисочных областей коры приводят исследователей к выводу, что в этом случае не страдают базисные свойства восприятия, такие, как острота зрения и восприятие цвета. Вместе с тем выходят из строя механизмы высшего уровня анализа. Одно из предположений состоит в том, что нарушается выделение объектов какой-то одной категории. Например, страдает различение лиц в категории, которую можно обозначить как «лица обезьян». По мнению некоторых ученых, функция зрительной нижневисочной коры существенно усиливается влияниями со стороны миндалины и гиппокампа.

Роль верхних двухолмий в анализе зрительных стимулов и движении глаз. Ориентация головы с находящимися в ней глазами на зрительные стимулы, которые появляются в поле зрения, играет большую роль в позвоночных животных, включая человека. Особенно сильную ориентировочную реакцию вызывают движущиеся объекты. Одной из ведущих структур, обеспечивающих ориентировочное , является верхнее двухолмие. Верхние слои верхнего двухолмия обезьяны содержат нейроны, реагирующие на появление небольших зрительных стимулов. Подавляющее число нейронов этой области реагируют на движение в любом направлении, и лишь около 10% нейронов верхнего слоя реагируют на движение стимула в одном, предпочтительном направлении (дирекционно селективные нейроны). Эти два класса нейронов ослабляют свой ответ при раздражении стимулами большой площадью. Это свидетельствует о наличии тормозной зоны, окружающей центральную возбудительную зону рецептивного поля. В верхних слоях двухолмия имеется упорядоченная проекция сетчатки (ретинотопия).

При погружении микроэлектрода вертикально поверхности двухолмия местоположение зрительных рецептивных полей не изменяется (колончатая организация), но рецептивные поля нейронов, расположенных более глубоко, как правило, большего размера. Отмечено также, что чем ближе рецептивные поля нейронов к fovea, тем меньше их угловые размеры, а чем дальше от fovea, тем они больше (до 20°).

В нижних слоях серого вещества двухолмия находятся нейроны, которые не реагируют на зрительные стимулы, но имеют так называемые моторные поля, т.е. нейрон максимально активируется при саккаде глаза в определенном направлении. Активация нейронов этого слоя двухолмия всегда опережала на десятки миллисекунд саккады глаза. При этом реакция нейрона была одинаковой независимо от способа вызова движения глаза (предъявление зрительного стимула в определенной части зрительного поля, спонтанном движении глаза в темноте или нистагме, вызванном стимуляцией вестибулярного аппарата). Локальная электрическая стимуляция двухолмия в зоне нахождения таких нейронов вызывает саккады соответствующего направления.

Таким образом, на нейронах верхних слоев двухолмия имеется полная упорядоченная проекция сетчатки. Нейроны нижних слоев также ретинотопически упорядочены, и их моторные поля совпадают с соответствующими зрительными полями нейронов верхних слоев. Нейроны промежуточных слоев имеют упорядоченные соматические проекции передней части животного (голова, верхние конечности), а также упорядоченные проекции слухового пространства. Все это указывает на большую роль зрительного двухолмия в механизме ориентировочного поведения.

Движения глаз и сенсомоторная интеграция при зрительном восприятии. Глазодвигательная система человека выполняет следующие задачи: 1) сохраняет неподвижным изображение внешнего мира на сетчатке во время движения относительно этого мира; 2) выделяет во внешнем мире некоторые объекты, помещает их в зоне сетчатки с высоким разрешением (зрительная ямка, fovea) и прослеживает их движениями глаз и головы; 3) скачкообразные (саккадические) перемещения взора для сканирования (рассматривания) внешнего мира. Краткие сведения об устройстве периферического звена окуломоторной системы были приведены выше.

Напоминаем, что саккады – это быстрые содружественные отклонения глаз в начальной фазе реакции прослеживания, когда скачком глаза «захватывается» движущаяся зрительная цель, а также при зрительном обследовании внешнего мира.

Содружественные движения глаз (конвергенция и дивергенция).

У млекопитающих с бинокулярным зрением при рассматривании окружающих предметов глаза движутся координированно. Такие движения глаз называются содружественными. Как правило, различают два типа движений глаз. В одном случае оба глаза движутся в одном направлении по отношению к координатам головы, в другом случае, если человек попеременно смотрит на близкие и далекие предметы, каждое из глазных яблок совершает приблизительно симметричные движения относительно координат головы. При этом угол между зрительными осями обоих глаз меняется: при фиксации далекой точки зрительные оси почти параллельны, при фиксации близкой точки – сходятся. Эти движения называются конвергентными. Компенсаторные движения глаз при движениях головы или зрительного мира относительно головы рассмотрены выше. При разглядывании разноудаленных предметов движения глаз конвергентные и дивергентные. Если нейронная система не может привести зрительные оси обоих глаз к одной точке пространства, возникает косоглазие.

