Неврология
Структурно - функциональная единица печени (печеночная долька). Функции печени

Структурно - функциональная единица печени (печеночная долька). Функции печени

ПЕЧЕНЬ
самая большая железа в теле позвоночных. У человека она составляет около 2,5% от массы тела, в среднем 1,5 кг у взрослых мужчин и 1,2 кг у женщин. Печень расположена в правой верхней части брюшной полости; она прикрепляется связками к диафрагме, брюшной стенке, желудку и кишечнику и покрыта тонкой фиброзной оболочкой - глиссоновой капсулой. Печень - мягкий, но плотный орган красно-коричневого цвета и состоит обычно из четырех долей: большой правой доли, меньшей левой и гораздо меньших хвостатой и квадратной долей, образующих заднюю нижнюю поверхность печени.

ПЕЧЕНЬ - самая большая железа в организме человека, выполняющая множество функций. Связки фиксируют ее положение в правой верхей части брюшной полости. В структуру печени входит несколько долей, каждая из которых состоит из функциональных единиц - долек. Печеночные клетки секретируют желчь, необходимую для пищеварения, во внутридольковые желчные канальцы. Через общий желчный проток желчь транспортируется в кишечник или же желчный пузырь, где запасается для дальнейшего использования. Питание печеночной ткани обеспечивается кровью, притекающей по печеночной артерии. Воротная вена приносит кровь, содержащую всосавшиеся продукты пищеварения, которые в печени подвергаются дальнейшей переработке. Вся поступающая кровь попадает в дольковые капилляры - синусоиды. Протекая по ним, она омывает печеночные клетки и выходит через центральную, потом междольковую, а затем печеночную вены в нижнюю полую вену.

Функции. Печень - необходимый для жизни орган со множеством различных функций. Одна из главных - образование и выделение желчи, прозрачной жидкости оранжевого или желтого цвета. Желчь содержит кислоты, соли, фосфолипиды (жиры, содержащие фосфатную группу), холестерин и пигменты. Соли желчных кислот и свободные желчные кислоты эмульгируют жиры (т.е. разбивают на мелкие капельки), чем облегчают их переваривание; превращают жирные кислоты в водорастворимые формы (что необходимо для всасывания как самих жирных кислот, так и жирорастворимых витаминов A, D, E и K); обладают антибактериальным действием. Все питательные вещества, всасываемые в кровь из пищеварительного тракта, - продукты переваривания углеводов, белков и жиров, минералы и витамины - проходят через печень и в ней перерабатываются. При этом часть аминокислот (фрагментов белков) и часть жиров превращаются в углеводы, поэтому печень - крупнейшее "депо" гликогена в организме. В ней синтезируются белки плазмы крови - глобулины и альбумин, а также протекают реакции превращения аминокислот (дезаминирование и переаминирование). Дезаминирование - удаление азотсодержащих аминогрупп из аминокислот - позволяет использовать последние, например, для синтеза углеводов и жиров. Переаминирование - это перенос аминогруппы от аминокислоты на кетокислоту с образованием другой аминокислоты (см. МЕТАБОЛИЗМ). В печени синтезируются также кетоновые тела (продукты метаболизма жирных кислот) и холестерин. Печень участвует в регуляции уровня глюкозы (сахара) в крови. Если этот уровень возрастает, клетки печени превращают глюкозу в гликоген (вещество, сходное с крахмалом) и депонируют его. Если же содержание глюкозы в крови падает ниже нормы, гликоген расщепляется и глюкоза поступает в кровоток. Кроме того, печень способна синтезировать глюкозу из других веществ, например аминокислот; этот процесс называется глюконеогенезом. Еще одна функция печени - детоксикация. Лекарства и другие потенциально токсичные соединения могут превращаться в клетках печени в водорастворимую форму, что позволяет их выводить в составе желчи; они могут также подвергаться разрушению либо конъюгировать (соединяться) с другими веществами с образованием безвредных, легко выводящихся из организма продуктов. Некоторые вещества временно откладываются в клетках Купфера (специальных клетках, поглощающих чужеродные частицы) или в иных клетках печени. Клетки Купфера особенно эффективно удаляют и разрушают бактерии и другие инородные частицы. Благодаря им печень играет важную роль в иммунной защите организма. Обладая густой сетью кровеносных сосудов, печень служит также резервуаром крови (в ней постоянно находится около 0,5 л крови) и участвует в регуляции объема крови и кровотока в организме. В целом печень выполняет более 500 различных функций, и ее деятельность пока не удается воспроизвести искусственным путем. Удаление этого органа неизбежно приводит к смерти в течение 1-5 дней. Однако у печени есть громадный внутренний резерв, она обладает удивительной способностью восстанавливаться после повреждений, поэтому человек и другие млекопитающие могут выжить даже после удаления 70% ткани печени.
Строение. Сложная структура печени прекрасно приспособлена для выполнения ее уникальных функций. Доли состоят из мелких структурных единиц - долек. В печени человека их насчитывается около ста тысяч, каждая 1,5-2 мм длиной и 1-1,2 мм шириной. Долька состоит из печеночных клеток - гепатоцитов, расположенных вокруг центральной вены. Гепатоциты объединяются в слои толщиной в одну клетку - т.н. печеночные пластинки. Они радиально расходятся от центральной вены, ветвятся и соединяются друг с другом, формируя сложную систему стенок; узкие щели межу ними, наполненные кровью, известны под названием синусоидов. Синусоиды эквивалентны капиллярам; переходя один в другой, они образуют непрерывный лабиринт. Печеночные дольки снабжаются кровью от ветвей воротной вены и печеночной артерии, а образующаяся в дольках желчь поступает в систему канальцев, из них - в желчные протоки и выводится из печени.

