В основе синтетической теории эволюции (СТЭ), или эволюционного синтеза , лежит все тот же дарвинизм. Однако он дополнен сведениями из других биологических наук, в первую очередь генетики, а также экологии, молекулярной биологии, систематики и др.

Многие особенности и закономерности эволюционного процесса, описанные Дарвином, не могли быть им объяснены в полной мере из-за недостаточной развитости наук в то время. Это послужило почвой для обоснованной критики эволюционной теории. Например, Дженкин заметил, что любое изменение, возникшее в одной особи постепенно растворится в результате скрещивания и, следовательно, не может закрепиться в результате борьбы за существование (так называемый «кошмар Дженкина»). Дарвин и его последователи не могли привести контраргументы, так как мало себе представляли дискретную природу наследственности, хотя и открытую Менделем в 60-х годах XIX, но признанную в науке лишь в начале XX века.

Открытия в области генетики, молекулярной биологии, исследования популяций и приход к пониманию, как и почему популяция является единицей эволюции, привели к тому, что эволюционная теория уже перестала быть чем-то вроде гипотезы, а была объяснена и во многом доказана. Были более глубоко вскрыты механизмы эволюции, описаны причины изменения генофонда популяции, открыта роль ДНК как материальной основы наследственности и изменчивости и многое другое.

В синтетической теории эволюции важное место занимает популяционно-генетический подход. Популяционная генетика изучает, как движущие силы эволюции влияют на изменение частот аллелей в популяциях, пространственную структуру популяций, объясняет видообразование.

В 30-х годах XX века в трудах Фишера, Холдейна и Добжанского была показана взаимосвязь между степенью генетической изменчивости популяции и скоростью ее эволюции .

В 1942 г. Хаксли предложил понятие «эволюционный синтез», а в 1949 Симпсон использовал термин «синтетическая теория эволюции».

Эволюция в СТЭ рассматривается как процесс постепенный процесс изменения генофонда популяций (изменяются частоты аллелей разных генов, появляются новые аллели и гены, другие исчезают).

Согласно синтетической теории эволюции элементарной единицей эволюции является популяция .

Под элементарными эволюционными факторами в СТЭ и популяционной генетике понимают процессы, изменяющие набор и частоту аллелей. Выделяют ряд основных эволюционных факторов (несколько по-разному в разных источниках):

Естественный отбор в синтетической теории эволюции рассматривается как самый важный фактор эволюционного процесса. В результате действия естественного отбора в большей степени воспроизводятся наиболее приспособленные к данной среде обитания генотипы. Естественный отбор может быть направлен как против определенных аллелей, так и определенных генотипов (сочетаний аллелей и генов).

Борьба за существование . Дарвин считал ее главным фактором эволюции, а естественный отбор уже следствием борьбы за существование.

Мутационный процесс приводит к возникновению нового генетического материала (новых аллелей генов или даже новых генов). Хотя мутации происходят редко и чаще всего вредны, именно они во многом служат материалом для действия естественного отбора.

Поток генов - это изменение частот аллелей в популяции в результате миграции особей. Кроме того, поток генов приводит к обмену генами между разными популяциями, что уменьшает вероятность их расхождения в процессе видообразования.

Дрейф генов подразумевает случайные изменения частот аллелей и связан с ошибкой выборки, чем и отличается от потока генов. Дрейф генов при «эффекте основателя» заключается в возникновении новой популяции из небольшого количества мигрировавших особей другой популяции. Эти особи не несут весь генофонд исходной популяции, а лишь часть аллелей. В дальнейшем при размножении и увеличении численности генофонд новой популяции будет отличаться от исходной. Другой разновидностью дрейфа генов является «эффект бутылочного горлышка», когда численность популяции резко снижается в результате действия неблагоприятных условий.

Изоляция - возникновение барьеров между популяциями, препятствующих скрещиванию особей и обмену генами. В результате каждая популяция может пойти своим эволюционным путем.

В синтетической теории эволюции показано, как гетерозиготы (несущие обычно вредные рецессивные мутации) служат потенциальным источником процесса эволюции. Рецессивные аллели почти никогда полностью не элиминируются из популяции, а при малом количестве сохраняются в гетерозиготах.

Важное значение в СТЭ уделяют рекомбинации генетического материала . Часто его рассматривают как вторичный эволюционный фактор, возникающий на базе выше перечисленных первичных эволюционных факторов, которые создают изменчивость по отдельным генам, а уже рекомбинацию генов можно рассматривать как вторичный процесс.

Рекомбинация дает большое разнообразие генотипов в популяции даже при малом количестве мутаций. Т. е. при незначительном уровне разнообразия по аллелям наблюдается значительный уровень разнообразия по генотипам (так как генотип состоит из огромного количества генов).

В любом случае мутационная и рекомбинационная изменчивости поставляют материал для естественного отбора .

В результате естественного отбора у популяций и видов появляются адаптации к среде обитания, происходит видообразование (на уровне микроэволюции), возникновение более крупных таксонов (на уровне макроэволюции).

Синтетическая теория эволюции.

Синтетическая теория эволюции (современный дарвинизм) возникла в начале 40-х годов XX в. Она представляет собой учение об эволюции органического мира, разработанное на основе данных современной генетики, экологии и классического дарвинизма. В ней элементарной единицей эволюции служит популяция, поскольку именно в ее рамках происходят наследственные изменения генофонда. Механизм эволюции рассматривается как состоящий из двух частей: случайные мутации на генетическом уровне и наследование наиболее удачных с точки зрения приспособления к окружающей среде мутаций, так как их носители выживают и оставляют потомство.

Становление теории началось с созданной в 1926 году С.С. Четвериковым популяционной генетики. Из его работ стало ясно, что отбору подвергаются не отдельные признаки и отдельные особи, а генотип всей популяции. Через фенотипические признаки отдельных особей осуществляется отбор генотипов популяции, ведущий к распространению полезных изменений. Затем в создание новой теории включились около 50 ученых из восьми стран, их коллективными трудами и была создана СТЭ. Термин «синтетическая» идет от названия книги известного английского эволюциониста Дж. Хаксли «Эволюция: современный синтез» (1942).

Структурно СТЭ состоит из теорий микро- и макроэволюции:

1) Теория микроэволюции изучает необратимые преобразования генетико-экологической структуры популяции, которые могут привести к формированию нового вида. Реально вид существует в виде популяций. Именно популяция является элементарной единицей эволюции.

2) Теория макроэволюции изучает происхождение надвидовых таксонов (семейств, отрядов, классов и т.д.), основные направления и закономерности развития жизни на Земле в целом, включая возникновение жизни и происхождение человека как биологического вида.

Изменения, которые изучаются в рамках микроэволюции, доступны непосредственному наблюдению, тогда как макроэволюция происходит на протяжении длительного исторического периода времени и поэтому ее процесс может быть только реконструирован задним числом. Но макро- и микроэволюция происходят в конечном итоге под воздействием изменений в окружающей среде.

Основные положения синтетической теории эволюции:

Материалом для эволюции служат наследственные изменения - мутации (как правило, генные) и их комбинации.

Основным движущим фактором эволюции является естественный отбор, возникающий на основе борьбы за существование.

Наименьшей единицей эволюции является популяция.

Эволюция носит в большинстве случаев дивергентный характер, т. е. один таксон может стать предком нескольких дочерних таксонов.

Эволюция носит постепенный и длительный характер. Видообразование как этап эволюционного процесса представляет собой последовательную смену одной временной популяции чередой последующих временных популяций.