Движения глаз и зрительное восприятие. При рассматривании различных объектов внешнего мира глаза совершают быстрые (саккады) и медленные следящие движения. Благодаря медленным следящим движениям изображение движущихся объектов удерживается на fovea. При рассматривании хорошо структурированного изображения глаза совершают саккады, перемежающиеся с фиксацией взора. Если человек рассматривает изображение в течение некоторого времени, то запись перемещений глаза воспроизводит достаточно грубо контур и наиболее информативные детали рассматриваемого объекта. Например, при рассматривании лица особенно часто фиксируются рот и глаза (рис. 6.14). Специальные эксперименты показали, что во время саккады зрительное восприятие блокируется. Можно предложить несколько механизмов этого феномена. Предполагают, что во время саккады по сильно структурированному фону флюктуации интенсивности в каждой точке превышают частоту слияния мельканий. Другой механизм, блокирующий зрительное восприятие во время саккады,- центральное торможение. Когда движущийся объект появляется на периферии зрительного поля, он вызывает рефлекторную саккаду, которая может сопровождаться движением головы. Основой нейрофизиологического механизма этого являются детекторы движения в зрительной системе. Биологически оправдан тем, что благодаря ему внимание переключается на новый объект, появившийся в поле зрения.

Вопросы

1. Строение глаза.

2. Схема зрительной системы человека.

3. Строение рецептивных полей нейронов сетчатки, латерального коленчатого тела и коры.

5. Роль движения глаз в зрительном восприятии.

Анализ излучения в сетчатке завершается в слое ганглиозных клеток, реакции которых, состоящие из последовательностей импульсов, передаются в подкорковые зрительные центры - верхнее двухолмие и наружное коленчатое тело.

Морфологические типы ганглиозных клеток. В течение последних десятилетий проведено большое число исследований морфологии ганглиозных клеток сетчатки у животных разного уровня эволюционного развития . Данные этих исследований предоставляют интерес в связи с интенсивным развитием в современных нейронауках структурно-функционального подхода,

основанного на выявлении закономерных связей между морфологией и функцией нейронных образований мозга.

Морфологические классификации клеток делаются на основе признаков, которые наиболее информативны с точки зрения описания возможных функций. Это: 1) геометрия дендритного дерева (форма, размах); 2) уровень ветвления дендритов во внутреннем плексиформном слое, от которого зависят их контакты с определенными типами нижележащих нейронов и соответственно-свойства рецептивных полей; 3) проекция аксонов в вышележащие структуры мозга.

Наиболее распространена морфологическая классификация ганглиозных клеток на и соответствующая физиологической классификации на - и -тнпы. Существует, однако, ряд переходных форм, что говорит об определенной условности этой классификации ганглиозных клеток.

Электрофизиологическая классификация ганглиозных клеток. Существует три основные системы классификации ганглиозных: клеток: -клетки;

2) фазические и тонические клетки;

Фазические клетки генерируют короткие по времени (фазные) или -разряды импульсов, а тонические клетки отвечают длительным изменением своей импульсной активности (возбуждением или торможением) в ответ на изменение интенсивности или спектрального состава излучения. В сетчатке обезьяны фазические клетки имеют концентрические рецептивные поля, центр и периферия которых имеют один и тот же колбочко-вый вход от или но не -колбочек . Локализуются фазические клетки, как правило, на периферии сетчатки. Их аксоньр проецируются в крупноклеточные (магноцеллюлярные) слои НКТ, а аксоны тонических клеток - в мелкоклеточные (парвоцеллю-лярные) слои НКТ. Афферентация верхних бугров четверохолмия, где локализованы нейронные механизмы движений глаз, осуществляется исключительно фазическими клетками, которые, таким образом, выполняют специальные функции в окуломоторной: системе. Включенностью фазических клеток в систему детекции движения и управления движениями глаз объясняется, по-видимому, и тот факт, что скорость проведения возбуждения по аксону фазической клетки выше скорости проведения в аксоне спектрально-оппонентной тонической клетки .