Воротная вена печени и печеночная артерия обеспечивают печень необычным, двойным кровоснабжением. Обогащенная питательными веществами кровь из капилляров желудка, кишечника и нескольких других органов собирается в воротную вену, которая вместо того, чтобы нести кровь к сердцу, как большинство других вен, несет ее в печень. В дольках печени воротная вена распадается на сеть капилляров (синусоидов). Термин "воротная вена" указывает на необычное направление транспорта крови из капилляров одного органа в капилляры другого (сходную систему кровообращения имеют почки и гипофиз). Второй источник кровоснабжения печени, печеночная артерия, несет обогащенную кислородом кровь от сердца к наружным поверхностям долек. Воротная вена обеспечивает 75-80%, а печеночная артерия 20-25% общего кровоснабжения печени. В целом за минуту через печень проходит около 1500 мл крови, т.е. четверть сердечного выброса. Кровь из обоих источников попадает в конечном итоге в синусоиды, где смешивается и идет к центральной вене. От центральной вены начинается отток крови к сердцу через долевые вены в печеночную (не путать с воротной веной печени). Желчь секретируется клетками печени в мельчайшие канальцы между клетками - желчные капилляры. По внутренней системе канальцев и протоков она собирается в желчный проток. Часть желчи направляется прямо в общий желчный проток и изливается в тонкий кишечник, но большая часть по пузырному протоку возвращается на хранение в желчный пузырь - небольшой мешочек с мышечными стенками, прикрепленный к печени. Когда пища поступает в кишечник, желчный пузырь сокращается и выбрасывает содержимое в общий желчный проток, открывающийся в двенадцатиперстную кишку. Печень человека производит около 600 мл желчи в сутки.
Портальная триада и ацинус. Ветви воротной вены, печеночной артерии и желчного протока расположены рядом, у наружной границы дольки и составляют портальную триаду. На периферии каждой дольки находится несколько таких портальных триад. Функциональной единицей печени считается ацинус. Это - часть ткани, которая окружает портальную триаду и включает лимфатические сосуды, нервные волокна и прилегающие секторы двух или более долек. Один ацинус содержит около 20 печеночных клеток, расположенных между портальной триадой и центральной веной каждой дольки. В двумерном изображении простой ацинус выглядит как группа сосудов, окруженная прилегающими участками долек, а в трехмерном - похож на ягоду (acinus - лат. ягода), висящую на стебельке из кровеносных и желчных сосудов. Ацинус, микрососудистый каркас которого состоит из перечисленных выше кровеносных и лимфатических сосудов, синусоидов и нервов, является микроциркуляторной единицей печени. Клетки печени (гепатоциты) имеют форму многогранников, но основных функциональных поверхностей у них три: синусоидальная, обращенная в синусоидальный канал; канальцевая - участвующая в образовании стенки желчного капилляра (собственной стенки он не имеет); и межклеточная - непосредственно граничащая с соседними печеночными клетками.
Нарушения функции печени. Поскольку печень обладает множеством функций, ее функциональные расстройства крайне разнообразны. При болезнях печени повышается нагрузка на орган и может повреждаться его структура. Процесс восстановления печеночной ткани, включающий регенерацию печеночных клеток (образование узлов регенерации), хорошо изучен. Обнаружено, в частности, что при циррозе печени происходит извращенная регенерация печеночной ткани с неправильным расположением сосудов, образующихся вокруг узлов клеток; в результате в органе нарушается кровоток, что приводит к прогрессированию заболевания. Желтуха, проявляющаяся желтизной кожи, склер (белка глаз; здесь изменение цвета обычно наиболее заметно) и других тканей, - частый симптом при болезнях печени, отражающий накопление билирубина (красновато-желтого пигмента желчи) в тканях тела.
См. также
ГЕПАТИТ ;
ЖЕЛТУХА ;
ЖЕЛЧНЫЙ ПУЗЫРЬ ;
ЦИРРОЗ .
Печень животных. Если у человека печень имеет 2 главные доли, то у других млекопитающих эти доли могут подразделяться на более мелкие, и есть виды, у которых печень состоит из 6 и даже 7 долей. У змей печень представлена одной удлиненной долей. Печень рыб относительно велика; у тех рыб, которые используют печеночный жир для увеличения плавучести, она представляет большую экономическую ценность вследствие значительного содержания жиров и витаминов. Многие млекопитающие, например киты и лошади, и многие птицы, например голуби, лишены желчного пузыря; однако он имеется у всех пресмыкающихся, земноводных и большинства рыб, за исключением нескольких видов акул.
ЛИТЕРАТУРА
Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология, т. 2. М., 1996 Физиология человека, под ред. Шмидта Р., Тевса Г., т. 3. М., 1996