Вид состоит из множества соподчиненных, морфологически, физиологически, экологически, биохимически и генетически отличных, но репродуктивно не изолированных единиц - подвидов и популяций.

Вид существует как целостное и замкнутое образование. Целостность вида поддерживается миграциями особей из одной популяции в другую, при которых наблюдается обмен аллелями («поток генов»),

Макроэволюция на более высоком уровне, чем вид (род, семейство, отряд, класс и др.), идет путем микроэволюции. Согласно синтетической теории эволюции, не существует закономерностей макроэволюции, отличных от микроэволюции. Иными словами, для эволюции групп видов живых организмов характерны те же предпосылки и движущие силы, что и для микроэволюции.

Любой реальный (а не сборный) таксон имеет монофилетическое происхождение.

Эволюция имеет ненаправленный характер, т. е. не идет в направлении какой-либо конечной цели.

Н.В. Тимофеев-Ресовский сформулировал положение об элементарных явлениях и факторах эволюции: 1) популяция -элементарная эволюционная структура; 2) изменение генотипического состава популяции - элементарное эволюционное явление; 3) генофонд популяции - элементарный эволюционный материал; 4) элементарные эволюционные факторы - мутационный процесс, «волны жизни», изоляция, естественный отбор.

Оказалось, что популяция в качестве элементарной структуры должна быть способной изменяться с течением времени и должна реально существовать в природных условиях. Тогда ее определение таково: популяция - это совокупность особей данного вида, занимающих территорию внутри ареала вида, свободно скрещивающихся между собой и частично или полностью изолированных от других популяций.

В свою очередь элементарным эволюционным явлением считаются наследственные изменения популяций, в результате спонтанных мутаций, представляющих собой гетерогенную смесь различных генотипов. Изменения эти тем отчетливее, чем более интенсивно и длительно воздействие факторов, их вызывающих. В результате происходит изменение генофонда, или генотипического состава популяции.

Еще одно требование к популяциям, выступающим в качестве единиц эволюции, - способность трансформироваться в элементарный эволюционный материал. А это осуществимо при следующих условиях: 1) у всех особей, составляющих популяцию, должны происходить наследственные изменения материальных единиц; 2) эти изменения должны затрагивать все свойства особей, вызывая их отклонения от исходных; 3) они должны затрагивать биологически важные свойства особей; 4) изменения эти должны быть четко выражены у популяций, обитающих в природных условиях; 5) часть таких изменений должна «выходить» на историческую арену эволюции, участвуя в образовании таксонов низшего ранга; 6) скрещивающиеся таксоны должны различаться наборами и комбинациями элементарных единиц наследственной изменчивости.

Согласно постулатам СТЭ, требованиям элементарного эволюционного материала удовлетворяют различного рода мутации. К их числу относят генные, хромосомные, геномные мутации. Чтобы мутации служили материалом эволюции, необходимы: достаточная частота возникновения мутаций, четкость в проявлении мутантных признаков и четко выраженная биологическая значимость этих признаков, генетические различия между природными таксонами.

Не менее важны и так называемые элементарные эволюционные факторы , воздействующие на количественные соотношения генов конкретной популяции. Такого рода факторы должны удовлетворять следующим требованиям: 1) быть поставщиком элементарного эволюционного материала, необходимого для проявления элементарного эволюционного явления - изменения генотипического состава популяции; 2) расчленять исходную популяцию на две или несколько, разделенные различными изоляционными барьерами; 3) создавать внутрипопуляционные барьеры; 4) вызывать адаптивные изменения.

Первый фактор , удовлетворяющий вышеназванным требованиям, это мутационный процесс, одновременно являющийся и поставщиком элементарного эволюционного материала. Но сам по себе этот фактор не способен оказывать направляющее воздействие на эволюционный процесс. Для этого нужен второй фактор - популяционные волны, или «волны жизни», - количественные колебания в численности популяций под воздействием различных причин - сезонной периодики, климатических, природно-катастрофических и пр.

Эволюционная роль «волн жизни» проявляется в двух планах. Во-первых, в изменении частот генов в популяциях, приводящем к снижению наследственной изменчивости. Процесс этот, названный американским генетиком С. Райтом «дрейфом генов», а Н.П. Дубининым - «генетико-автоматическим процессом», всегда имеет место при резком снижении численности популяции. Генотипически это сопровождается увеличением гомозиготности, что связано с увеличением числа близкородственных скрещиваний. Другое проявление «волн жизни» сводится к изменениям в концентрации различных мутаций, а также к уменьшению разнообразия генотипов, содержащихся в популяции. А это в свою очередь может привести к изменениям направленности и интенсивности действия отбора.

Третий элементарный эволюционный фактор - это изоляция. Нарушая свободное скрещивание, изоляция закрепляет возникшие как случайно, так и под действием отбора различия в наборах и численности генотипов в изолированных частях популяции. Различают два типа изоляции: территориально-механическую, или пространственно-географическую, и биологическую, или репродуктивную. Смысл первой ясен из названия. Биологическая же изоляция имеет пять форм: этологическую (различия в поведении особей), экологическую (различия в предпочтении разных мест обитания), сезонную (различия в сроках размножения), морфологическую (различия в размерах, структуре как всего тела организма, так и отдельных его органов), генетическую (различия наследственного аппарата, приводящие к несовместимости половых клеток). Общим итогом изоляции является возникновение независимых генофондов двух популяций, которые в итоге могут трансформироваться в самостоятельные виды.

Четвертый элементарный эволюционный фактор - естественный отбор. Его генетическая сущность - дифференцированное (неслучайное) сохранение в популяции определенных генотипов и избирательное их участие в передаче генов следующему поколению. Здесь важно подчеркнуть, что естественный отбор воздействует не на отдельный фенотипический признак, не на отдельный ген, то есть молекулярно-генетическую систему. Его роль разыгрывается на уровне фенотипа, то есть целостной живой системы - организма, сформированного в результате взаимодействия с генотипом, имеющим определенную норму реакции.

В настоящее время известны три формы отбора . Это движущий отбор, при котором в результате новых мутаций или перекомбинаций уже имеющихся генотипов или при изменении условий среды в популяции возникают новые генотипы с селективными свойствами. Тогда может возникнуть новый вектор, или направленность, отбора. Под контролем такого отбора генофонд популяции изменяется как единое целое, то есть отсутствует дивергенция дочерних форм.

Второй вид отбора получил название стабилизирующего. Его роль сводится к тому, что в конкретных условиях на основе разных генотипов в популяции становится преобладающим оптимальный для этих условий фенотип. При длительной неизменности таких условий стабилизирующий отбор как бы охраняет ставший устойчивым фенотип от давления любой фенотипической изменчивости.

Третья форма отбора называется дизруптивной. Ее роль в том, чтобы внутри популяции могли возникнуть отчетливо различающиеся формы. При снижении возможности скрещивания между такими популяциями, например, в условиях изоляции, может происходить их дальнейшее расхождение, вплоть до образования новых видов.

Синтетическая теория эволюции вскрыла глубинные механизмы эволюционного процесса, накопила множество новых фактов и доказательств эволюции живых организмов, объединила данные многих биологических наук. Тем не менее синтетическая теория эволюции (или неодарвинизм) находится в русле тех идей и направлений, которые были заложены Ч. Дарвином.

Распространились на Запад, где почти одновременно Р. Фишер высказал очень сходные взгляды о эволюции доминантности.

Толчок к развитию синтетической теории дала гипотеза о рецессивности новых генов. Говоря языком генетики второй половины XX века , эта гипотеза предполагала, что в каждой воспроизводящейся группе организмов во время созревания гамет в результате ошибок при репликации ДНК постоянно возникают мутации - новые варианты генов.

