Трофическая нервная система. Вегетативная (автономная) нервная система

Наряду с функцией передачи импульсов, вызывающих мышечные сокращения, нервные волокна и их окончания оказывают также трофическое воздействие на мышцу, т. е. участвуют в регуляции ее обмена веществ. Хорошо известно, что денервация мышцы путем перерезки двигательных корешков спинного мозга приводит к постепенно развивающейся атрофии мышечных волокон. Специальные исследования показывают, что эта атрофия не является лишь результатом бездеятельности мышцы, потерявшей двигательную иннервацию.

Бездеятельность мышцы может быть вызвана и путем тендотомиии т. е. перерезки сухожилия. Однако если сравнить мышцу после тендотомии и после денервации, то можно убедиться, что в последнем случае в мышце развиваются качественно иные изменения ее свойств, не обнаруживающиеся при тендотомии. Так, денервированные мышечные волокна приобретают высокую чувствительность к ацетилхолину на всем своем протяжении, в то время как в нормальной или тендотомированной мышце высокой чувствительностью к ацетихолину обладает только область постсинаптической мембраны.

В денервированной мышце резко падает активность ряда ферментов и, в частности, активность аденозинтрифосфатазы, играющей важную роль в процессе освобождения энергии, заключенной в фосфатных связях аденозинтрифосфорной кислоты. В то же время при денервации значительно усилены процессы распада белков, что приводит к характерному для атрофии постепенному уменьшению мышечной ткани. Всестороннее изучение обмена веществ в денервированной мышце позволило С. Е. Северину прийти к выводу, что прекращение трофических влияний нерва приводит к тому, что процессы обмена веществ в мышце начинают протекать беспорядочно, некоординированно.

Конкретный механизм, с помощью которого двигательные нервные волокна и их окончания оказывают регулирующее влияние на обмен веществ, пока еще не выяснен. Есть основания считать, что выделяющийся в нервных окончаниях медиатор - ацетилхолин - и продукты его расщепления холипэстеразой - холин и уксусная кислота - вмешиваются в обмен веществ мышцы, оказывая активирующее влияние на определенные ферментные системы. Так, опыты В. М. Василевского показали, что введение ацетилхолина в денервированную мышцу кролика резко увеличивает распад аденозинтрифосфата, креатинфосфата и гликогена во время тетануса, вызванного прямым электрическим раздражением этой мышцы.

В связи с этим отметим, что ацетилхолин секретируется нервными окончаниями не только при возбуждении, но и в покое. Различие состоит лишь в том, что в покое происходит выделение незначительных количеств ацетилхолина в синаптическую щель, в то время как иод влиянием нервного импульса освобождаются большие порции этого медиатора.

Выделение ацетилхолина в покое связывают с тем, что отдельные пузырьки в нервном окончании «созревают» и время от времени разрываются. Освобождающиеся при этом небольшие количества-«кванты» - ацетилхолина вызывают деполяризацию постсинаптической мембраны, что проявляется возникновением так называемых миниатюрных потенциалов. Эти миниатюрные потенциалы имеют амплитуду около 0,5 мв, что примерно в 50 раз меньше амплитуды потенциала концевой пластинки. Их частота-порядка 1 в секунду.

Можно полагать, что образование нервными окончаниями ацетилхолина и, возможно, каких-то еще других, пока не изученных веществ в покое и при возбуждении является важным механизмом трофического воздействия нерва на мышцу.

Специальное трофическое влияние на скелетную мышцу оказывают волокна симпатической нервной системы, в окончаниях которых образуются адреналиноподобные вещества.

Один из отделов центральной нервной системы, называемый вегетативной, состоит из нескольких частей. Одна из них является симпатической нервной и морфологические признаки позволяют условно разделить ее на несколько отделов. Еще один отдел вегетативной НС - парасимпатическая нервная система. В данной статье рассмотрим, что такое трофическая функция.

О нервной системе

В жизни абсолютно любого живого организма ряд важнейших функций выполняет нервная система. Поэтому ее значимость очень велика. Нервная система сама по себе достаточно сложна и включает в себя разные отделы, имеет несколько подвидов. Каждый из них выполняет ряд определенных функций, характерных для каждого из отделов. Интересен тот факт, что само понятие симпатической нервной системы впервые было употреблено в 1732 году. В самом начале этот термин использовался для того, чтобы обозначить всю вегетативную нервную систему в целом. Однако по мере развития медицины и накопления научных знаний стало ясно, что симпатическая нервная система таит в себе более широкий пласт функций. Именно поэтому данное понятие стали использовать в отношении только одного из отделов вегетативной нервной системы. Трофическая функция нервной системы будет представлена ниже.