Энциклопедия Кольера. - Открытое общество . 2000 .

Синонимы :

Смотреть что такое "ПЕЧЕНЬ" в других словарях:

Печень - (hepar) (рис. 151, 158, 159, 165, 166) является самой большой железой человеческого организма, ее масса достигает 1,5 2 кг, а размер 25 30 см. Она располагается в верхнем отделе брюшной полости под куполом диафрагмы, занимая преимущественно… … Атлас анатомии человека

ПЕЧЕНЬ - ПЕЧЕНЬ. Содержание: I. Аштомия печени............... 526 II. Гистология печени.............. 542 III. Нормальная физиология печени...... 548 IV. Патологическая физиология печени..... 554 V. Патологическая анатомия печени...... 565 VІ.… … Большая медицинская энциклопедия

- (hepar), пищеварительная железа нек рых беспозвоночных и всех позвоночных животных. Среди беспозвоночных имеется у мечехвостов, паукообразных, ракообразных, моллюсков, ряда иглокожих (морские звёзды и лилии). Представляет полый вырост средней… … Биологический энциклопедический словарь

печень - – наиболее объемистая из желез придатков пищеварительного тракта: действительно, ее вес составляет 1500 граммов. Она находится на самом высоком ярусе правой части брюшной полости и выходит в эпигастрическую область. Через нижнюю сторону печени… … Универсальный дополнительный практический толковый словарь И. Мостицкого

Печень - человека. ПЕЧЕНЬ, крупная железа в брюшной полости. Участвует в обмене белков (синтезирует многие белки крови), липидов, углеводов (регулирует уровень сахара в крови), в водном и солевом обмене, в синтезе витаминов А и B12, в детоксикации… … Иллюстрированный энциклопедический словарь

ПЕЧЕНКИН ПЕЧЕНЫЙ ПЕЧЕНИЦЫН ПЕЧЕНИН ПЕЧЕНИКОВ ПЕЧИНКИН ПЕЧЕНЬ ПЕЧЕНКИН ПЕЧЕНЫЙ ПЕЧЕНИЦЫН ПЕЧЕНИН ПЕЧЕНИКОВ ПЕЧИНКИН От названи органа человеческого тела печенки (Э) Правеильнее от прозвища Печенка, возможнао человека, похожего на печень животного … Русские фамилии

Крупная железа у животных и человека; участвует в процессах пищеварения, обмена веществ, кровообращения; обеспечивает постоянство внутренней среды организма. У позвоночных животных и человека клетки печени синтезируют желчь. В печени происходит… … Большой Энциклопедический словарь

Развитие пищеварительной системы

Закладка пищеварительной системы осуществляется на ранних стадиях эмбриогенеза. На 7-8 сутки в процессе развития оплодотворённой яйцеклетки из энтодермы в виде трубки начинает формироваться первичная кишка, которая на 12-й день дифференциируется на две части: внутризародышевую (будущий пищеварительный тракт) и внезародышевую - желточный мешок. На ранних стадиях формирования первичная кишка изолирована ротоглоточной и клоакальной мембранами, однако уже на 3-й неделе внутриутробного развития происходит расплавление ротоглоточной, а на 3-м месяце - клоакальной мембраны. Нарушение процесса расплавления мембран приводит к аномалиям развития. С 4-й недели эмбрионального развития формируются отделы пищеварительного тракта :

· производные передней кишки - глотка, пищевод, желудок и часть двенадцатиперстной кишки с закладкой поджелудочной железы и печени;

· производные средней кишки - дистальная часть (расположена дальше от ротовой мембраны) двенадцатиперстной кишки, тощая кишка и подвздошная кишка;

· производные задней кишки - все отделы толстой кишки.

Поджелудочная железа закладывается из выростов передней кишки. Кроме железистой паренхимы, из эпителиальных тяжей формируются панкреатические островки. На 8-й неделе эмбрионального развития в альфа-клетках иммунохимически определяется глюкагон, а к 12-й неделе в бета-клетках - инсулин. Активность обеих видов клеток островков поджелудочной железы возрастает между 18-й и 20-й неделями гестации .