Влияние генов на строение и функции организма плейотропно : каждый ген участвует в определении нескольких признаков. С другой стороны, каждый признак зависит от многих генов; генетики называют это явление генетической полимерией признаков. Фишер говорит о том, что плейотропия и полимерия отражают взаимодействие генов, благодаря которому внешнее проявление каждого гена зависит от его генетического окружения. Поэтому рекомбинация , порождая всё новые генные сочетания, в конце концов создает для данной мутации такое генное окружение, которое позволяет мутации проявиться в фенотипе особи-носителя. Так мутация попадает под действие естественного отбора, отбор уничтожает сочетания генов, затрудняющие жизнь и размножение организмов в данной среде, и сохраняет нейтральные и выгодные сочетания, которые подвергаются дальнейшему размножению, рекомбинации и тестированию отбором. Причем отбираются прежде всего такие генные комбинации, которые способствуют благоприятному и одновременно устойчивому фенотипическому выражению изначально мало заметных мутаций, за счет чего эти мутантные гены постепенно становятся доминантными. Эта идея нашла выражение в труде Р. Фишера «The genetical theory of natural selection » (1930). Таким образом, сущность синтетической теории составляет преимущественное размножение определённых генотипов и передача их потомкам. В вопросе об источнике генетического разнообразия синтетическая теория признает главную роль за рекомбинацией генов.

Считают, что эволюционный акт состоялся, когда отбор сохранил генное сочетание, нетипичное для предшествующей истории вида. В итоге для осуществления эволюции необходимо наличие трёх процессов:

1. мутационного, генерирующего новые варианты генов с малым фенотипическим выражением;
2. рекомбинационного, создающего новые фенотипы особей;
3. селекционного, определяющего соответствие этих фенотипов данным условиям обитания или произрастания.

Все сторонники синтетической теории признают участие в эволюции трёх перечисленных факторов.

Важной предпосылкой для возникновения новой теории эволюции явилась книга английского генетика, математика и биохимика Дж. Б. С. Холдейна-младшего, издавшего её в 1932 году под названием «The causes of evolution ». Холдейн, создавая генетику индивидуального развития, сразу же включил новую науку в решение проблем макроэволюции.

Крупные эволюционные новшества очень часто возникают на основе неотении (сохранение ювенильных признаков у взрослого организма). Неотенией Холдейн объяснял происхождение человека («голая обезьяна»), эволюцию таких крупных таксонов , как граптолиты и фораминиферы . В 1933 году учитель Четверикова Н. К. Кольцов показал, что неотения в животном царстве широко распространена и играет важную роль в прогрессивной эволюции. Она ведет к морфологическому упрощению, но при этом сохраняется богатство генотипа .

Практически во всех историко-научных моделях 1937 год был назван годом возникновения СТЭ - в этом году появилась книга русско-американского генетика и энтомолога-систематика Ф. Г. Добржанского «Genetics and the Origin of Species ». Успех книги Добржанского определялся тем, что он был одновременно натуралистом и экспериментальным генетиком. «Двойная специализация Добржанского позволила ему первому перебросить твёрдый мост от лагеря экспериментальных биологов к лагерю натуралистов» (Э. Майр). Впервые было сформулировано важнейшее понятие об «изолирующих механизмах эволюции» - тех репродуктивных барьерах, которые отделяют генофонд одного вида от генофондов других видов. Добржанский ввёл в широкий научный оборот полузабытое уравнение Харди-Вайнберга . Он также внедрил в натуралистический материал «эффект С. Райта», полагая, что микрогеографические расы возникают под воздействием случайных изменений частот генов в малых изолятах, то есть адаптивно-нейтральным путем.

В англоязычной литературе среди создателей СТЭ чаще всего называют имена Ф. Добржанского , Дж. Хаксли , Э. Майра , Б. Ренша, Дж. Стеббинса. Это, конечно, далеко не полный список. Только из русских учёных, по меньшей мере, следовало бы назвать И. И. Шмальгаузена , Н. В. Тимофеева-Ресовского , Г. Ф. Гаузе , Н. П. Дубинина , А. Л. Тахтаджяна . Из британских ученых велика роль Дж. Б. С. Холдейна-младшего, Д. Лэка, К. Уоддингтона, Г. де-Бира. Немецкие историки среди активных создателей СТЭ называют имена Э. Баура, В. Циммермана, В. Людвига, Г. Хеберера и других.

Основные положения СТЭ, их историческое формирование и развитие

В 1930-1940-е годы быстро произошел широкий синтез генетики и дарвинизма. Генетические идеи проникли в систематику, палеонтологию, эмбриологию, биогеографию. Термин «современный» или «эволюционный синтез» происходит из названия книги Дж. Хаксли «» (1942). Выражение «синтетическая теория эволюции» в точном приложении к данной теории впервые было использовано Дж. Симпсоном в 1949 году.

• элементарной единицей эволюции считается локальная популяция ;
• материалом для эволюции являются мутационная и рекомбинационная изменчивость;
• естественный отбор рассматривается как главная причина развития адаптаций, видообразования и происхождения надвидовых таксонов ;
• дрейф генов и принцип основателя выступают причинами формирования нейтральных признаков;
• вид есть система популяций, репродуктивно изолированных от популяций других видов, и каждый вид экологически обособлен;
• видообразование заключается в возникновении генетических изолирующих механизмов и осуществляется преимущественно в условиях географической изоляции.

Таким образом, синтетическую теорию эволюции можно охарактеризовать как теорию органической эволюции путем естественного отбора признаков, детерминированных генетически.

Активность американских создателей СТЭ была столь высока, что они быстро создали международное общество по изучению эволюции, которое в 1946 стало учредителем журнала «Evolution ». Журнал «American Naturalist » вновь вернулся к публикации работ по эволюционной тематике, делая акцент на синтезе генетики, экспериментальной и полевой биологии. В результате многочисленных и самых разнообразных исследований основные положения СТЭ прошли не только успешную проверку, но и видоизменялись, дополнялись новыми идеями.

В 1942 немецко-американский орнитолог и зоогеограф Э. Майр издал книгу «Систематика и происхождение видов», в которой была последовательно развита концепция политипического вида и генетико-географическая модель видообразования. Майр предложил принцип основателя , который в окончательной форме был им сформулирован в 1954. Если дрейф генов, как правило, дает причинное объяснение формированию нейтральных признаков во временном измерении, то принцип основателя в пространственном.

После публикации трудов Добржанского и Майра систематики получили генетическое объяснение тому, в чём они давно уже были уверены: подвиды и близкородственные виды различаются в значительной степени по адаптивно-нейтральным признакам.

Ни один из трудов по СТЭ не может сравниться с упомянутой книгой английского экспериментального биолога и натуралиста Дж. Хаксли «Evolution: The Modern synthesis » (1942 год). Труд Хаксли по объему анализируемого материала и широте проблематики превосходит даже книгу самого Дарвина. Хаксли на протяжении многих лет держал в уме все направления в развитии эволюционной мысли, внимательно следил за развитием родственных наук и имел личный опыт генетика-экспериментатора. Видный историк биологии Провин так оценил труд Хаксли : «„Эволюция. Современный синтез“ была наиболее всесторонней по теме и документам, чем другие работы на эту тему. Книги Холдейна и Добржанского были написаны главным образом для генетиков, Майра для систематиков и Симпсона для палеонтологов. Книга Хаксли стала доминантной силой в эволюционном синтезе».