Классификация ганглиозных клеток на и -типы предложена Энрот-Кугелем и Робсоном по результатам работ на кошке . Их отличителыше свойства представлены в табл. 3.2.2: Х-клетки во многом сходны с тоническими клетками, а У-клет-ки - с фазическими клетками сетчатки приматов. Предполагается соответствие между морфологическими классами а и у и. физиологическими типами и

Существует еще одна классификация ганглиозных клеток - на А- и В-типы, основанная на характеристике входов: клетки;

Таблица 3.2.2. (см. скан) Ганглиозные клетки и -типов

А-типа получают сигналы преимущественно от биполяров, а В-ти-па - от биполяров и амакринов. Клетки А- и В-типов образуют два различных функциональных класса. А-клетки имеют небольшие по размеру рецептивные поля и обладают высокой абсолютной чувствительностью к свету, а В-клетки имеют сложные рецептивные поля с хорошо выраженной избирательностью к направлению движения стимула .

В терминологии перечисленных выше классификаций к спектральному анализу излучения имеют отношение следующие типы ганглиозных клеток: тонические on-, off- или -клетки; клетки Х-типа и клетки А-типа.

Кодирование цвета ганглиозными клетками сетчатки. Гранит (1955) первым использовал микроэлектроды для анализа механизмов кодирования цвета в слое ганглиозных клеток. Он выделил клетки, реагирующие на широкий спектр излучений (домина-торы), и клетки, селективно настроенные на узкий диапазон длин волн (модуляторы). Доминаторам приписывалась функция

кодирования яркости цвета, а модуляторам - функция кодирования цветового тона. В последующих работах других авторов установлено, что модуляторы являются «редуцированным вариантом» так называемых спектрально-оппонентных клеток, которые возбуждаются на одни длины волн и тормозятся на другие.

Таблица 3.2.3. Типы рецептивных полей спектрально-оппонентных ганглиозных клеток и нейронов НКТ обезьяны

Оппонентные клетки делятся на и -типы (табл. 3.2.3). -клетка возбуждается в ответ на длинноволновое излучение и тормозится в ответ на средневолновое излучение. -клетки возбуждаются средне- и длинноволновым излучением и тормозятся коротковолновым. Обратный тип реакций наблюдается и -клеток. Сигналы от фоторецепторов разного типа представлены в рецептивных полях оппонентных ганглиозных клеток упорядоченно и, как правило, пространственно разнесены. В сетчатке карповых рыб и суслика обнаружены ганглиозные «летки с двойной спектральной оппонентностью, рецептивные

поля которых устроены аналогично рецептивным полям биполяров с двойной спектральной оппонентностью. Клетки этого типа дают -ответы на длинноволновый стимул и -ответы на средневолновое освещение центра рецептивного поля и обратные реакции на аналогичную стимуляцию периферии . В сетчатке обезьяны описан небольшой процент клеток селективно настроенных на выделение длинноволновых излучений . Их спектральная чувствительность к длинноволновому свету в раз превышает чувствительность к свету в средне- и коротковолновой частях спектра.

Аналогично цветовым горизонтальным и биполярным клеткам каждый тип оппонентных ганглиозных клеток характеризуется своей формой функций спектральных реакций, где информативным является положение максимумов и «нейтральной точки» (рис. 3.2.3а, б). В области нейтральной точки клетка меняет характер своих реакций с возбуждения на торможение или наоборот. В этой точке спектра реакции клеток практически не отличимы от фона, что свидетельствует об одинаковой выраженности здесь процессов возбуждения и торможения, запускаемых фоторецепторами разного типа.

Фоторецепторные входы ганглиозных клеток. Большая часть клеток и -типов имеют концентрически организованные рецептивные поля с делением на центр и периферию, которые получают сигналы от колбочек разного типа. В рецептивных полях -клеток входами служат и -колбочки, а в рецептивных полях -клеток - с одной стороны, В-колбочки, а с другой - или (или и одновременно). У небольшой части клеток, роль которых в цветовом зрении неясна, центр рецептивного поля представлен -колбочками, а периферия - -колбочками .

В сетчатке обезьяны оппонентные клетки -типов составляют от общего числа ганглиозных клеток (остальные являются ахроматическими). В сетчатке карповых рыб доминируют -клетки с двойной спектральной оппонентностью, которые у приматов регистрируются только на уровне коры .