После рождения ребёнка продолжается рост и развитие желудочно-кишечного тракта. У детей до 4 лет восходящая ободочная кишка длиннее нисходящей .

Печеночная долька является структурно - функциональной единицей печени. На данный момент, наряду с классической печеночной долькой, выделяют еще портальную дольку и ацинус. Это связано с тем, что условно выделяют различные центры в одних и тех же реально существующих структурах

Печеночная долька (рис.4). В настоящее время под классической печеночной долькой подразумевают участок паренхимы, отграниченный более или менее выраженными прослойками соединительной ткани. Центром дольки является центральная вена. В дольке располагаются эпителиальные печеночные клетки - гепатоциты. Гепатоцит - клетка многоугольной формы, может содержать одно, два и более ядер. Наряду с обычными (диплоидными) ядрами, имеются и более крупные полиплоидные ядра. В цитоплазме присутствуют все органеллы общего значения, содержатся различного рода включения: гликоген, липиды, пигменты. Гепатоциты в дольке печени неоднородны и отличаются друг от друга по строению и функции в зависимости от того, в какой зоне дольки печени они расположены: центральной, периферической или промежуточной.

Структурным и функциональным показателям в дольке печени свойственен суточный ритм. Гепатоциты, составляющие дольку, образуют печеночные балки или трабекулы, которые, анастомозируя друг с другом, располагаются по радиусу и сходятся к центральной вене. Между балками, состоящими самое меньшее из двух рядов печеночных клеток, проходят синусоидные кровеносные капилляры. Стенка синусоидного капилляра выстлана эндотелиоцитами, лишенными (на большем своем протяжении) базальной мембраны и содержащими поры. Между клетками эндотелия рассеяны многочисленные звездчатые макрофаги (клетки Купфера). Третий вид клеток - перисинусоидальные липоциты, имеющие небольшой размер, мелкие капли жира и треугольную форму, располагаются ближе к перисинусоидальному пространству. Перисинусоидальное пространство или вокруг синусоидальное пространство Диссе представляет собой узкую щель между стенкой капилляра и гепатоцитом. Васкулярный полюс гепатоцита имеет короткие цитоплазматические выросты, свободно лежащие в пространстве Диссе. Внутри трабекул (балок), между рядами печеночных клеток, располагаются желчные капилляры, которые не имеют собственной стенки и представляют собой желоб, образованный стенками соседних печеночных клеток. Мембраны соседних гепатоцитов прилегают друг к другу и образуют в этом месте замыкательные пластинки. Желчные капилляры характеризуются извитым ходом и образуют короткие боковые мешкообразные ответвления. В их просвете видны многочисленные короткие микроворсинки, отходящие от биллиарного полюса гепатоцитов. Желчные капилляры переходят в короткие трубочки - холангиолы, которые впадают в междольковые желчные протоки. На периферии долек в междольковой соединительной ткани располагаются триады печени: междольковые артерии мышечного типа, междольковые вены безмышечного типа и междольковые желчные протоки с однослойным кубическим эпителием

Рис. 4 - Внутреннее строение печеночной дольки

Портальная печеночная долька. Образуется сегментами трех соседних классических печеночных долек, окружающих триаду, Она имеет треугольную форму, в ее центре лежит триада, а на периферии (по углам) центральные вены.

Печеночный ацинус образован сегментами двух расположенных рядом классических долек и имеет форму ромба. У острых углов ромба проходят центральные вены, а триада располагается на уровне середины. У ацинуса, как и у портальной дольки, нет морфологически очерченной границы, подобной соединительно - тканным прослойкам, отграничивающим классические печеночные дольки.

Функции печени:

депонирование, в печени депонируется гликоген, жирорастворимые витамины (А, D, Е, К). Сосудистая система печени способна в довольно больших количествах депонировать кровь;

участие во всех видах обмена веществ: белковом, липидном (в том числе в обмене холестерина), углеводном, пигментном, минеральном и др.

дезинтоксикационная функция;

барьерно - защитная функция;

синтез белков крови: фибриногена, протромбина, альбуминов;

участие в регуляции свертывания крови путем образования белков - фибриногена и протромбина;

секреторная функция - образование желчи;

гомеостатическая функция, печень участвует в регуляции метаболического, антигенного и температурного гомеостаза организма;

кроветворная функция;

эндокринная функция.