По объёму книга Хаксли не имела себе равных (645 страниц). Но самое интересное состоит в том, что все основные идеи, изложенные в книге, были очень ясно выписаны Хаксли на 20 страницах ещё в 1936, когда он послал в адрес Британской ассоциации содействия науки статью под названием «Natural selection and evolutionary progress ». В этом аспекте ни одна из публикаций по эволюционной теории, вышедшая в 1930-40-х годах, не может сравниться со статьей Хаксли. Хорошо чувствуя дух времени, Хаксли писал: «В настоящее время биология находится в фазе синтеза. До этого времени новые дисциплины работали в изоляции. Сейчас проявилась тенденция к унификации, которая является более плодотворной, чем старые односторонние взгляды на эволюцию» (1936). Ещё в трудах 1920-х годов Хаксли показал, что наследование приобретенных признаков невозможно; естественный отбор действует как фактор эволюции и как фактор стабилизации популяций и видов (эволюционный стазис); естественный отбор действует на малые и крупные мутации; географическая изоляция - важнейшее условие видообразования. Кажущаяся цель в эволюции объясняется мутациями и естественным отбором.

Основные положения статьи Хаксли 1936 года можно очень кратко изложить в такой форме:

1. Мутации и естественный отбор - комплементарные процессы, которые по отдельности не способны создать направленные эволюционные изменения.
2. Отбор в природных популяциях чаще всего действует не на отдельные гены, а на комплексы генов. Мутации не могут быть полезными или вредными, но их селективная ценность варьирует в разных средах. Механизм действия отбора зависит от внешней и генотипической среды, а вектор его действия от фенотипического проявления мутаций.
3. Репродуктивная изоляция - главный критерий, свидетельствующий о завершении видообразования. Видообразование может быть непрерывным и линейным, непрерывным и дивергентным, резким и конвергентным.
4. Градуализм и панадаптационизм не являются универсальными характеристиками эволюционного процесса. Большинству наземных растений свойственна именно прерывистость и резкое образование новых видов. Широко распространённые виды эволюционируют градуально, а малые изоляты - прерывисто и не всегда адаптивно. В основе прерывистого видообразования лежат специфические генетические механизмы (гибридизация , полиплоидия , хромосомные аберрации). Виды и надвидовые таксоны, как правило, различаются по адаптивно-нейтральным признакам. Главные направления эволюционного процесса (прогресс, специализация) - компромисс между адаптивностью и нейтральностью.
5. В природных популяциях широко распространены потенциально преадаптивные мутации. Этот тип мутаций играет важнейшую роль в макроэволюции, особенно в периоды резких средовых перемен.
6. Концепция скоростей действия генов объясняет эволюционную роль гетерохроний и аллометрии. Синтез проблем генетики с концепцией рекапитуляции ведет к объяснению быстрой эволюции видов, находящихся в тупиках специализации. Через неотению происходит «омоложение» таксона, и он приобретает новые темпы эволюции. Анализ соотношения онто- и филогенеза дает возможность обнаружить эпигенетические механизмы направленности эволюции.
7. В процессе прогрессивной эволюции отбор действует в сторону улучшения организации. Главным результатом эволюции было появление человека. С возникновением человека большая биологическая эволюция перерастает в психосоциальную. Эволюционная теория входит в число наук, изучающих становление и развитие человеческого общества. Она создает фундамент для понимания природы человека и его будущего.

Широкий синтез данных сравнительной анатомии, эмбриологии, биогеографии, палеонтологии с принципами генетики был осуществлен в трудах И. И. Шмальгаузена (1939), А. Л. Тахтаджяна (1943), Дж. Симпсона (1944), Б. Ренша (1947). Из этих исследований выросла теория макроэволюции . Только книга Симпсона была опубликована на английском языке и в период широкой экспансии американской биологии, чаще всего она одна упоминается среди основополагающих трудов.

Реальностью является и некоторая степень предсказуемости, возможность прогнозирования общих направлений эволюции (положения новейшей биологии взяты из: Николай Николаевич Воронцов , 1999, стр. 322 и 392-393).

Уверенно можно сказать, что развитие СТЭ будет продолжаться с появлением новых открытий в области эволюции.

Критика синтетической теории эволюции

Синтетическая теория эволюции не вызывает сомнений у большинства биологов: считается, что процесс эволюции в целом удовлетворительно объясняется этой теорией.

В качестве одного из критикуемых общих положений синтетической теории эволюции можно привести ее подход к объяснению вторичного сходства, то есть близких морфологических и функциональных признаков, которые не были унаследованы, а возникли независимо в филогенетически далеких ветвях эволюции организмов.

Литература

• Воронцов Н. Н. Синтетическая теория эволюции: ее источники, основные постулаты и нерешенные проблемы // Журн. Всес. хим. о-ва им. Д. И. Менделеева. 1980. Т. 25. N 3. С. 293-312.
• Вяткин Ю. С., Журавлев В. Б., Киселев В. Д. Эволюционная теория Дарвина и современность // На сайте Алтайского государственного университета (www.asu.ru), 2004.
• Галл Я. М. Эволюционное учение. - «Энциклопедия Кирилла и Мефодия», 2003.
• Грант В. , «Эволюционный процесс: Критический обзор эволюционной теории »: Пер. с англ. - М.: Мир, 1991. ISBN 5-03-001432-2
• Гродницкий Д. Л. Две теории биологической эволюции. - Саратов, 2002.
• Иорданский Н. Н. Эволюция жизни. М., 2001.
• Красилов В. А. Теория эволюции: необходимость нового синтеза // Эволюционные исследования. Макроэволюция. Владивосток: 1984.
• Майр Э. Зоологический вид и эволюция. - М., 1968.
• Медников Б. М. , «Аксиомы биологии | Biologia axiomatica. » - М.: Знание, 1982. - (Наука и прогресс).
• Четвериков С. С. О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики // Классики современной генетики. М.: 1968.
• Шмальгаузен И. И. Пути и закономерности эволюционного процесса. - 2-е изд. - М., 1983. - (Сер. Избр. труды).
• Simpson G. G. The major features of evolution. - 3-rd ed - New York, 1953.
• Fisher R. A. The genetical theory of natural selection. - 2-nd ed. - New York, 1958.
• Huxley J. Evolution. The modern synthesis. - 2-nd ed. - London, 1963.

Ссылки

Эволюция Доказательства эволюции
Эволюционные процессы	Адаптация Преадаптация Экзаптация Абаптация Видообразование Микроэволюция Макроэволюция
Генетика популяций

Поведение: эволюционный подход Курчанов Николай Анатольевич

2.1. Становление и основные положения синтетической теории эволюции

Эволюционизм возник как альтернатива учению о неизменности видов. Вопросы, связанные с возникновением и развитием жизни, прошли через всю интеллектуальную историю человечества. Количество литературы, посвященной истории эволюционных учений, огромно (Завадский К. М., Колчинский Э. И., 1977; Колчинский Э. И., 2002).

Термин «эволюция» впервые был предложен швейцарским натуралистом Ш. Боннэ (1720–1793), который рассматривал ее как процесс развертывания возможностей, заложенных в материю Творцом. В Новое время первые, весьма несовершенные, концепции эволюции мы находим у французского натуралиста Ж. Бюффона (1707–1788) и деда Ч. Дарвина – Э. Дарвина (1731–1807).

Большую известность (правда, уже после смерти автора) приобрела теория французского естествоиспытателя Ж. Б. Ламарка (1744–1829). Свое эволюционное учение он изложил в знаменитой книге «Философия зоологии» (1809), где развивал взгляды о постепенном повышении уровня организации живых существ от простейших до человека.