Симпатическая НС

Если останавливаться на конкретных значениях, то станет ясно, что для симпатической нервной системы характерны достаточно интересные функции - она ответственна за процесс расхода ресурсов организма, а также осуществляет мобилизацию его внутренних сил при возникновении экстренных ситуаций. Если возникает необходимость, симпатическая система значительно увеличивает трату энергетических ресурсов для того, чтобы организм продолжал нормальное функционирование и выполнял определенные задачи. В том случае, когда возникает разговор о том, что человеческий организм имеет скрытые возможности, подразумевается именно этот процесс. Состояние человека напрямую зависит от того, насколько симпатическая система справляется со своими задачами.

Парасимпатическая НС

Однако подобные условия вызывают большой стресс для организма, а в таком состоянии он не может долго функционировать в нормальном режиме. Тут огромное значение имеет парасимпатическая система, которая вступает в дело и позволяет восстановить и накопить ресурсы организма, что, в свою очередь, позволяет не ограничивать его возможности. позволяют человеческому организму вести нормальную жизнедеятельность в различных условиях. Они находятся в тесной взаимосвязи и являются дополнением друг друга. Но что же означает трофическая функция НС? Об этом далее.

Анатомическое устройство

Симпатическая НС имеет достаточно сложную и разветвленную структуру. Ее центральная часть расположена в спинном мозге, а периферическая связывает разнообразные нервные узлы и нервные окончания организма. Все окончания нервов симпатической системы соединяются в сплетения и концентрируются в иннервируемых тканях.

Периферическая часть системы образована разнообразными чувствительными эфферентными нейронами, имеющими специфические отростки. Данные отростки отдалены от спинного мозга и располагаются в основном в предпозвоночных и околопозвоночных узлах.

Функции симпатической системы

Как было отмечено, активизация симпатической системы происходит при попадании организма в стрессовую ситуацию. Некоторые источники называют ее реактивной симпатической нервной системой. Такое название связано с тем, что она предполагает возникновение определенной реакции организма на воздействие извне. В этом и состоит ее трофическая функция.

При возникновении стрессовой ситуации надпочечники моментально начинают выделять адреналин. Он является основным веществом, которое позволяет человеку реагировать лучше и быстрее, отвечая на стресс. Подобная ситуация может возникнуть во время физической нагрузки. Выброс адреналина позволяет лучше с ней справляться. Адреналин способствует усилению действия симпатической системы, а она, в свою очередь, предоставляет ресурсы для увеличенного потребления энергии. Сама секреция адреналина не является энергетическим ресурсом, а лишь способствует стимуляции человеческих органов и чувств.

Основная функция

Основной из функций симпатической НС является адаптационно-трофическая функция.

Рассмотрим ее более детально.

Ученые-биологи достаточно продолжительное время были убеждены в том, что исключительно соматическая нервная система обеспечивает регуляцию деятельности мышц скелетного типа. Эта убежденность была поколеблена лишь в начале 20-го века.

Известный факт: при длительной работе происходит утомление сокращений постепенно угасает, и они могут прекратиться вовсе. Работоспособность мышцы имеет свойство восстанавливаться после небольшого отдыха. Долгое время причины подобного явления были неизвестны.

В 1927 году Орбели Л. А. опытным путем установил следующее: если довести лапку лягушки до полного прекращения движений, то есть до утомления, путем длительного воздействия на двигательный нерв, а затем, не прекращая двигательной стимуляции, начать параллельно раздражать и нерв симпатической системы, работа конечности будет быстро восстановлена. Получается, подключение влияния на симпатическую систему изменяет функциональность мышцы, которая утомлена. Происходит устранение усталости и восстановление ее работоспособности. В этом и состоит трофическая функция нервных клеток.

Влияние на мышечные волокна

Ученые выяснили, что нервы симпатической системы оказывают сильное влияние на мышечные волокна, в частности, на их способность проводить электрические токи, а также на уровень возбудимости двигательного нерва. При воздействии симпатической иннервации происходит изменение состава и количества химических соединений, содержащихся в мышце и играющих немаловажную роль в осуществлении ее деятельности. К таким соединениям относят молочную кислоту, гликоген, креатин, фосфаты. В соответствии с этими данными стало возможным сделать заключение, что симпатическая система стимулирует возникновение определенных физико-химических изменений в скелетных мышцах, оказывает регулирующее воздействие на чувствительность мышцы к возникающим двигательным импульсам, которые приходят по волокнам соматической системы. Именно симпатическая система адаптирует мышечную ткань к выполнению нагрузок, которые могут возникнуть при различных обстоятельствах. Существовало мнение, что работа утомленной мышцы усиливается при воздействии симпатического нерва в силу увеличенного кровотока. Однако проведенные эксперименты не подтвердили данное мнение. Так работает трофическая

Посредством специальных исследований удалось установить, что прямая симпатическая возбуждаемость у позвоночных организмов отсутствует. Таким образом, влияние симпатического характера на мышцы скелетного типа осуществляется только через диффузию медиатора либо иных веществ, которые выделяются сосудодвигательными терминалями симпатической системы. Этот вывод может быть с легкостью подтвержден при помощи простого эксперимента. Если мышцу поместить в раствор либо перфузировать ее сосуды, а затем начать воздействие на симпатический нерв, то в растворе или в перфузате наблюдаются неустановленной природы вещества. Если эти вещества ввести в другие мышцы, то они вызывают эффект симпатической природы.