Структурным и функциональным показателям в дольке печени свойственен суточный ритм. Гепатоциты, составляющие дольку, образуют печеночные балки или трабекулы, которые, анастомозируя друг с другом, располагаются по радиусу и сходятся к центральной вене. Между балками, состоящими самое меньшее из двух рядов печеночных клеток, проходят синусоидные кровеносные капилляры. Стенка синусоидного капилляра выстлана эндотелиоцитами, лишенными (на большем своем протяжении) базальной мембраны и содержащими поры. Между клетками эндотелия рассеяны многочисленные звездчатые макрофаги (клетки Купфера). Третий вид клеток — перисинусоидальные липоциты, имеющие небольшой размер, мелкие капли жира и треугольную форму, располагаются ближе к перисинусоидальному пространству. Перисинусоидальное пространство или вокруг синусоидальное пространство Диссе представляет собой узкую щель между стенкой капилляра и гепатоцитом. Васкулярный полюс гепатоцита имеет короткие цитоплазматические выросты, свободно лежащие в пространстве Диссе. Внутри трабекул (балок), между рядами печеночных клеток, располагаются желчные капилляры, которые не имеют собственной стенки и представляют собой желоб, образованный стенками соседних печеночных клеток. Мембраны соседних гепатоцитов прилегают друг к другу и образуют в этом месте замыкательные пластинки. Желчные капилляры характеризуются извитым ходом и образуют короткие боковые мешкообразные ответвления. В их просвете видны многочисленные короткие микроворсинки, отходящие от биллиарного полюса гепатоцитов. Желчные капилляры переходят в короткие трубочки — холангиолы, которые впадают в междольковые желчные протоки. На периферии долек в междольковой соединительной ткани располагаются триады печени: междольковые артерии мышечного типа, междольковые вены безмышечного типа и междольковые желчные протоки с однослойным кубическим эпителием

Функции печени:

дезинтоксикационная функция;

барьерно — защитная функция;

кроветворная функция;

эндокринная функция.

Морфофункциональная единица печени

В случае если больные страдают от кислородного голодания (интоксикация, высокогорье), все разрушительные процессы гепатоцитов формируются в центре дольки, что объясняется током крови.

Регенерация печени очень высокая. Можно удалить часть печени и через 2-3 месяца её масса нарастает. На этом основано удаление части патологических изменений печени, т.к. на этом месте образуется регенерат (здоровая печень). Поэтому, учитывая, что регенерат образуется в нормальной печёночной ткани, пришли к методике нанесению малых повреждений. В результате эффективность стала очень высокая.

МОЧЕВЫДЕЛИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА

Содержит почки и мочевыводящие пути. Основная функция–выделительная , а также участвует в регуляции водно-солевого обмена, хорошо развита эндокринная функция, регулирует локальное истинное кровообращение и эритропоэз. И в эволюции, и в эмбриогенезе проходит 3 этапа развития.

В начале закладывается предпочка . Из сегментных ножек передних отделов мезодермы образуются канальцы, канальцы проксимальных отделов открываются в целом, дистальные отделы сливаются и образуют мезонефральный проток. Предпочка существует до 2-х суток, не функционирует, рассасываются, но остается мезонефральный проток.

Затем образуется первичная почка . Из сегментных ножек туловищной мезодермы образуются мочевые канальцы, их проксимальные отделы вместе с кровеносными капиллярами образуют почечные тельца – в них образуется моча. Дистальные отделы впадают в мезонефральный проток, который растет в каудальном направлении и открывается в первичную кишку.

На втором месяце эмбриогенеза закладывается вторичная или окончательная почка . Из несегментированного каудального отдела мезодермы образуется нефрогенная ткань, из нее формируются почечные канальцы и проксимальные канальцы участвуют в образовании почечных телец. Дистальные разрастаются, из них образуются канальцы нефрона. Из мочеполового синуса сзади от мезонефрального протока формируется вырост в направлении ко вторичной почке, из него развивается мочевыводящие пути, эпителий – многослойный переходный. Первичная почка и мезонефральный проток участвуют в построении половой системы.

Почка

Снаружи покрыта тонкой соединительнотканной капсулой. В почке выделяют корковое вещество , оно содержит почечные тельца и извитые почечные канальцы, кнутри в почке располагается мозговое вещество в виде пирамид. Основание пирамид обращено к корковому веществу, а верхушка пирамид открывается в почечную чашечку. Всего около 12 пирамид.

Пирамиды состоят из прямых канальцев , из нисходящих и восходящих канальцев петель нефрона и собирательных трубочек . Часть прямых канальцев в корковом веществе располагаются группами и такие образования называются мозговыми лучами .

Структурно-функциональная единица почки – нефрон; в почке преобладают корковые нефроны , их бóльшая часть располагается в корковом веществе и их петли неглубоко проникают в мозговое вещество, оставшиеся 20% – юкстамедуллярные нефроны . Их почечные тельца находятся глубоко в корковом веществе на границе с мозговым, а петли глубоко внедряются в мозговое вещество. В нефроне выделяют почечное тельце, проксимальный извитой каналец, петля нефрона и дистальный извитой каналец.

Проксимальные и дистальные отделы построены из извитых канальцев, а петля из прямых канальцев.