Ж. Б. Ламарк выделил три основных фактора эволюции: упражнение органов, наследование благоприобретенных признаков, внутреннее стремление организмов к прогрессу. Хотя наследование благоприобретенных признаков во времена Ламарка считалось само собой разумеющимся, его теория не получила признания среди современников. Многие обоснования Ж. Б. Ламарка были неубедительны и явно натянуты. Большинство биологов того времени, в том числе и крупнейший авторитет – французский палеонтолог Ж. Кювье (1769–1832), стояли на позициях креационизма и неизменности видов.

Следует заметить, что эволюция не обязательно должна противопоставляться креационизму. Креационизм постулирует только акт творения жизни, но может допускать ее последующую эволюцию, что мы видим уже у Ш. Боннэ.

В трудах последователей Ж. Б. Ламарка его теория получила развитие, став влиятельным течением эволюционизма. Однако адекватному пониманию его идей часто мешал идеологический фактор. Только сейчас мы начинаем постигать их значение. Несмотря на ошибки, объяснимые уровнем развития биологии того времени, мысли Ж. Б. Ламарка оказались исключительно глубоки.

Из других эволюционистов того времени нельзя не отметить работы французского естествоиспытателя Э. Жоффруа Сент-Илера (1772–1844).

Однако крупнейшее событие в науке XIX в. – это эволюционная теория Ч. Дарвина (1809–1882). Суть теории Ч. Дарвин изложил в своей эпохальной книге «Происхождение видов», напечатанной в 1859 г. С этой даты многие историки науки ведут отсчет современной биологии. Книга произвела настоящую революцию и в научном мировоззрении, и в умах людей того времени. Дарвинизм быстро стал господствующим течением эволюционизма.

Основными факторами эволюции Ч. Дарвин выдвинул изменчивость, наследственность и отбор. Главным фактором у него выступает естественный отбор. О механизмах наследственности и изменчивости Ч. Дарвин, как и Ж. Б. Ламарк, имел самые смутные представления. Однако, вне зависимости от механизма, изменчивость у него не была привязана к «желаниям» организма или к «высшим силам». Непрерывный ряд мелких изменений от первоначальной формы и составляет материал эволюции. Ч. Дарвин снял мистический ореол таинственности с эволюционного процесса.

Существенно потеснив креационизм в общественном сознании, дарвинизм не остался единственной эволюционной теорией. Дав мощный толчок эволюционному подходу в науке, он одновременно породил альтернативные версии. Одним из самых известных критиков дарвинизма XIX в. был русский зоолог Н. Я. Данилевский (1822–1895), который провел скрупулезный анализ работ Ч. Дарвина.

Начало XX в. отмечено периодом долгой конфронтации дарвинизма с нарождающейся генетикой. Это породило обилие антидарвиновских концепций, предрекающих «скорую смерть» теории Ч. Дарвина. Наиболее уязвимой стороной дарвинизма в то время считалась природа наследственности. Поэтому рождение синтетической теории эволюции (СТЭ), которая базировалась на синтезе популяционной генетики и дарвинизма, стали рассматривать как вторую революцию в истории эволюционной биологии.

Теоретические положения популяционной генетики были разработаны С. Райтом (1889–1988), Р. Фишером (1890–1962), Дж. Холдейном (1860–1936) в 1930–1931 гг. Они изложены в классических работах «Генетическая теория естественного отбора » (Fisher R., 1930) и «Факторы эволюции » (Haldane J., 1932).

Контуры целостной эволюционной теории впервые были очерчены в работе Ф. Добжанского «Генетика и происхождение видов » (Dobzhansky Th., 1937). Часто называют шесть главных «архитекторов» СТЭ: Т. Добжанский (1900–1975), Э. Майр (1904–2005), Б. Ренш (1900–1990), Н. В. Тимофеев-Ресовский (1900–1981), Дж. Симпсон (1902–1984), Дж. Хаксли (1887–1975). Однако на самом деле в создание нового направления весьма весомый вклад внесли более тридцати биологов разных специальностей, что отмечают в своих работах и сами «отцы-основатели». Можно вспомнить таких известных ученых, как К. Дарлингтон (1903–1981), Англия, Г. Хеберер (1901–1973), Германия, Дж. Стеббинс (1906–2000), США. Достойное место в этом ряду занимает наш соотечественник И. И. Шмальгаузен (1884–1963). Сам термин «синтетическая теория эволюции» вошел в употребление после выхода книги Дж. Хаксли «Эволюция. Современный синтез » (Huxley J., 1942).

С точки зрения СТЭ, эволюция – это процесс постепенного ненаправленного изменения частот и видов аллелей во многих локусах.

Элементарной единицей эволюционного процесса в СТЭ была признана популяция – изолированная группа особей одного вида, связанная общностью территории и происхождения. Этот термин был предложен В. Иоганнсеном в 1908 г. Совокупность аллелей популяции называется генофондом, а процессы, изменяющие генофонд, получили название элементарных эволюционных факторов. По поводу числа факторов среди эволюционистов нет единодушия. Наиболее часто в СТЭ выделяют как эволюционные факторы мутационный процесс, поток генов, дрейф генов и естественный отбор.

Мутационный процесс – процесс образования новых генетических вариантов. Исключительно важным аспектом СТЭ является положение о случайном, ненаправленном характере мутаций. Поскольку мутации – редкое событие, то они изменяют генофонд чрезвычайно медленно.

Поток генов – обмен генами между разными популяциями. Основной источник потока генов – миграции особей, которые способны изменять генофонд значительно быстрее, чем мутации. Диапазон интенсивности миграций различен. Обмен генов между популяциями может вообще отсутствовать. В таком случае мы наблюдаем изоляцию – важнейший фактор видообразования.

Дрейф генов – случайные изменения частот аллелей в популяции. Это понятие в генетику ввел С. Райт (Wright S., 1931). Оно служит предметом долгих дискуссий. Дрейф генов относится к явлениям, во многом обусловленным ошибкой выборки: чем меньше выборка популяции, тем больше будет ошибка выборки.

Естественный отбор – важнейший фактор эволюции в СТЭ. Кратким и удачным определением отбора может служить определение, данное И. Лернером: «отбор – это дифференциальное воспроизведение генотипов» (Lerner I., 1958). Данное определение подразумевает, что шансы передать свои признаки следующему поколению у разных генотипов не одинаковы. Один из основателей цитогенетики, английский генетик С. Дарлингтон (1903–1981) охарактеризовал естественный отбор как процесс переноса «…с химического уровня мутации на биологический уровень адаптации » (Darlington C., 1958). В СТЭ отбор рассматривается как единственный направляющий эволюционный фактор. Роль естественного отбора – это один из ключевых дискуссионных вопросов на всем протяжении истории эволюционизма после Ч. Дарвина.

Другим ключевым вопросом стал вопрос единства механизмов эволюции. В СТЭ принято различать разные уровни эволюционного процесса.

Микроэволюция – процесс адаптивного изменения популяций до возникновения новых видов. Все вышерассмотренные закономерности динамики популяций под действием эволюционных факторов разработаны именно по отношению к микроэволюции.

Макроэволюция – эволюция надвидовых таксонов. Это один из наименее разработанных разделов СТЭ, можно сказать, ее слабое место. Среди сторонников СТЭ преобладают взгляды о единстве механизмов микро– и макроэволюции, что во многом обусловлено представлениями «отцов-основателей» Дж. Симпсона, Б. Ренша, Дж. Хаксли. Это же относится и к пограничному явлению – видообразованию.