Такой механизм подтверждается также большим латентным периодом и его значительной продолжительностью до возникновения эффекта. Для появления адаптационно-трофической функции не требуется длительного времени в тех органах, которые наделены прямой симпатической раздражительностью, например, сердце и другие внутренние органы.

Подтверждающие факты

Факты, доказывающие нейротрофическую регуляцию со стороны симпатической системы, были получены при проведении различных исследований на скелетной мышечной ткани. Исследования включали в себя функциональные перегрузки, денервацию, регенерацию, перекрестное соединение нервов, которые соединены с разными типами волокон мышц. В результате исследований получен вывод о том, что трофическую функцию выполняют метаболические процессы, которые поддерживают нормальную мышечную структуру и обеспечивают ее потребности во время выполнения специфических нагрузок. Эти же способствуют восстановлению нужных ресурсов после того, как работа мышцы прекращена. Работа таких процессов обусловлена рядом биологических регуляторных веществ. Имеются доказательства, что для возникновения действия трофического характера необходима транспортировка нужных веществ из клеточного тела в исполнительный орган.

К примеру, катехоламины принимают участие в таком процессе, как осуществление трофической функции. В крови уровень энергосубстратов увеличивается, что приводит к быстрому и интенсивному влиянию на процессы метаболизма.

Заключение

Известно, что чувствительные также проявляют адаптационно-трофическое действие. Ученые установили, что в окончаниях чувствительных волокон содержатся разного рода вещества нейроактивного характера, например нейропептиды. Чаще всего встречаются Р-нейропептиды, а также пептиды, которые связаны с кальцитониновым геном. Такие пептиды после выделения из нервных окончаний способны оказывать на окружающие их ткани трофическое влияние.

Под трофикой (от греч. trophe - питание, пища) в широком биологическом представлении понимают процесс обеспечения клетки, ткани, органа всем необходимым для нормальной жиз­недеятельности, поддержания генетически обусловленной про­граммы функционирования. Необходимые пластические и энергетические материалы доставляются клеточным структурам кровью через микроциркуляционную сеть сосудов. Механизмы же регуляции обменных процессов многообразны. Они зависят от количества и функциональной принадлежности рецепто­ров - белковых макромолекул, встроенных в поверхностную мембрану. В сложном, многоклеточном организме все процес­сы, протекающие в каждой клетке, строго согласованы между собой. Это согласование обеспечивается секрецией биологичес­ки активных веществ одними клетками (группой клеток), их ре­цепцией другими клетками и последующим включением внут­риклеточной сигнализации. К таким биологически активным многочисленным (более 100) веществам-регуляторам относятся нейропередатчики, гормоны, простагландины, интерлейкины, антигены, иммуноглобулины, другие стимуляторы и их антаго­нисты.

Нарушение трофики получило название дистрофии, а динами­чески развивающиеся в клетке, органе, ткани функциональные и структурные изменения названы дистрофическим процессом. При­чины, инициирующие дистрофию, могут быть различного проис­хождения. Внутриклеточные же механизмы запуска патологичес­ки измененной сигнализации стандартны. Они начинаются с на­рушения согласованности в протекании химических реакций, из­менении функциональной и метаболической активности в клетке. Поэтому дистрофические процессы в клетке стали относить к ти­повым внутриклеточным процессам.

Не единственная, но важнейшая роль в развитии дистрофичес­ких процессов принадлежит нервной системе, продуцируемым ею нейропередатчикам.

Значение нервного фактора в дистрофических явлениях впер­вые было показано Мажанди (1824г.). Проведя перерезку трой­ничного нерва у кролика, он обнаружил изменения в структуре тканей глаза, полости носа и рта. Глаз становился сухим и непод­вижным, быстро прогрессировало помутнение роговицы, перехо­дящее в изъязвления; язвенный кератит мог сопровождаться про­бодением и полным разрушением глаза. На основании получен­ных экспериментальных данных возникло представление о тро­фических нервах и неврогенных дистрофиях, которое получило развитие в трудах И. П. Павлова и его многочисленной научной школы. Выдвинутое положение о трофическом влиянии нервной системы на обмен веществ в тканях остается актуальным и в на­стоящее время. Расстройства нервной трофики могут проявляться не только грубыми структурными изменениями, но и функцио­нальными нарушениями, обусловленными сдвигами в обмене ве­ществ.