Предыдущая35363738394041424344454647484950Следующая

ПОСМОТРЕТЬ ЕЩЕ:

Развитие пищеварительной системы

производные передней кишки - глотка, пищевод, желудок и часть двенадцатиперстной кишки с закладкой поджелудочной железы и печени;
производные средней кишки - дистальная часть (расположена дальше от ротовой мембраны) двенадцатиперстной кишки, тощая кишка и подвздошная кишка;
производные задней кишки - все отделы толстой кишки.

Печеночная долька является структурно — функциональной единицей печени. На данный момент, наряду с классической печеночной долькой, выделяют еще портальную дольку и ацинус. Это связано с тем, что условно выделяют различные центры в одних и тех же реально существующих структурах

Печеночная долька (рис.4). В настоящее время под классической печеночной долькой подразумевают участок паренхимы, отграниченный более или менее выраженными прослойками соединительной ткани. Центром дольки является центральная вена. В дольке располагаются эпителиальные печеночные клетки — гепатоциты. Гепатоцит — клетка многоугольной формы, может содержать одно, два и более ядер. Наряду с обычными (диплоидными) ядрами, имеются и более крупные полиплоидные ядра. В цитоплазме присутствуют все органеллы общего значения, содержатся различного рода включения: гликоген, липиды, пигменты. Гепатоциты в дольке печени неоднородны и отличаются друг от друга по строению и функции в зависимости от того, в какой зоне дольки печени они расположены: центральной, периферической или промежуточной.

Структурно функциональной единицей печени

Внутри трабекул (балок), между рядами печеночных клеток, располагаются желчные капилляры, которые не имеют собственной стенки и представляют собой желоб, образованный стенками соседних печеночных клеток. Мембраны соседних гепатоцитов прилегают друг к другу и образуют в этом месте замыкательные пластинки. Желчные капилляры характеризуются извитым ходом и образуют короткие боковые мешкообразные ответвления. В их просвете видны многочисленные короткие микроворсинки, отходящие от биллиарного полюса гепатоцитов. Желчные капилляры переходят в короткие трубочки — холангиолы, которые впадают в междольковые желчные протоки. На периферии долек в междольковой соединительной ткани располагаются триады печени: междольковые артерии мышечного типа, междольковые вены безмышечного типа и междольковые желчные протоки с однослойным кубическим эпителием

Рис. 4 — Внутреннее строение печеночной дольки

Печеночный ацинус образован сегментами двух расположенных рядом классических долек и имеет форму ромба. У острых углов ромба проходят центральные вены, а триада располагается на уровне середины. У ацинуса, как и у портальной дольки, нет морфологически очерченной границы, подобной соединительно — тканным прослойкам, отграничивающим классические печеночные дольки.

Функции печени:

дезинтоксикационная функция;

барьерно — защитная функция;

синтез белков крови: фибриногена, протромбина, альбуминов;

участие в регуляции свертывания крови путем образования белков — фибриногена и протромбина;

секреторная функция — образование желчи;

Функции. Печень – самая крупная железа, выполняющая в организме ряд жизненно важных функций, к числу которых относятся: обезвреживание продуктов обмена белков (дезаминирование аминокислот и синтез из аммиака мочевины, а также креатина, креатинина и др.); депонирование и фильтрация крови; инактивация гормонов, биогенных аминов (индол, скатол), лекарственных и ядовитых веществ; превращение моносахаридов в гликоген, депонирование его и обратный процесс; образование белков плазмы крови: фибриногена, альбуминов, протромбина и др.; образование желчи и ее пигментов; метаболизм железа; участие в обмене холестерина; депонирование жирорастворимых витаминов: A, D, E, K; участие в обезвреживании чужеродных частиц, в том числе бактерий, поступающих из кишечника, путем фагоцитоза звездчатыми клетками внутридольковых гемокапилляров; в эмбриональном периоде выполняет кроветворную функцию.

Строение. Печень – паренхиматозный орган. Снаружи она покрыта тонкой соеденительнотканной капсулой и серозной оболочкой. В области ворот печени структурные компоненты капсулы вместе с кровеносными сосудами, нервами и желчным протоком проникают внутрь органа, где создают его строму (интерстиций), делящую печень на доли и дольки. Последние являются структурными и функциональными единицами печени.

В настоящее время сложились различные представления о строении печеночных долек. Различают Классическую печеночную дольку , которая имеет форму шестигранной призмы с плоским основанием и слегка выпуклой верхушкой. В центре классической дольки находится центральная вена, а по её углам находятся тетрады: междольковые артерия, вена, лимфатический сосуд и желчный проток.

По другим представлениям, структурно-функциональными единицами печени являются Портальная печеночная долька И печеночный ацинус , которые отличаются от классических долек по форме и определяющим их ориентирам (рис. 36).