Среди оппонентных клеток с сооотношением преобладают клетки с -центром по сравнению с -центром. Однако в отдельном локусе сетчатки регистрируются, как правило, оппонентные клетки всех типов . Размеры центра рецептивного поля -клеток варьируют в пределах -клеток - в пределах -клеток латентный период реакций в центре рецептивного поля составляет а на периферии - Латентность реакций -клеток соответственно на больше. Кроме того, у -клеток наблюдаются длительные разряды последствия (200-400 мс). Все это ограничивает временные разрешающие способности -канала: так, ганглиозные клетки -типа «отслеживают» мелькания света с частотой 60-70 Гц, а -типа - с частотой 35-40 Гц .

Взаимодействие между центром и периферией рецептивного поля, определяющее реакцию ганглиозной клетки, зависит спектральных, временных и пространственных характеристик стимула, от выраженности связи с фоторецепторами разных типов. Кроме того, различные типы клеток по-разному представлены разных локусах сетчатки.

Рис. 3.2.3. (см. скан) Разные степени: доминирования и -колбочек в реакциях спектрально-оппонентных ганглиозных клеток. Взято из Зренера : а - функции спектральной чувствительности для 6 разных клеток, -типа, зарегистрированных при одних и тех же условиях стимуляции. Для удобства сравнения функции смещены относительно друг друга по оси ординат; - варьирование формы функций спектральных реакций среди ганглиозных, клеток -типов. По оси абсцисс - длина волны, нм; по ординат - пронормированные по максимому значения функций; «+» - возбуждение, «-» - торможение.

Соотношение в выраженности процессов возбуждения и торможения в рецептивном поле при одних и тех же условиях стимуляции варьирует как функция от соотношения связей клетки с колбочками разных типов. Как правило, доминирует один из колбочковых входов и второй колбочковый вход определяется в условиях селективной хроматической адаптации. Только у небольшого числа -клеток разные колбочковые входы?

представлены в РП одинаково эффективно . Степень доминирования того или иного входа определяет форму функций спектральных реакций клетки. Так, при доминировании -колбочек нейтральная точка функции клетки -типа локализуется в области 480 нм, а при доминировании -колбочек - в области 630 нм. Наличие разных степеней доминирования между колбочками разных типов объясняет практически непрерывную градацию цветооппонентности среди клеток -типа (рис. 3.2.3 6). Одновременно варьируют максимумы функции спектральных реакций: при доминировании -колбочек -клеток может формироваться -оппонентность, и только хроматическая адаптация позволяет выяснить, образуется ли эта оппонентность с участием -колбочек. Такая гетерогенность клеток -тцпа может служить механизмом усиления локальных перепадов слабой яркости, образованных двумя соседними областями разного цвета. В отличие от клеток -типа -клетки не обнаруживают заметной вариабельности в коэффициентах связи с колбочками и их функции спектральных реакций стабильны.

В каждом локусе сетчатки представлены -клетки с разным соотношением вкладов и -колбочек. Однако степень доминирования тех или иных колбочек в рецептивных полях клеток меняется систематическим образом от фовеа к периферии: в центре преобладают -клетки, реакции которых определяются в основном -колбочками, а на периферии - -клетки, в реакциях которых доминируют вклады от -колбочек (рис. 3.2.4). И хотя -колбочки доминируют по всей сетчатке в количественном отношении, это не означает их доминирование в функциональном смысле .

По небольшому числу данных, форма функции спектральных реакций и абсолютная чувствительность -клеток не меняются с изменением локализации в сетчатке .

Динамические характеристики рецептивных полей ганглиозных клеток. Спектральная оппонентность ганглиозных клеток зависит от размеров цветового сигнала. При небольших размерах стимула, сравнимых с центром рецептивного поля клетки, оппонентность нарушается и клетка становится ахроматической (не-оппонентной) с доминированием в реакциях вклада колбочек одного типа в центре рецептивного поля. Ослабление онпонентности происходит и при стимуляции цветами небольших интенсивностей, вызывающих реакции колбочек одного типа преимущественно в центре рецептивного поля, где клетка имеет более высокую абсолютную чувствительность по сравнению с периферией.

Как суммируются сигналы от колбочек разного типа в площади рецептивного поля ганглиозной клетки? По данным Дюк и Спекройзе (1984), такая суммация у большей части -клеток посит линейный характер. Это означает, что реакцию клетки на комбинацию цветовых стимулов и можно воспроизвести простой суперпозицией реакций отдельно на

В сетчатке карпа ганглиозные клетки с линейной суммацией - это, как правило, -клетки с двойной спектральной оппонентностью, размеры центра рецептивного поля которых сопоставимы с размерами рецептивного поля биполяров с двойной спектральной оппоментностью .