Видообразование – процесс образования новых видов. Оно обычно рассматривается как итог микроэволюции, но ряд эволюционистов предлагают считать видообразование самостоятельным разделом.

Таковы (в самом общем виде) основные положения синтетической теории эволюции. Ее становление, можно сказать, проходило триумфально. Середина XX в. знаменуется безраздельным господством идей СТЭ. Хотя и в это время выдвигались альтернативные теории, в целом ведущие эволюционисты проявляли редкое единодушие. Теоретические затруднения рассматривались как естественные аспекты развития науки.

Затем положение изменилось. Новые факты, порождая новые разногласия, поставили эволюционную биологию на порог третьей научной революции. Чтобы понять суть теоретических разногласий, необходимо кратко познакомиться с историей альтернативных концепций. Они возникли, как уже говорилось, почти одновременно с дарвинизмом.

Из книги Нерешенные проблемы теории эволюции автора Красилов Валентин Абрамович

ТЕОРИИ О ТЕОРИИ ЭВОЛЮЦИИ Немало недоразумений возникает из-за неумения отличить общеэволюционный подход от частных метаэволюционных проблем и эти последние друг от друга.На вопрос, в чем различие между теориями Ж. Б. Ламарка и Ч. Дарвина, большинство отвечает: Ламарк

Из книги Биология [Полный справочник для подготовки к ЕГЭ] автора Лернер Георгий Исаакович

НАУЧНОСТЬ ТЕОРИИ ЭВОЛЮЦИИ Каждому, вероятно, приходилось слышать время от времени, что в биологии нет настоящих теорий. В частности, эволюционизму отказывают в статусе подлинной научной теории по следующим соображениям.1. Это в основном описание всевозможных событий, а

Из книги Теория адекватного питания и трофология [таблицы текстом] автора

КРИТИКА СИНТЕТИЧЕСКОЙ ТЕОРИИ ЭВОЛЮЦИИ Не считая критику синтетической теории эволюции (СТЭ) специальной задачей, я должен тем не менее пояснить свое отношение к господствующим сейчас взглядам, иначе трудно рассчитывать на сочувствие читателя к попытке изменить их. Ниже

Из книги Теория адекватного питания и трофология [таблицы картинками] автора Уголев Александр Михайлович

Из книги Логика случая [О природе и происхождении биологической эволюции] автора Кунин Евгений Викторович

Из книги Что, если Ламарк прав? Иммуногенетика и эволюция автора Стил Эдвард

Из книги Биофизика познает рак автора Акоев Инал Георгиевич

Из книги Поведение: эволюционный подход автора Курчанов Николай Анатольевич

Из книги автора

2.3. Основные постулаты теории сбалансированного питания Теория сбалансированного питания возникла вместе с классическим экспериментальным естествознанием и в сущности остается господствующим мировоззрением и в настоящее время. Основы этой теории изложены в ряде

Из книги автора

2.6. Основные следствия теории сбалансированного питания Теория сбалансированного питания замечательна не только стройностью и ясностью логики и экспериментальной обоснованностью, но и способностью к предсказанию неизвестных явлений, которые были затем открыты, или

Из книги автора

3.2. Основные постулаты теории адекватного питания Кризис теории сбалансированного питания и открытие некоторых витальных, неизвестных ранее механизмов (лизосомального и мембранного пищеварения, различных видов транспорта пищевых веществ, общих эффектов кишечной

Из книги автора

Глава 2 От синтетической теории эволюции к эволюционной геномике: различные механизмы и пути эволюции Пер. А. НестеровойВ этой главе мы продолжим обсуждение эволюционной биологии в период до появления геномики. Многие из обсуждаемых направлений развития не являлись

Из книги автора

Основные положения традиционной неодарвинистской теории эволюции НаследственностьГенетический материал (ДНК) может передаваться неизменным от поколения к поколению. МутацииИзредка в ДНК возникают стойкие изменения - мутации. Чарлз Дарвин называл такие изменения

Из книги автора

Основные положения канцеро-лейкозогенеза Ниже изложены основные заключения, следующие из приведенного выше биофизического анализа предраковых и особенно предлейкозных состояний и анализа возможных последствий функционирования выявленных порочных потенциально

Из книги автора

2.2. Альтернативные теории эволюции Многообразие альтернативных концепций эволюции обычно группируют в три ветви: ламаркизм, теории направленной эволюции и сальтационизм. Каждая ветвь имеет свою богатую историю. В настоящее время эти названия представляют скорее

Из книги автора

3.2. Становление этологии и вопросы эволюции поведения Этология возникла в середине 1930-х гг. как наука, изучающая поведение животных в естественной среде обитания. Эта наука дала миру целую плеяду талантливых ученых, однако даже на таком ярком фоне выделяются имена ее

Синтетическая теория эволюции (СТЭ) – современная эволюционная теория, которая является синтезом различных дисциплин, прежде всего, генетики и дарвинизма. СТЭ также опирается на палеонтологию, систематику и экологию.

Свое название синтетическая теория эволюции (современный дарвинизм) получила благодаря предложению английского ученого Дж. Хаксли, который в книге «Эволюция. Современный синтез» (1942) удачно охарактеризовал две особенности эволюционной теории 20 века. С одной стороны, современная теория эволюции сложилась как обобщение результатов, полученных в области различных биологических наук. С другой стороны, слово «синтетическая» соответствует коллективному творчеству ее создателей, ведь в разработку современного дарвинизма внесли свой вклад примерно около 50 ученых из 8 стран. Среди них ‒ российские биологи Н.И. Вавилов, Н.П. Дубинин, Н.В. Тимофеев-Ресовский, С.С. Четвериков, И.И. Шмальгаузен, американские ученые С. Райт, Ф.Г. Добржанский (советский и американский генетик российского происхождения), Э. Майр, англичане Р. Фишер, Дж. Б.С. Холдейн и др.

Синтетическая теория в ее нынешнем виде образовалась в результате переосмысления ряда положений классического дарвинизма с позиций генетики начала XX века. В 1900 г. были переоткрыты законы И.Г. Менделя, что способствовало формированию представлений о дискретном характере наследственности и изменчивости. В 1901 г. Г. Де Фриз создал мутационную теорию. В 1908 г. были сформированы основные представления о генетической структуре популяций (учение В.Л. Иоганссена о невозможности отбора в чистых линиях; закон Харди-Вайнберга).

Важнейшим этапом в развитии современного эволюционизма явилась работа С.С. Четверикова (1926 ) «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики», показавшего неизбежность постоянной гетерогенности любой природной популяции, которая служит генетической основой эволюционного процесса, идущего под давлением внешних факторов. С.С. Четвериков рассмотрел реальную ситуацию, складывающуюся в природе, и показал, что при любом мутационном давлении популяции должны быть гетерогенными. Рецессивные мутации в гетерозиготном состоянии внешне (фенотипически) резко не нарушают общего облика популяции, но популяция, «как губка», насыщена разными мутациями. Это положение сразу же было подтверждено экспериментально на природных популяциях дрозофилы, что заложило основу развития популяционной генетики. В это же время, с начала 20-х годов, в России развивались обширные исследования Н.И. Вавилова и его школы, в которых принципы современной генетики, биогеографии, систематики и селекции были применены к огромному материалу по культурным растениям и их диким предкам. Эти работы, особенно работы Н.И. Вавилова о законе гомологических рядов наследственной изменчивости (1922), о генетической интерпретации линнеевского вида (1931) и центрах происхождения культурных растений, сыграли большую роль в дальнейшем развитии синтеза эволюционного учения с генетикой.