Портальная печеночная долька состоит из сегментов трех соседних классических долек. Она имеет форму равностороннего треугольника, в центре которого находится тетрада, а по его углам – центральные вены.

Печеночный ацинус включает сегменты двух соседних классических долек и выглядит в виде ромба, у острых углов лежат центральные вены, а у тупых – тетрады.

Степень развития междольковой соединительной ткани у разных видов животных неодинакова. Наиболее выражена она у свиней.

В классической дольке печеночные эпителиоциты (гепатоциты) образуют радиально расположенные печеночные балки, между которыми находятся внутридольковые синусоидные гемокапилляры, несущие кровь от периферии долек к их центру.

Рис. 36. Схема строения структурно-функциональных единиц печени. 1 - классическая печеночная долька; 2 - портальная печеночная долька; 3 - печеночный ацинус; 4 – тетрада (триада) ; 5 – центральные вены.

Гепатоциты в составе балок располагаются попарно в два ряда, взаимосвязаны между собой десмосомами и по типу «замка». Каждая пара гепатоцитов в составе балок принимает участие в образовании желчного капилляра, просвет которого заключен между соприкасающимися апикальными полюсами двух соседних гепатоцитов (рис. 37) Таким образом, желчные капилляры располагаются внутри печеночных балок, а их стенка образована впячиваниями цитоплазмы гепатоцитов в виде желоба. При этом поверхности гепатоцитов, обращенные в просвет желчного капилляра, имеют микроворсинки.

Желчные капилляры слепо начинаются на центральном конце печеночной балки, а на периферии долек переходят в короткие трубочки – холангиолы, выстланные кубическими клетками. Эндотелий гемокапилляров на большем протяжении лишен базальной мембраны, кроме периферических и центральных его отделов. Помимо этого, в эндотелии имеются поры, что в совокупности облегчает обмен веществ между содержимым крови и гепатоцитами (см. рис. 37).

В норме желчь не попадает в перисинусоидальное пространство, так как просвет желчного капилляра не сообщается с межклеточной щелью благодаря тому, что образующие их гепатоциты имеют между собой замыкательные пластинки, которые обеспечивают очень плотное соприкосновение мембран печеночных клеток в зоне их контакта. Тем самым они надежно изолируют перисинусоидальные пространства от попадания в них желчи. При патологических состояниях, когда печеночные клетки подвергаются разрушению, (например при вирусном гепатите), желчь попадает в вокругсинусоидальные пространства и далее через поры в эндотелиоцитах в кровь. При этом развивается желтуха.

Перисинусоидальное пространство заполнено жидкостью, богатой белками. В нём находятся аргирофильные волокна, оплетающие в виде сети печеночные балки, цитоплазматические отростки звездчатых макрофагов, тела которых находятся в составе эндотелиального пласта гемокапилляров, а также клетки мезенхимного происхождения – перисинусоидальные липоциты, в цитоплазме которых содержатся мелкие капли жира. Полагают, что эти клетки, подобно фибробластам, участвуют в фибриллогенезе, а, кроме того, депонируют жирорастворимые витамины.

Рис. 37. Схематическое изображение ультрамикроскопического строенияПечени (по Е. Ф.Котовскому). 1 – синусоидный гемокапилляр; 2 – эндотелиоцит; 3 – поры в эндотелиоцитах; 4 – клетка К Упфера (макрофаг); 5 – перисинусоидальное пространство; 6 – ретикулярные волокна; 7 – микроворсинки гепатоцитов; 8 – гепатоциты; 9 – жёлчный капилляр; 10 – липоциты; 11 – липидные включения; 12 – эритроцит.

Со стороны просвета синусоидов к звездчатым макрофагам и эндотелиоцитам с помощью псевдоподий прикрепляются Ямочные клетки ( Pit -клетки), в цитоплазме которых содержатся секреторные гранулы. Рit-клетки относятся к большим гранулярным лимфоцитам, обладающим естественной киллерной активностью и одновременно эндокринной функцией. В связи с этим они могут осуществлять противоположные эффекты, например, при заболеваниях печени они выполняют роль киллеров, которые уничтожают поврежденные гепатоциты, а в период выздоровления, подобно эндокриноцитам (апудоцитам), стимулируют пролиферацию печеночных клеток. Основная часть ямочных клеток сосредоточена в зоне тетрад.

Гепатоциты – самые многочисленные (до 60%) клетки печени. Они имеют многоугольную форму, содержат одно или два ядра. Процент двухядерных клеток зависит от функционального состояния организма. Многие ядра полиплоидные, имеют более крупные размеры. Цитоплазма гепатоцитов гетерофильна, содержит все органеллы, в том числе пероксисомы. ГЭС и АЭС в виде многочисленных микроканальцев, трубочек и пузырьков участвует в синтезе белков крови, метаболизме углеводов, жирных кислот, дезинтоксикации вредных веществ. Митохондрии довольно многочисленны. Комплекс Гольджи обычно расположен у билиарного полюса клетки, где имеют место также лизосомы. В цитоплазме гепатоцитов выявляются включения гликогена, липидов, пигментов. Интересно, что гликоген более интенсивно синтезируется в гепатоцитах, расположенных ближе к центру классических долек, а желчь – в клетках, локализующихся на их периферии, а затем этот процесс распространяется к центру долек.