Нейродистрофический процесс, следовательно, обусловлен выпадением или ослаблением влияния нейронов на метаболичес­кую активность и структуру клеточных элементов органов и тка­ней. Последние вместе с тем оказывают определенное влияние и на состояние самого нейрона. Нейроны и иннервируемые ими клеточные элементы образуют регионарный трофический контур, внутри которого происходит обоюдный обмен информацией. Сиг­нальные молекулы, выделяемые нервными волокнами, восприни­маются клетками-реципиентами, которые, в свою очередь, гумо­ральными факторами влияют на соответствующий нейрон. Сиг­нальные молекулы, действующие внутри трофического контура, получили название трофогенов. Расстройства взаимоотношений между компонентами трофического контура могут быть результа­том избытка или недостатка медиаторов (ацетилхолин, норадрена-лин), нарушения или полного прекращения аксоплазматического тока (движение по аксонам жидкости с растворенными в ней бел­ками, ферментами, электролитами), идущего в обоих направлени­ях, что приводит в конечном итоге к дистрофиям нейрогенного происхождения.

Трофическая функция присуща всем нервам - соматическим (двигательным и чувствительным) и вегетативным (симпатичес­ким и парасимпатическим). Вместе с тем обнаружены специали­зированные нервные структуры, принимающие участие в метабо­лизме клеток, тканей, органов. Так, И. П. Павловым был выявлен усиливающий нерв сердца, повышающий силу сокращений мио­карда и не меняющий его ритм. Описан феномен Орбели-Гине-цинского, сущность которого в том, что утомленная электричес­кими стимулами икроножная мышца лягушки начинала вновь отвечать полноценным сокращением после раздражения симпати­ческих волокон. Этими и последующими экспериментами была доказана адаптационно-трофическая роль симпатического отдела нервной системы на миокард, скелетные мышцы, рецепторы, дея­тельность спинного, продолговатого мозга, таламической области, коры больших полушарий. Специфическая иннервация присуща и парасимпатическому отделу вегетативной нервной системы. По­лагают, что в составе соматических функциональных нервов име­ются трофические волокна, участвующие в регуляции метаболиз­ма органа, адаптации к меняющимся потребностям.

Нейрогенные дистрофии возникают в результате повреждений периферических нервов или нарушений деятельности нервных центров.

В эксперименте перерезка седалищного нерва приводит у по­допытных животных (крыса, кошка, кролик) к атрофии иннервируемой группы мышц и появлению на стопе трофических язв. Спонтанная механическая травма бедренного нерва у собак снача­ла приводит к потертостям и ссадинам, а затем к развитию нейро-трофических язв, не поддающихся лечению. У лошадей растяже­ние, разрывы седалищного нерва, возникающие иногда во время преодоления препятствий, сопровождаются сравнительно быст­рой атрофией мышц. Перерезка большеберцового, малоберцового и срединного нервов у животных этого вида приводит к атрофии мышц, отслоению копытного рога.

Об участии центральных образований в трофической функ­ции нервной системы стало известно со времен К. Бернара (1867 г.), выполнившего «сахарный укол» в область дна четверто­го мозгового желудочка. В экспериментах было показано, что раздражение межуточного мозга, области серого бугра приводило к появлению трофических язв на слизистой оболочке ротовой полости и других отделов желудочно-кишечного тракта. Повреж­дение премоторной и моторной зон коры мозга вызывало нару­шение метаболических процессов и структуры тканей в виде хро­нически незаживающих язв и длительно незаживающих костных переломов. Важнейшей зоной головного мозга является гипота­ламус, где сосредоточены ядра, влияющие на обменные процес­сы через вегетативные нервы и эндокринную систему. Получены доказательства участия в трофической функции нервной систе­мы ее высших отделов - коры головного мозга. Установлено, что по принципу условных рефлексов возможно развитие тяжелых дистрофических расстройств.

Согласно современным представлениям благодаря многочис­ленным межнейронным связям нервная система представляет со­бой трофическую сеть, по которой распространяются экзогенные (токсины, вирусы) и эндогенные (патотрофогены) вредоносные факторы, способные вызвать метаболические и структурно-функ­циональные нарушения в органах.

Решение многих задач на Земле и за ее пределами требует создания искусственных, полностью или почти полностью замкнутых трофических систем или даже небольших биосфер. В таких системах с участием организованных в трофические цепи организмов различных видов и должен происходить круговорот веществ, как правило, для поддержания жизни больших и малых сообществ людей или животных. Формирование искусственных замкнутых трофических систем и искусственных микробиосфер имеет непосредственное прикладное значение при освоении космического пространства, мирового океана и пр.