Работы С.С. Четверикова были продолжены такими отечественными генетиками, как Н.В. Тимофеевым-Ресовским , Д.Д. Ромашовым , Н.П. Дубининым и др. Следует отметить, что главная эволюционная публикация С.С. Четверикова была переведена на английский язык в лаборатории Дж. Б.С. Холдейна, но никогда не была опубликована за рубежом. В работах Дж. Б.С. Холдейна, Н.В. Тимофеева-Ресовского и Ф.Г. Добржанского идеи, выраженные С.С. Четвериковым, распространились на Запад, где почти одновременно Р. Фишер высказал очень сходные взгляды о эволюции доминантности.

В 30-х годах работами английских ученых Р. Фишера, Дж. Б.С. Холдейна, С. Райта было положено начало синтеза теории эволюции и генетики на Западе. В 1930 г. вышла фундаментальная работа Р.А. Фишера «Генетическая теория естественного отбора». В 1931 году С. Райтом была предложена концепция случайного дрейфа генов. Изначально дрейф генов оказался тем самым аргументом, которого очень долго не хватало для того, чтобы объяснить происхождение неадаптивных различий между таксонами. Поэтому идея дрейфа сразу стала близка широкому кругу биологов. В «Факторах эволюции» Дж. Б.С. Холдейна (Haldane, 1932 ) дана математическая интерпретация действия естественного отбора в разных ситуациях на основе представлений о дискретности элементарных единиц наследственной изменчивости и их менделировании.

Этими принципиальными работами по существу завершается начальный, долгий и трудный этап синтеза генетики и дарвинизма, развивающихся до того порознь и порой даже противостоящих друг другу. С этого времени начинается бурное развитие современной эволюционной теории. В результате синтеза генетики, систематики, биогеографии, экологии возникает учение о микроэволюции . Практически во всех историко-научных моделях 1937 год был назван годом возникновения СТЭ – в этом году появилась книга русско-американского генетика и энтомолога-систематика Ф.Г. Добржанского «Genetics and the Origin of Species». Впервые было сформулировано важнейшее понятие об «изолирующих механизмах эволюции» − тех репродуктивных барьерах, которые отделяют генофонд одного вида от генофондов других видов. Добржанский ввел в широкий научный оборот полузабытое уравнение Харди-Вайнберга. Он также внедрил в натуралистический материал «эффект С. Райта», полагая, что микрогеографические расы возникают под воздействием случайных изменений частот генов в малых изолятах, то есть адаптивно-нейтральным путем.

В 1942 г. немецко-американский орнитолог и зоогеограф Э. Майр издал книгу «Систематика и происхождение видов», в которой была последовательно развита концепция политипического вида и генетико-географическая модель видообразования. Майр предложил принцип основателя, который в окончательной форме был им сформулирован в 1954 г. Если дрейф генов, как правило, дает причинное объяснение формированию нейтральных признаков во временном измерении, то принцип основателя в пространственном. После публикации трудов Добржанского и Майра систематики получили генетическое объяснение тому, в чем они давно уже были уверены: подвиды и близкородственные виды различаются в значительной степени по адаптивно-нейтральным признакам.

Ни один из трудов по СТЭ не может сравниться с упомянутой книгой английского экспериментального биолога и натуралиста Дж. Хаксли «Evolution: The Modern synthesis » (1942 год ). Труд Хаксли по объему анализируемого материала и широте проблематики превосходит даже книгу самого Дарвина. Хаксли на протяжении многих лет держал в уме все направления в развитии эволюционной мысли, внимательно следил за развитием родственных наук и имел личный опыт генетика-экспериментатора. По объему книга Хаксли не имела себе равных (645 страниц). Но самое интересное состоит в том, что все основные идеи, изложенные в книге, были очень ясно выписаны Хаксли на 20 страницах еще в 1936, когда он послал в адрес Британской ассоциации содействия науки статью под названием «Natural selection and evolutionary progress ». В этом аспекте ни одна из публикаций по эволюционной теории, вышедшая в 1930-40-х годах, не может сравниться со статьей Хаксли. Хорошо чувствуя дух времени, Хаксли писал: «В настоящее время биология находится в фазе синтеза. До этого времени новые дисциплины работали в изоляции. Сейчас проявилась тенденция к унификации, которая является более плодотворной, чем старые односторонние взгляды на эволюцию» (1936). Еще в трудах 1920-х годов Хаксли показал, что наследование приобретенных признаков невозможно; естественный отбор действует как фактор эволюции и как фактор стабилизации популяций и видов (эволюционный стазис); естественный отбор действует на малые и крупные мутации; географическая изоляция − важнейшее условие видообразования. Кажущаяся цель в эволюции объясняется мутациями и естественным отбором. Основные положения статьи Хаксли 1936 года можно очень кратко изложить в такой форме:

1. Мутации и естественный отбор ‒ комплементарные процессы, которые по отдельности не способны создать направленные эволюционные изменения.

2. Отбор в природных популяциях чаще всего действует не на отдельные гены, а на комплексы генов. Мутации не могут быть полезными или вредными, но их селективная ценность варьирует в разных средах. Механизм действия отбора зависит от внешней и генотипической среды, а вектор его действия от фенотипического проявления мутаций.

3. Репродуктивная изоляция ‒ главный критерий, свидетельствующий о завершении видообразования. Видообразование может быть непрерывным и линейным, непрерывным и дивергентным, резким и конвергентным.

4. Градуализм и панадаптационизм не являются универсальными характеристиками эволюционного процесса. Большинству наземных растений свойственна именно прерывистость и резкое образование новых видов. Широко распространенные виды эволюционируют градуально, а малые изоляты ‒ прерывисто и не всегда адаптивно. В основе прерывистого видообразования лежат специфические генетические механизмы (гибридизация, полиплоидия, хромосомные аберрации). Виды и надвидовые таксоны, как правило, различаются по адаптивно-нейтральным признакам. Главные направления эволюционного процесса (прогресс, специализация) ‒ компромисс между адаптивностью и нейтральностью.

5. В природных популяциях широко распространены потенциально преадаптивные мутации. Этот тип мутаций играет важнейшую роль в макроэволюции, особенно в периоды резких средовых перемен.

6. Концепция скоростей действия генов объясняет эволюционную роль гетерохроний и аллометрии. Синтез проблем генетики с концепцией рекапитуляции ведет к объяснению быстрой эволюции видов, находящихся в тупиках специализации. Через неотению происходит «омоложение» таксона, и он приобретает новые темпы эволюции. Анализ соотношения онто- и филогенеза дает возможность обнаружить эпигенетические механизмы направленности эволюции.

7. В процессе прогрессивной эволюции отбор действует в сторону улучшения организации. Главным результатом эволюции было появление человека. С возникновением человека большая биологическая эволюция перерастает в психосоциальную. Эволюционная теория входит в число наук, изучающих становление и развитие человеческого общества. Она создает фундамент для понимания природы человека и его будущего.

В направлении изучения макроэволюции (эволюции на уровне выше видового: родов, семейств, отрядов и т.д.) также происходят значительные изменения с дарвинского времени. Проблемы филогенеза крупных групп органического мира решаются не только классическими методами сравнительной анатомии, палеонтологии и эмбриологии, но и с привлечением данных генетики, физиологии, экологии, биохимии, молекулярной биологии. В результате в изучении макроэволюции сделаны серьезные успехи (Шмальгаузен, 1939; Ренша, 1947; Симпсон, 1944; Тахтаджян, 1943 и др.). Только книга Симпсона была опубликована на английском языке и в период широкой экспансии американской биологии, чаще всего она одна упоминается среди основополагающих трудов.