Структурно-функциональная единица печени (печеночная долька). Функции печени

Печень - наиболее крупная железа, напоминает уплощенную неправильной формы верхушку большого шара. Печень имеет мягкую консистенцию, красно-бурый цвет, массу 1400 - 1800 г. Печень участвует в обмене белков, углеводов, жиров, витаминов; выполняет защитную, желчеобразовательную и другие жизненно важные функции. Печень располагается в правом подреберье (преимущественно) и в области надчревья.

У печени различают диафрагмальную и висцеральную поверхности. Диафрагмальная поверхность выпуклая, направлена кверху и кпереди. Висцеральная поверхность уплощена, направлена книзу и кзади. Передний (нижний) край печени острый, задний край закруглен.

Диафрагмальная поверхность прилежит к правому и частично к левому куполу диафрагмы. Сзади печень прилежит к X-XI грудным позвонкам, к брюшному отделу пищевода, аорте, правому надпочечнику. Снизу печень соприкасается с желудком, двенадцатиперстной кишкой, правой почкой, правой частью поперечной ободочной кишки.

Поверхность печени гладкая, блестящая. Она покрыта брюшиной, которая, переходя с диафрагмы на печень, образует удвоения, получившие название связок. Серповидная связка печени расположена в сагиттальной плоскости, идет от диафрагмы и передней брюшной стенки к диафрагмальной поверхности печени. Во фронтальной плоскости ориентирована венечная связка. В нижнем крае серповидной связки расположена круглая связка, которая представляет собой заросшую пупочную вену. От ворот печени к малой кривизне желудка и к двенадцатиперстной кишке направляются два листка брюшины, образующие печеночно-желудочную (слева) и печеночно-двенадцатиперстную (справа) связки.

На диафрагмальной поверхности левой доли имеется сердечное вдавление, след прилегания к печени сердца (через диафрагму).

Анатомически у печени выделяют две крупные доли: правую и левую. Границей между большей правой и меньшей левой долями на диафрагмальной поверхности служит серповидная связка печени. На висцеральной поверхности границей между этими долями является впереди борозда круглой связки печени, а сзади - щель венозной связки, представляющей собой заросший венозный проток, который у плода соединял пупочную вену с нижней полой веной.

На висцеральной поверхности печени справа от борозды круглой связки имеется широкая борозда, образующая ямку желчного пузыря, а кзади - борозду нижней полой вены. Между правой и левой сагиттальными бороздами располагается поперечная борозда, получившая название ворота печени, в которые входят воротная вена, собственная печеночная артерия, нервы, а выходят общий печеночный проток и лимфатические сосуды.

На висцеральной поверхности печени, в пределах ее правой доли, выделяют квадратную и хвостатую доли. Квадратная доля находится впереди ворот печени, хвостатая доля - позади ворот.

На висцеральной поверхности печени имеются вдавления от соприкосновения с пищеводом, желудком, двенадцатиперстной кишкой, правым надпочечником, поперечной ободочной кишкой.

От фиброзной капсулы в глубь печени отходят тонкие прослойки соединительной ткани, разделяющие паренхиму на дольки, призматической формы, диаметром 1,0-1,5 мм. Общее число долек составляет примерно 500 тыс. Дольки построены из радиально сходящихся от периферии к центру клеточных рядов - печеночных балок. Каждая балка состоит из двух рядов печеночных клеток - гепатоцитов. Между двумя рядами клеток в пределах печеночной балки находятся начальные отделы желчевыводящих путей (желчные проточки). Между балками радиально располагаются кровеносные капилляры (синусоиды), которые в центре дольки впадают в ее центральную вену. Благодаря такой конструкции гепатоциты (печеночные клетки) выделяют в двух направлениях: в желчные проточки - желчь, в кровеносные капилляры - глюкозу, мочевину, липиды, витамины и др., поступившие в печеночные клетки из кровеносного русла или образовавшиеся в этих клетках.

Печеночная долька является структурно - функциональной единицей печени. Основными структурными компонентами печеночной дольки являются:

Печеночные пластинки (радиальные ряды гепатоцитов).

Внутридольковые синусоидные гемокапилляры (между печеночными балками)

Желчные капилляры (внутри печеночных балок)

Холангиолы (расширения желчных капилляров при их выходе из дольки)

Центральная вена (образована слиянием внутридольковых синусоидных гемокапилляров).