Рис. 3.2.4. Степень доминирования -колбочек в рецептивных полях -клеток из разных локусов сетчатки: 1 - доминируют исключительно -колбочки. 5 - исключительно -колбочки, - промежуточные (между 1 и 5) степени доминирования, 0° - фовеа

Оппонентные клетки являются, как правило, клетками тонического Х-типа, которые по определению их классификации отличаются от ахроматических

Клеток линейным характером пространственных взаимодействий сигналов в рецептивном поле.

У высших позвоночных животных глаз находится в непрерывном движении. При этом цветовое изображение непрерывно перемещается по сетчатке и нейроны стимулируются последовательностью быстро сменяющих друг друга локальных перепадов яркости и цвета.

Рис. 3.2.5. Временные взаимодействия между центром и периферией рецептивного поля ганглиозных клеток: а - различия в латентности возбуждения -клетки при стимуляции центра (пунктир) и периферии (сплошная линия) ее рецептивного поля мелькающим светом разной частоты; - реакции -клетки на мелькающие вспышки синего (456 нм), зеленого (530 нм) и красного (622 нм) цвета разной частоты, Гц; в - реакции отдельно центра (сплошная линия) и периферии (пунктир) рецептивного поля -клетки на мелькающие монохроматические стимулы (соответственно, 456 им и 622 нм) разной частоты, Гц. Реакции (частота спайков) представлены в виде аналогового сигнала

Как будет клетка различать цвета в этих условиях? Для изучения этого вопроса используется мелькающий свет - стимуляция последовательности вспышек, следующих друг за другом с определенной частотой (разной для разных последовательностей). Этими методами выявляется, что решающее значение для реакций клеток на цвет в условиях сканирования глазом сцены имеют временные взаимодействия между центром и периферией рецептивного поля. Так, в рецептивном иоле любой оппонентной ганглиозной клетки существуют различия в латентности возбуждения в центре и на периферии Уменьшение этих различий при высоких частотах стимуляции приводит к тому, что фазы

Рис. 3.2.6. (см. скан) Реакции центра и периферии рецеитивиого поля -клетки при низких и высоких частотах спектральной стимуляции: а - схематическое изображение реакций -центра и -периферии соответственно на красный (R) и зеленый (G) мелькающие стимулы, Гц; в мс указаны латентности возбуждения центра и периферии при разных частотах стимуляции (см. рис. 3.2.15а). В условиях стимуляции, указанных слева, человек видит мелькающие вспышки, различающиеся по яркости. В условиях стимуляции, указанных справа, человек видит чередующиеся вспышки красного и зеленого цветов; б - спектральная чувствительность RG-клеток при низких (I Гц) и высоких (30 Гц) частотах, больших (200 мс) и коротких (10 мс) длительностях спектральной стимуляции

возбуждения и торможения в центре рецептивного поля совпадают по времени и соответственно с фазами возбуждения и торможения на периферии рецептивного поля (рис. 3.2.5). В итоге спектральный антагонизм (опнонентность) центра и периферии, проявляющийся при низкочастотной и стационарной стимуляции,

превращается в синергизм при высоких частотах стимуляции. Оппонентная клетка теряет спектральную избирательность и становится ахроматической (рис. 3.2.6). Оптимальные условия синхронизации в работе центра и периферии рецептивного поля индивидуальны для каждой оппонентной клетки и зависят от интенсивности и спектрального состава фонового освещения, от цвета тестовых стимулов. Перестройка временных взаимодействий в рецептивных полях оппонентных клеток при высоких частотах стимуляции может иметь адаптивное значение . Стационарный объект (вариант низкочастотной стимуляции) выделяется из равного по яркости фонового окружения путем анализа цветовых различий с участием оппонентных нейронов. При наблюдении быстродвижущегося объекта первостепенное значение приобретает анализ яркостных различий, к выделению которых в этой ситуации и подключается наряду с системой К-нейронов система оппонентных ганглиозных клеток. Таким образом, спектрально-оппонентные ганглиозные клетки обнаруживают функциональную пластичность: в зависимости от условий восприятия они могут участвовать в выделении как цветовых (стационарный объект), так и яркостных (движущийся объект) контрастов. Это объясняет, почему движущийся объект видится нами бесцветным.