И.И. Шмальгаузен был учеником А.Н. Северцова, однако уже в 20-е годы определился его самостоятельный путь. Он изучал количественные закономерности роста, генетику проявления признаков, саму генетику. Одним из первых Шмальгаузен осуществил синтез генетики и дарвинизма. Из огромного наследия И.И. Шмальгаузена особо выделяется его монография «Пути и закономерности эволюционного процесса» (1939 ). Впервые в истории науки он сформулировал принцип единства механизмов микро- и макроэволюции. Этот тезис не просто постулировался, а прямо следовал из его теории стабилизирующего отбора, который включает популяционно-генетические и макроэволюционные компоненты (автономизация онтогенеза) в ходе прогрессивной эволюции.

А.Л. Тахтаджян в монографической статье: «Соотношения онтогенеза и филогенеза у высших растений» (1943 ) не только активно включил ботанику в орбиту эволюционного синтеза, но фактически построил оригинальную онтогенетическую модель макроэволюции («мягкий сальтационизм»). Модель Тахтаджяна на ботаническом материале развивала многие замечательные идеи А.Н. Северцова, особенно теорию архаллаксисов (резкое, внезапное изменение органа на самых ранних стадиях его морфогенеза, приводящее к изменениям всего хода онтогенеза). Труднейшая проблема макроэволюции − разрывы между крупными таксонами, объяснялась Тахтаджяном ролью неотении (сохранение ювенильных признаков у взрослого организма) в их происхождении. Неотения играла важную роль в происхождении многих высших таксономических групп, в том числе и цветковых. Травянистые растения произошли от древесных путем ярусной неотении.

Экология популяций и сообществ вошла в эволюционную теорию благодаря синтезу закона Гаузе и генетико-географической модели видообразования. Репродуктивная изоляция была дополнена экологической нишей в качестве важнейшего критерия вида. При этом нишевый подход к виду и видообразованию оказался более общим, чем чисто генетический, так как он применим и к видам, не имеющим полового процесса. Вхождение экологии в эволюционный синтез представляло собой заключительный этап формирования теории. С этого момента начался период использования СТЭ в практике систематики, генетики, селекции, продолжавшийся до развития молекулярной биологии и биохимической генетики.

Структура СТЭ. В 1984 году Н.Н. Воронцов обобщил все достижения синтетической (современной) теории эволюции в 11 положений (постулатов).

1. Материалом для эволюции служат, как правило, очень мелкие, однако дискретные изменения наследственности − мутации. Мутационная изменчивость, которая носит случайный характер, поставляет материал для естественного отбора.

2. Ведущим движущим фактором эволюции является естественный отбор, основанный на отборе случайных и мелких мутаций.

3. Элементарная (наименьшая) единица эволюции − популяция.

4. Эволюция носит в основном дивергентный характер: один таксон (систематическая группа) может стать предком нескольких дочерних таксонов, однако каждый вид происходит от единственного предкового вида, единственной предковой популяции.

5. Эволюция носит постепенный и длительный характер. Видообразование представляет собой поэтапную смену одной временной популяции чредой последующих временных популяций.

6. Вид состоит из множества соподчиненных, морфологически изолированных единиц − подвидов, популяций (эта концепция получила название концепции широко политипического вида).

7. Обмен аллелями, «поток генов» возможны лишь внутри вида. Если мутация имеет положительную селективную ценность на территории всего ареала вида, то она может распространиться по всем его популяциям и подвидам. Следовательно, вид является генетически целостной и замкнутой системой.

8. Поскольку основным критерием вида является его репродуктивная (генетическая) изоляция, то, естественно, что этот критерий неприменим к формам без полового процесса, например, к агамным и партеногенетическим организмам (из-за этого СТЭ оставила вне видового статуса огромное множество прокариот, низших эукариот, не имеющих полового процесса). Репродуктивный критерий вида неприменим также для видов во времени, поэтому использование этого критерия заставляет отказаться от понятия вида в палеонтологии.

9. Макроэволюция, или эволюция выше вида (надвидовая эволюция), идет лишь путем микроэволюции, так как не существует закономерностей макроэволюции, отличающихся от микроэволюционных.

10. Каждая систематическая группа (вид, род и т.д.) должна иметь единственный корень (монофилетическое происхождение). Это обязательное условие для существования единой систематической группы (таксона). Ведь эволюционная систематика строит свою классификацию, исходя не из сходства организмов, а из их родства. Согласно четвертому постулату, родственны только те группы, которые идут от одной эволюционной ветви. Если у таксона обнаруживаются две разные предковые ветви, его, вероятнее всего, следует разделить.

11. Из всех упомянутых постулатов следует, что эволюция непредсказуема; она не направлена к некой конечной цели, т.е. носит нефиналистический характер.

Кратко его постулаты выглядят следующим образом:

1. Элементарная единица эволюции - популяция.

2. Материалом для эволюции служат очень мелкие, но дискретные изменения наследственного материала - мутации. Мутационная изменчивость - поставщик материала для естественного отбора - носит случайный характер.

3. Основным движущим фактором эволюции является естественный отбор, основанный на отборе случайных и мелких мутаций.

4. Эволюция носит дивергентный характер. Следствие: любой реальный таксон имеет однокорневое, монофилетическое происхождение.

5. Эволюция носит постепенный (градуалистический) и длительный характер.

6. Вид состоит из множества соподчиненных, морфологически, физиологически и генетически отличных, но репродуктивно не изолированных единиц - подвидов, популяций, при этом поток генов (обмен аллелями) возможен только внутри вида (репродуктивная изоляция). Следствие: эти критерии вида неприменимы к формам без полового процесса. Таким образом, за рамками концепции биологического вида СТЭ оказалось огромное множество видов прокариот, низших эукариот без полового процесса, а также некоторые специализированные формы высших эукариот - как среди животных, так и среди растений, вторично утерявших половой процесс.

7. Эволюция непредсказуема, имеет не направленный к некоей конечной цели, т.е. нефиналистический, характер.

Следует к приведенным постулатам добавить еще одно положение СТЭ: все признаки организма имеют адаптивный характер.

Новые успехи биологии в 60, 70 и 80-х годах, связавшие проблему вида с учением о специфике генетических систем в видах эукариот и прокариот, показавшие всеобщность явлений мутагенеза и рекомбиногенеза, раскрывшие основы молекулярной организации геномов, значение макромутаций, роль не только дивергенции, но и различных форм слияния плазм разных видов, постепенно изменили содержание ряда классических постулатов синтетической теории эволюции. Новый синтез генетики и учения о факторах исторического развития живого привел к углублению синтетической теории эволюции, к обоснованию ее всеобщего значения, поднял новые нерешенные вопросы. Современная эволюционная биология далеко ушла от той синтетической теории эволюции, которая сформировалась к началу 1940-х годов. Синтез эволюционизма с молекулярной биологией привел в 1970-х годах к возникновению такого направления, как молекулярная эволюция. Выйдя за пределы изучения наследственности только лишь гибридизационными методами, эволюционизм подошел к возникновению эволюционной и сравнительной генетики. Сегодняшняя эволюционная биология накопила огромный арсенал фактов и идей, не вошедших в синтетическую теорию эволюции. Однако новейший синтез, создание целостной концепции эволюции, которая сможет заменить синтетическую теорию эволюции, пока что дело будущего.