Проблема создания замкнутых трофических систем, в особенности необходимых при длительных космических полетах, давно волнует исследователей и мыслителей. По этому поводу были развиты многие фундаментальные идеи. В отношении таких конструируемых человеком систем были выдвинуты важные, хотя в ряде случаев и нереальные требования. Речь идет о том, что трофические системы должны быть в высокой степени продуктивными, надежными, должны обладать высокими скоростями и полнотой дезактивации токсических компонентов. Ясно, что реализовать такую систему исключительно трудно. Действительно, высказывались сомнения о возможности конструирования безопасной и надежной экосистемы (обзор: Odum, 1986). Тем не менее следует попытаться хотя бы определить максимальную емкость трофической системы, образно говоря, выяснить, каким должен быть маленький остров, пригодный для жизни Робинзона Крузо, если он будет накрыт прозрачным, но непроницаемым колпаком.

В качестве примера можно привести недавно разработанную модель искусственной биосферы (биосфера II), которая является стабильной замкнутой системой и необходима для жизни в различных областях космического пространства, в том числе на Луне и Марсе (обзор: Allen, Nelson, 1986). Она должна моделировать условия жизни на Земле, для чего следует хорошо знать природные технологии нашей планеты. Кроме того, такая биосфера должна содержать инженерные, биологические, энергетические, нформационные открытые системы, живые системы, накапливающие свободную энергию, и т.д. Как и биосфера, искусственная биосфера должна включать в себя подлинную воду, воздух, скалы, землю, растительность и т.д. Она должна моделировать джунгли, пустыни, саванну, океан, болота, интенсивное земледелие и т.д., напоминающие родину человека (рис. 1.8). При этом оптимальное отношение искусственного океана и поверхности суши должно составлять не 70:30, как на Земле, а 15:85. Однако океан в искусственной биосфере должен быть по крайней мере в 10 раз более эффективным, чем настоящий.

Недавно эти же исследователи (Allen, Nelson, 1986) представили описание модельного комплекса связанных искусственных биосфер, разработанных для продолжительной жизни 64-80 человек на Марсе. Каждая из таких 4 биосфер, радиально расположенных по отношению к так называемому техническому центру, служит жизненным пространством для 6-10 человек. В техническом центре находится резервный океан для смягчения окружающей среды и поддержания замкнутой системы в целом. Существуют также биологическая, транспортная, горная и оперативная группы, а также госпиталь для визитеров с Земли, Луны или других частей Марса.

Конкретные проблемы питания в космосе при длительных полетах выходят за пределы этой книги. Тем не менее следует сказать, что при длительных полетах в космическом аппарате создается микромир, изолированный от привычной для человека среды на долгое, а в некоторых случаях и на неопределенно долгое время. Особенности этого микромира, и в частности особенности его трофики, во многом определяют существование системы в целом. По всей вероятности, одной из самых важных ступеней биотического круговорота служит деградация продуктов жизнедеятельности. Значение процессов деградации часто недооценивается. В частности, при обсуждении проблемы пищевых ресурсов человек традиционно рассматривается как высшее и конечное звено трофической цепи (обзоры: Odum, 1986; Biotechnology..., 1989, и др.). Между тем такая постановка проблемы уже привела к формированию серьезных экологических дефектов, так как экологическая система может быть устойчивой лишь при сочетании эффективного поступления и расхода веществ. Примеры этому весьма многочисленны. К одному из них относится драматический эпизод в Австралии, где произошло разрушение растительных покровов пометом овец и коров из-за отсутствия жуков-навозников.

Во всех случаях проблемы деградации продуктов жизнедеятельности и элиминации самых ослабленных членов популяции чрезвычайно важны. Недавно развиваемая точка зрения неожиданно получила подтверждение. При моделировании длительного межпланетного полета экипажа, состоящего из 10 человек, калифорнийские исследователи обнаружили, что круговорот веществ значительно улучшается, если в систему, включающую человека, растения, водоросли, бактерии и т.д., введены две козы. Улучшение в этой системе циркуляции веществ достигается в некоторой степени за счет появления в рационе молока и, следовательно, дополнительных полноценных пищевых компонентов (в том числе белков), но в значительно большей степени благодаря ускорению процессов деградации растительных остатков в желудочно-кишечном тракте коз. Понимание трофической системы как динамических циклов, а не цепей или пирамид с начальными и конечными звеньями, по-видимому, будет способствовать не только более правильному отражению действительности, но и более разумным действиям, по крайней мере уменьшающим вредное влияние на окружающую среду.

По всей вероятности, при создании искусственных биосфер в дальнейшем также могут быть обнаружены многие интересные феномены, так как мы еще не знаем всех способов формирования минимального, но уже удовлетворительного трофического цикла. Существует ряд указаний на то, что в небольшой по численности группе людей бактериальная популяция желудочно-кишечного тракта может быть неустойчивой. Со временем она будет беднеть, особенно если будут применяться какие-либо вмешательства лечебного характера с использованием антибиотиков. Поэтому для восстановления кишечной микрофлоры космических экипажей было бы весьма целесообразно иметь некоторый банк бактерий. Кроме того, при длительных космических полетах не могут быть исключены мутации растений и бактерий, входящих в трофический цикл. Это может приводить к серьезным нарушениям свойств соответствующих организмов и их биологической роли. Эти обстоятельства необходимо иметь в виду, так как, по всей вероятности, трофическая система (искусственная микротрофосфера) космического корабля должна быть не только достаточно современной, но и гибкой, что сможет обеспечить ее определенные изменения. В этом плане обращает на себя внимание оптимистическое предсказание, что уже в XXI в. миллионы человек смогут жить в космических поселениях (O"Neill, 1977) (см. также гл. 5).