Ахроматические спектрально-неоппонентные ганглиозные клетки. В сетчатке обезьяны около 40% ганглиозных клеток не обнаруживают спектральной оппонентности . Часть из них являются фазическими (25%), часть - тоническими Функции спектральной чувствительности и тонических и фазических ахроматических клеток широкоплосны с пиком на длине волны 550 нм. До настоящего времени неясно, с колбочками каких типов связаны эти клетки - только с только с или с и одновременно. При отсутствии спектральной оппонентности ахроматические клетки обнаруживают пространственную оппонентность в рецептивном поле, где центр и периферия запускаются колбочками одного типа (например, или

Среди ахроматических клеток тонического типа выделяют -нейроны, возбуждающиеся при увеличении интенсивности света, и -нейроны, возбуждающиеся при затемнении (от англ. «bright» - световой и «dark» - темновой) . При постепенном увеличении интенсивности освещения частота импульсации В-нейронов монотонно увеличивается, а -нейронов монотонно уменьшается (рис. 3.2.7). Каждому участку сетчатки соответствует свой набор В- и -нейронов. В итоге в любом локусе сетчатки действие света вызывает одновременное возбуждение.В-нейронов и торможение -нейронов, а темнота - возбуждение -нейронов и торможение В-нейронов. Ответы В- и -нейронов устойчивы и сохраняются в течение всего времени действия стимула.

На рис. 3.28 представлены все типы описанных выше хроматических и ахроматических клеток в соответствии с распределением

их по сетчатке обезьяны. Видно, что клетки с -центром преобладают над клетками с -центром. Это совпадает с данными морфологии о том, что подслой содержащий окончания биполяров и ганглиозных клеток -типа, образует только 1/3 внутреннего плексиформного слоя, основная часть которого (подслой «в») занята отростками биполяров и ганглиозных клеток Если в центре сетчатки представлены клетки, получающие сигналы от колбочек всех трех типов, то на периферии доминируют клетки с входами от и В-колбочек. Таким образом, нормальное трихроматическое зрение приматов - и это согласуется с данными психофизики - ограничено фовеальной областью сетчатки . Периферическое цветовое зрение обнаруживает дихромазию типа дейтеранопии или дейтераномалии.

Рис. 3.2.7. Ганглиозные клетки В- и -типов: а - структура концентрических рецептивных полей В- и -клеток; - зависимость импульсации В- и -нейронов от интенсивности освещения

На -клетке суммируются с разным знаком и весом сигналы от и -колбочек. Нейтральная точка функции спектральных реакций у большей части -клеток локализуется в области 560-570 нм, что коррелирует с длиной волны света, вызывающего ощущение белого цвета у тританопов (у лиц с нарушением различения сине-желтых цветов и редукцией -системы). Однако положение нейтральной точки широко варьирует по спектру (от 480 нм до 630 нм) в зависимости от соотношения вкладов в реакции клеток и -колбочек (рис. 3.2.36), формируя различные формы реакций клеток в рамках одного -типа. Такая гетерогенность клеток -типа может служить механизмом усиления локальных перепадов яркости, образованных двумя примыкающими областями одного цвета .

По данным Дюк и Снекройзе, суммация цветовых сигналов в рецептивных полях -клеток линейна . При некоторых

уровнях фонового освещения у части -клеток обнаруживаются отклонения от линейности, проявляющиеся в эффектах «адаптационного торможения» и «адаптационного растормаживания» . Освещение периферии ганглиозной клетки цветом, который тормозит ее, растормаживает (облегчает) ответ центральной зоны, если он был заторможен до этого фоновым цветом в центре поля («адаптационное растормаживание»). Если один участок центра освещен ранее, а второй участок освещается позднее, то ответ на засвет второго локуса уменьшается («адаптационное торможение»). Процессы адаптации усложняют антагонистические отношения между центром и периферией рецептивного поля, вызывая отклонения от линейности в суммации цветовых сигналов.

Рис. 3.2.8. Распределение спектрально-оппонентных и ахроматических ганглиозных клеток по сетчатке обезьяны (Зреннер, 1983). Заштрихованные блоки - клетки с -центром рецептивного поля белые блоки - клетки с -центром (-), блоки с точками - клетки, у которых не удалось определить центр и которые реагировали возбуждением в любой точке своего и Я-типы колбочек, доминирующих в центре РП. Общее число клеток, по которому составлена диаграмма, - 385. Эксц. - эксцентриситет на сетчатке, в градусах (0° - фовеа)

Временные взаимодействия между центром и периферией рецептивного поля играют существенную роль в формировании спектральных реакций -клеток на мелькающие цветовые стимулы, имитирующие в эксперименте смещения цветного изображения при движении глаз. Они объясняют возникновение у человека ощущений цвета в условиях гетерохромной фликерметрии (рис. 3.2.6). Так как нарушение спектральной оппонентности ганглиозных клеток при высоких частотах стимуляции связано с синергизмом в работе центра и периферии рецептивного поля, то логично думать, что стимульные условия, десинхронизирующие их взаимодействие, будут приводить к возникновению ощущения

Клеток -клеток определяются особенности временной суммации сигналов в их рецептивных полях: если

Рассмотренные выше типы рецептивных полей ганглиозных клеток обнаруживают двойственную типологию. В сетчатке низших позвоночных (рыб, лягушек) наблюдаются два типа спектрально-оппонентных клеток. Одни характеризуются пространственной спектральной оппонентностью рецептивного поля, когда пространственно разные части рецептивного поля (центр и

периферия) представляют разные типы рецепторов, а другие - функциональной спектральной оппонентностью, когда одна и та же часть рецептивного поля представлена разными рецепторами, - это клетки с двойной спектральной оппонентностью.

Показательно, что в сетчатке высших позвоночных (например, обезьян) клеток с двойной спектральной оппонентностью практически нет, зато, как мы увидим далее, они появляются на более высших (корковых) уровнях цветового анализатора излучений.

Все это свидетельствует о том, что только клетки второго типа могут участвовать в цветовом анализе излучений, тогда как клетки первого типа настроены скорее всего на выделение пространственных характеристик стимуляции (края, контрасты и т. д.).

), а группа ганглионарных клеток в свою очередь создаёт рецептивное поле для одного из нейронов мозга . В итоге к одному нейрону более высокого синаптического уровня сходятся импульсы от многих фоторецепторов; и этот процесс называется конвергенцией.

Слуховая система

В качестве рецептивных полей слуховой системы могут рассматриваться части слухового пространства (англ. auditory space ) или диапазоны слуховых частот . Лишь немногие исследователи трактуют слуховые рецептивные поля как определённые участки сенсорного эпителия , например, группы волосковых клеток спирального органа улитки внутреннего уха млекопитающих .

Соматосенсорная система

Большое рецептивное поле нейрона позволяет отслеживать изменения на большей площади чувствительной поверхности, но обеспечивает меньшую разрешающую способность ощущения . Таким образом, пальцы , которые должны осязать тонкие детали, имеют множество плотно расположенных (до 500 на 1 см 3) механорецепторов с маленькими рецептивными полями (около 10 мм 2), тогда как спина , бёдра и голени имеют меньшее количество рецепторов, объединённых в большие рецептивные поля. Как правило, в центральной части большого рецептивного поля имеется одно «горячее пятно», стимуляция которого вызывает наиболее интенсивный ответ.

Ганглионарные клетки сетчатки

Фоторецепторы, которые включены в состав рецептивных полей нескольких ганглиозных клеток, способны как возбуждать, так и тормозить постсинаптические нейроны (англ. postsynaptic neurons ), поскольку они высвобождают нейротрансмиттер глутамат на своих синапсах, что может способствовать как деполяризации, так и гиперполяризации мембранного потенциала клетки, в зависимости от того, какие именно ионные каналы открываются нейротрансмиттером. Организация рецептивного поля по принципу центр-периферия позволяет ганглиозным клеткам передавать информацию не только о том, освещены ли фоторецепторные клетки, но также и о различиях в параметрах возбуждения подобных клеток, расположенных в центре и на периферии рецептивного поля. Последнее даёт возможность ганглиозным клеткам посылать нейронам более высоких синаптических уровней информацию о контрастности изображения. Размер рецептивного поля влияет на пространственную частоту (англ. spatial frequency ) визуальной информации: небольшие рецептивные поля активируются сигналами с высокими пространственными частотами и тонкой детализацией изображения; большие рецептивные поля - сигналами с низкими пространственными частотами и плохой детализацией. Рецептивные поля ганглиозных клеток сетчатки передают информацию о дискретности распределения света, падающего на сетчатку, а это зачастую позволяет обнаруживать краевые части визуальных объектов. При адаптации к темноте инактивируется периферийная зона рецептивного поля, но его активная часть, а следовательно, площадь суммации сигналов и совокупная чувствительность, могут реально возрасти вследствие ослабления взаимного горизонтального торможения центра и периферии рецептивного поля.