Заключительные замечания

Рассмотрение в рамках одной науки - трофологии - всей совокупности ассимиляторных процессов, начиная с клеточного уровня и кончая планетарным, - это не попытка механически объединить разнородные явления, а закономерный результат длительных наблюдений и поисков многих поколений исследователей. В конце концов за бесконечным разнообразием типов питания стоят общие фундаментальные процессы, образующие единую, хотя и многоуровневую, систему - систему трофических взаимодействий. На одном полюсе этой системы стоит трофика клетки как необходимое условие жизни, на другом - превращение и перемещение огромных масс в биосфере, построенные на трофической специализации, взаимодействиях и взаимосвязанности в пределах планеты. Громадные различия в масштабах, которыми оперирует трофология, не должны удивлять, ибо вновь следует напомнить, что, хотя носителями жизни и являются отдельные организмы, в целом жизнь возможна лишь как планетарное явление. На всех уровнях организации живых систем начальное звено жизнедеятельности - ассимиляция, а это предмет трофологии.

В настоящее время установлены многие закономерности питания, общие для человека, животных, растений и бактерий. Они заключаются в следующем: 1) питание подразделяется на эндотрофию и экзотрофию; 2) питание осуществляется на основе универсальности строительных и функциональных блоков; такая универсальность - обязательное условие существования трофических цепей и циклов, а также жизни как биосферного явления; 3) у биотрофов ассимиляторные процессы при экзотрофии и эндотрофии сходны; у абиотрофов механизмы экзотрофии и эндотрофии различны; 4) для организмов каждого вида обязательна двойная трофическая связь, т.е. процветание вида возможно лишь при наличии в трофической цепи предшествующего и последующего звеньев. Предшествующее звено - источник пищи, последующее - поглотитель особей данного вида.

Выше обращалось внимание на то, что формирование трофологии как науки об ассимиляции пищевых веществ организмами на всех уровнях их эволюционного развития стало возможным лишь сравнительно недавно, когда были установлены универсальность и общие закономерности основных ассимиляторных процессов. Видовые приспособления и особенности питания на этапе химической обработки пищи базируются на процессах трех типов (если иметь в виду их биологическую характеристику): во-первых, на деградации пищевых веществ за счет ферментов хозяина (внеклеточное, внутриклеточное и мембранное пищеварение), во-вторых, на эффектах симбионтов и, в-третьих, на индуцированном аутолизе, т.е. на воздействии ферментов самого пищевого объекта. Заметим, что видовые особенности ассимиляции пищи сводятся к комбинациям этих механизмов, а также к их вариациям, в особенности симбионтного эффекта.

Опыт медицины и биологии в целом делает все более очевидной необходимость эволюционных и сравнительных подходов к анализу какого-либо феномена. В нашем случае следует оценивать как видовые, так и общие, т.е. касающиеся более широких систематических групп, закономерности питания, а также законы, определяющие изменения питания. Такой подход позволяет получить не только более широкую информацию о процессах ассимиляции пищи, но понять их сущность и вместе с тем устранить противоречия, которые неизбежно возникают при работе в слишком узкой области знаний. Кроме того, эволюционный подход плодотворен в связи с тем, что для построения общих закономерностей функционирования биосферы необходимо все более глубокое понимание экзотрофии всех членов сложных трофических цепей. Наконец, даже с практической точки зрения человек вынужден думать не только о своем собственном питании, но и о питании животных и растений, которые служат источником его пищи, предметом его опеки и, наконец, природной средой его обитания. Другими словами, решение экономических и экологических задач также требует сравнительно-трофологического подхода.