Как правило, рецептивные поля лучше реагируют на движущиеся объекты - такие как светлое или тёмное пятно, пересекающее поле от центра к периферии (или в противоположном направлении), а также на контуры объектов - вследствие нарушения равномерности в распределении света по поверхности поля. Диаметр центральной части рецептивного поля ганглионарной клетки сетчатки совпадает с протяжённостью её дендритов , тогда как площадь периферии рецептивного поля определяется амакринными клетками, устанавливающими связь данной ганглионарной клетки со множеством биполярных клеток. Кроме того, амакринные клетки могут не допускать передачи сигналов в ганглионарную клетку от периферии её рецептивного поля, тем самым усиливая доминирование реакции центра рецептивного поля («включённый центр и выключенная периферия» - англ. “on-center, off-periphery” ). Ганглионарная клетка сетчатки кролика возбуждается при движении светового пятна в «предпочитаемом» (англ. "preferred" ) направлении и не реагирует, если направление является противоположным («нулевым», англ. "null" ). Ганглиозные клетки, способные различать направление движения, найдены также в сетчатке кошки, земляной белки, голубя. Считается, что обнаруженные свойства рецептивных полей ганглиозных клеток связаны с особенностями сложных механизмов торможения, действующих в сетчатке.

Латеральное коленчатое тело

На более высоких уровнях зрительной системы группы ганглионарных (ганглиозных) клеток формируют рецептивные поля нейронов подкоркового зрительного центра - латерального (наружного) коленчатого тела . Рецептивные поля напоминают таковые ганглионарных клеток, с антагонистической системой «центр-периферия»; здесь также имеются нейроны с on- или off- центрами (приблизительно в равном количестве).

Зрительная кора больших полушарий

Рецептивные поля нейронов зрительной зоны коры крупнее по размерам и имеют большую избирательность по отношению к визуальным стимулам, нежели ганглиозные клетки сетчатки или нейроны латерального коленчатого тела. Хьюбел и Визель (например, Hubel, 1963) подразделили рецептивные поля корковых нейронов зрительной системы на «простые» , «сложные» и «сверхсложные» . «Простые» рецептивные поля имеют удлинённую форму, к примеру, с центральной эллипсовидной зоной возбуждения и антагонистической зоной торможения по периферии эллипса. Либо они могут быть почти прямоугольными; при этом одна из длинных сторон прямоугольника является зоной возбуждения, а другая - антагонистической зоной торможения. Изображения, активирующие нейроны этих рецептивных полей, должны быть ориентированы определённым образом. Чтобы возбудить нейрон со «сложным» рецептивных полем, световому стимулу в виде полоски недостаточно быть правильно ориентированным - нужно ещё и двигаться, причём в строго определённом направлении. Для активации корковых нейронов со «сверхсложными» рецептивными полями зрительному стимулу в виде полоски необходимо обладать всеми вышеперечисленными свойствами, и к тому же длина этой полоски должна быть строго определённой.

Экстрастриарная зрительная кора

Экстрастриарная зрительная кора (поля Бродмана 18 и 19) находится за пределами первичной зрительной коры . Здесь нейроны могут иметь очень большие рецептивные поля, и для их активации могут потребоваться очень непростые изображения. Например, рецептивные поля нейронов нижневисочной извилины (англ. inferotemporal cortex ), пересекают среднюю линию зрительного пространства, и эти нейроны активируются такими сложными визуальными образами, как радиальная решётка или кисти рук. Также было обнаружено, что нервные клетки вентральной поверхности веретеновидной извилины (на границе между затылочной и височной долями), где находится так называемая «зона распознавания лиц» (англ.) русск. , реагируют, в основном, на изображения лиц . Это важное открытие было получено с помощью технологии функциональной магнитно-резонансной томографии . Позднее оно было подтверждено на уровне исследования нервных клеток . Подобным способом проводятся поиски других специфических зон зрительной коры; например, имеются относительно недавние публикации, полагающие, что так называемая парагиппокампальная навигационная зона (англ. parahippocampal place area ) может быть отчасти специализрована к распознаванию зданий. Кстати, в одном из последних исследований высказывается предположение, что «зона распознавания лиц» веретеновидной извилины, возможно, не только выполняет функцию, отражённую в её наименовании, но и вообще служит для различения отдельных частей целого.

См. также

Примечания

1. Гилберт С. Биология развития: в 3-х т. = S.F. Gilbert. Developmental Biology. - 1988 by Sinauer Assotiates. - М. : Мир, 1993. - Т. 1: Пер. с англ. - 228 с. - ISBN 5-03-001831-X (русск.).