Плодотворность и преимущества единого трофологического подхода по сравнению с традиционным к конкретным теоретическим и прикладным проблемам питания становятся все более очевидными, чем глубже и тщательнее мы анализируем их. Бесспорно и значение трофологического подхода для понимания строения и функционирования биосферы. Понимание биосферы как трофосферы, состоящей из различных трофоценозов, которые существуют в виде трофических цепей и сетей и обеспечивают циркуляцию веществ и энергии, дает возможность решать многие трудные проблемы охраны окружающей среды и поддержания экологического равновесия благодаря анализу и сохранению трофических связей. В некоторых случаях там, где эти связи нарушены, требуется их восстановление путем введения недостающих звеньев, т.е. биотрофов или абиотрофов определенного ранга. Наконец, не приходится, видимо, доказывать, что благодаря трофологическому подходу должны существенно измениться и выиграть растениеводство, животноводство и многие другие отрасли народного хозяйства, использующие растительные и животные богатства планеты. Трофологические закономерности должны учитываться и при создании искусственных микробиосфер на Земле и в космосе. Из охарактеризованного выше трофологического подхода, как уже отмечалось, вытекают принципиально новые возможности решения прикладных задач. Трофология уже сейчас способна дать более точный, чем ранее, ответ на вопрос, какой должна быть пища человека с учетом особенностей трофических процессов в его организме, сформировавшихся в ходе эволюции, а также какой должна быть пища животных разных видов.

Следовательно, прикладные аспекты трофологии в целом выходят далеко за пределы научной основы питания человека и животных и превращаются в базу промышленного и аграрного производства пищевых продуктов и поддержания равновесия различных экосистем. Вместе с тем, имея в виду основное содержание книги, следует отметить, что любая теория питания обязательно является важной частью трофологии.

Перейдем далее к рассмотрению теорий питания - классической и новой. В сущности теории питания строятся на представлениях о процессах ассимиляции пищи различными организмами. Учитывая все сказанное выше, необходимо отметить, что классическая и новая теории питания являются важной составной частью трофологии и существенно влияют на ряд критериев этой науки. Сами же теории питания, что надо помнить при анализе материала следующих глав, в сущности отражают представления о той или иной части чрезвычайно сложной динамичной и многоуровневой системы, которая обозначена как трофосфера.

Расстройства функции нервной системы лежат в основе многих трофических нарушений. Под нервной трофикой следует понимать регуляцию нервной системой уровня химических процессов, совершающихся в тканях и обеспечивающих их функцию и структуру .

Поражения нервной системы нередко сопровождаются трофическими нарушениями кожи в виде изменения ороговения, роста волос, регенерации эпидермиса, депигментаций, гипертрофий, некроза, а также трофическими отеками, расстройствами отложения жира (так называемые асимметрические липоматозы).

Нервнотрофические расстройства встречаются при таких заболеваниях, как склеродермия, сирингомиелия, hemiatrophia faciei, спинная сухотка и др. (рис. 169).

Нарушения нервной трофики возникают при расстройствах функции нервных образований.

Поражения периферических нервов могут сопровождаться нарушением трофики тканей. Так, ранения болыпеберцового нерва нередко вызывают хроническую язву стопы. Потеря седалищным нервом проводимости обусловливает трофические расстройства в иннервируемых им мышцах. В случае хронических раздражений периферических и чувствительных нервов вследствие кровоизлияний или сдавления наблюдаются трофические расстройства в виде язв на коже.

Поражения спинного мозга могут вызывать трофические расстройства, например пролежни при параличах вследствие диффузных поперечных поражений спинного мозга, хроническая прободающая язва стопы в связи со спинной сухоткой, заболевания суставов (артропатии). Заметно выражены трофические нарушения в коже и суставах при сирингомиелии, характеризующейся образованием в сером веществе спинного мозга полостей и глиозных разращений.

Поражения головного мозга могут вызывать трофические расстройства в виде нарушений расположения жира в организме, сосудистых расстройств, сопровождающихся тканевыми изменениями, поражением суставов, пролежнями (при гемиплегиях и пр.). В частности, судя по многочисленным данным, поражения промежуточного мозга приводят к трофическим расстройствам в виде нарушений обмена веществ, ожирения и др. (рис. 170).

В экспериментальных условиях при повреждениях различных нервных образований, особенно диэнцефальной области, также неоднократно удавалось вызывать трофические расстройства.

В своих первых исследованиях центробежных нервов сердца И. П. Павлов (1883) убедительно доказал трофическую природу двух антагонистически действующих нервов - усиливающего и ослабляющего сердечные сокращения. По его мнению, эти нервы регулируют питание и обмен веществ сердечной мышцы. Позднее в хронических опытах после операции на желудочно-кишечном тракте он наблюдал у собак возникновение трофических расстройств в виде кожных язв, воспаления, выпадения волос, восходящих параличей. Эти трофические расстройства рассматривались им как нарушения, возникающие рефлекторно вследствие натяжения тканей и заключенных в них нервов после оперативного вмешательства. Таким образом, впервые был поставлен вопрос о трофических расстройствах рефлекторного происхождения, о патологических трофических рефлексах.

О рефлекторном происхождении трофических расстройств свидетельствуют результаты многих исследований. Например, вшивание нитки, смоченной скипидаром, в центральный конец перерезанного седалищного нерва рефлекторно вызывает развитие язвы на конечности противоположной стороны. В данном случае, как показали опыты с перерезкой нервов, эфферентной частью рефлекторной дуги является симпатическая часть нервной системы.

Исследования А. А. Орбели доказали адаптационно-трофическую роль симпатического отдела нервной системы в деятельности поперечнополосатой мускулатуры. В экспериментах трофическая функция симпатического нерва была обнаружена в отношении тканевого дыхания, теплообмена, химических и физико-химических свойств мышечной ткани. Симпатическая нервная система оказывает трофическое влияние и на ткань мозга.

В патологических условиях также удается обнаружить значение симпатических нервов в регуляции тканевого питания и обмена веществ, например при воспалении, вегетативных асимметриях центрального происхождения. Эти экспериментальные данные находят подтверждение и в клинике, где встречаются разнообразные трофические расстройства (язва стопы, склеродермия, артропатия и др.), возникающие вследствие поражения симпатических ганглиев, симпатического ствола или афферентной части рефлекторной дуги.

Приведены также экспериментальные данные о трофической функции парасимпатической нервной системы, в частности парасимпатических волокон задних корешков (Кен-Куре).

На основании многочисленных исследований А. Д. Сперанский выдвинул положение о нервнотрофической природе любых патологических процессов, положив в основу патогенеза трофических расстройств нарушение рефлекторной деятельности нервной системы. С этой точки зрения, все отделы нервной системы принимают участие в развитии трофических нарушений. Раздражая ту или другую часть нервной системы, можно вызвать нарушения не только в соответствующем участке ткани, но также в отдаленных тканях и во всем организме. Такое явление объясняется развертыванием процесса с самого начала в нервной системе и перегруппировкой внутринервных отношений.

Изменения внутринервных отношений и функционального состояния всей нервной системы могут совершенно изменить реакцию организма на один и тот же раздражитель. В пользу этого приводятся данные о различном характере воздействия на трофические процессы одних и тех же раздражителей (например, инфекционных) в зависимости от функционального состояния рецепторного аппарата и всей нервной системы.

С этих позиций нарушением нервной трофики пытались объяснить возникновение воспаления, аллергии, расстройств тканевого роста, сопротивляемости организма при инфекциях. Исключительные по своей выраженности и притом сходные трофические расстройства были получены в эксперименте при воздействии болезнетворных раздражителей на различные участки центральной нервной системы.

В исследованиях других ученых установлено значение нарушений корковых процессов в патогенезе трофических расстройств. После удаления обоих полушарий у животных развивается ряд трофических расстройств в виде отставания в росте и нарушений обмена. Трофические нарушения наблюдались также в опытах с вызыванием экспериментального невроза. Хронический экспериментальный невроз нередко сопровождается выраженными трофическими нарушениями на коже и во внутренних органах в виде воспаления, экземы, тканевых раздражений и даже опухолей (М. К. Петрова).

Все приведенные исследования раскрывают много новых и важных данных о нервнотрофических расстройствах, показывая вместе с тем необходимость изучения промежуточных этапов тех сложных процессов, которые лежат в основе развития трофических нарушений.

Причинами трофических расстройств часто бывают вторично возникающие факторы, порождаемые нарушениями функции нервной системы: при ранениях периферических афферентных нервов наблюдается выпадение чувствительности соответствующих участков ткани, что в свою очередь вызывает ее легкую подверженность травматизации или инфекции.

Однако и в этих случаях трофические расстройства могут возникать в отсутствие вредного воздействия внешних факторов. Так, внутричерепная перерезка тройничного нерва приводит к трофическим расстройствам в глазу не только от потери им защитных приспособлений, но также вследствие нарушения проницаемости ткани и обмена веществ (Н. Н. Зайко).

Перерезка моторных нервов вызывает атрофию мышц косвенным путем, т. е. вследствие бездеятельности их. Такая атрофия чаще всего развивается в результате поражения периферических двигательных нервов и передних рогов спинного мозга. Но и в данном случае, по-видимому, имеет значение выпадение трофических импульсов. Это видно из того, что, несмотря на отсутствие движений, мышечная атрофия значительно реже наблюдается при центральных, корковых параличах, ибо при центральных параличах сохраняется спинальная иннервация и возбудимость мышц, тогда как при периферических параличах мышцы лишаются всякого притока нервных импульсов.

Относительно механизма действия нервной системы на трофику тканей существуют различные взгляды. Согласно одним воззрениям, для развития тканевых расстройств основное значение имеет нарушение функции вазомоторов. Нарушения кровотока, вызванные раздражением нервной системы, влекут за собой развитие патологических процессов. Однако этого недостаточно для понимания патогенеза трофических расстройств, так как не представляется возможным свести все разнообразие неврогенных нарушений в тканях к изменению только вазомоторных реакций. Имеются основания считать, что существует и непосредственное влияние нервной системы на обмен веществ и структуру тканей, так как при многих тканевых нарушениях нервного происхождения не удается выявить сосудистые расстройства, которые по своей выраженности соответствовали бы этим нарушениям.