Исландский фаллологический музей: самое большое в мире собрание фаллосов животных, людей, эльфов и троллей. Органы размножения самки: строение, видовые особенности, топография

Искусственное осеменение самок (выбор инструментов, техники и места введения спермы), диагностика беременности и бесплодия, родовспоможение, гинекологические обследования и лечение животных проводят с учетом анатомо-топографических и физиологических особенностей половых органов самок сельскохозяйственных животных. Поэтому необходимо иметь глубокие знания о строении и функции этих органов.

Половая система самок состоит из наружных и внутренних половых органов. К наружным относятся вульва, клитор и преддверие влагалища. К внутренним - влагалище, матка, яйцепроводы и яичники.

Вульва - наружная часть половых органов. Она состоит из двух половых губ и вертикально расположенной между ними половой щели. Снаружи половые губы покрыты кожей, а изнутри слизистой оболочкой. В коже размещено много потовых и сальных желез. В толще половых губ заложен сжиматель вульвы. Вульва у молодых самок значительно меньше, чем у старых. У здоровых животных половая щель закрыта. К концу беременности особенно у старых самок при лактации половая щель зияет. Такое состояние может быть и у небеременных самок при слабости связочного аппарата, обусловленной недостатком движения или другими факторами. При этом возможно проникновение микробов в половые органы, что может вызвать бесплодие.

Клитор - рудимент полового члена самца. Он находится в нижнем углу половой щели в виде некоторого возвышения (у кобыл длиной 4 см и шириной 2 см). Клитор состоит из двух ножек, прикрепляющихся к седалищным буграм. Соединяясь между собой, они образуют тело клитора, заканчивающееся головкой. Головка клитора особенно хорошо развита у кобыл, имеет маленькое кавернозное тело, покрытое белочной оболочкой. По ней проходят кровеносные сосуды и нервы, имеющие различные окончания, обладающие высокой чувствительностью. Предварительный массаж клитора перед осеменением способствует раскрытию шейки матки, усилению ее сокращения, как и рогов матки, обеспечивая более быстрое проникновение спермиев в глубокие участки полового тракта. Это повышает оплодотворяемость самок.

Преддверие влагалища - короткая трубка, начинающаяся от половой щели и заканчивающаяся у отверстия мочевого канала. Оно у коров и кобыл имеет длину 8-12 см, у овец 4-5 см, у свиней 5-10 см, его канал направлен снизу вверх и вперед. У старых истощенных животных преддверие влагалища несколько втягивается в тазовую полость. У коров и в меньшей степени у свиней, овец отверстие мочевого канала разделено поперечной складкой на две части. Передняя часть ведет в мочеиспускательный канал, а задняя образует глубиной в 2 см дивертикул. Эти анатомические особенности необходимо учитывать во время введения катетера при искусственном осеменении коров с ректальной фиксацией шейки матки, свиней, ярок, при осеменении без зеркала.

У кобыл дивертикул отсутствует. Непосредственно впереди отверстия мочеиспускательного канала на границе преддверия и влагалища находится поперечная складка слизистой оболочки - рудимент девственной плевы. Она выражена у молодых кобыл и свинок, у других животных едва заметна или отсутствует. Стенка преддверия влагалища состоит из трех оболочек: слизистой, мышечной и соединительнотканной. Слизистая оболочка образует складки различной толщины. Под слизистым слоем боковых стенок преддверия влагалища заложены парные большие преддверные железы, их выводные протоки открываются самостоятельными отверстиями на боковых стенках преддверия, выделяя беловатый муциноподобный секрет. Этим секретом увлажняется слизистая оболочка преддверия влагалища во время половой охоты (и при родах), облегчая прохождение пениса в преддверие и во влагалище, а также плода. Позади и по бокам от отверстия мочевого канала расположены многочисленные выводные протоки малых преддверных желез.

Влагалище - мускульно-эластическая трубка от преддверия влагалища до влагалищной части шейки матки. Оно находится в тазовой полости под прямой кишкой и достигает длины у коров - 30 см, у овец - 12, у свиней - 18 и у кобыл - 32 см. Это орган совокупления самки и родовые пути для прохождения плода. Передний конец влагалища расширен и образует над влагалищной частью шейки матки свод. Он хорошо выражен у коров, кобыл (высота 3 см), в меньшей степени у овец к совершенно отсутствует у свиней. Слизистая оболочка влагалища не имеет желез, образует многочисленные продольные складки (у свиней их нет). Мышечная оболочка тонкая и состоит из циркулярного и продольного слоев гладкой мускулатуры.

Матка у сельскохозяйственных животных двурогая, расположена под прямой кишкой и свободно подвешена на широкой маточной связке, которая закреплена на поясничных мышцах. У коровы и овцы она лежит частично в брюшной, частично в тазовой полостях, у лошади большая часть ее находится в брюшной полости, а у свиньи она целиком находится в брюшной полости. Матка служит для перемещения спермиев к яйцеводам, развития и питания зародыша, вынашивания и выталкивания плода, изгнания последа. Она состоит из шейки, тела и рогов. Шейка является задней частью матки, внутри проходит узкий канал, который открывается только вовремя течки и половой охоты, родов и при некоторых патологических процессах. Шейка матки коровы и овцы - своеобразный орган, способный накапливать спермии и сохранять их жизнеспособность дольше, чем какой-либо другой участок полового тракта самки (до 48 ч), она отделяет подвижных спермиев от жидкой части спермы, мертвых спермиев и микроорганизмов. У свиней шейка матки выполняет функцию совокупительного органа, а у лошадей участвует во всасывании спермы в матку при коитусе. У коров шейка матки имеет в среднем длину 8-12 см, диаметр 3-6 см; у телок она от 5 до 7 см длиной и диаметром 2,5-3 см.

Шейка матки у коров резко выражена, толстостенная, лежит в тазовой полости. Через прямую кишку шейку матки легко пальпировать и поэтому она является начальным ориентиром при осеменении ректоцервикальным способом, диагностике беременности и бесплодия животных. Канал шейки матки выстлан слизистой оболочкой, которая образует многочисленные плотно прилегающие друг к другу продольные и поперечные складки. Последний складчатый валик формирует влагалищную часть шейки матки, которая вдается во влагалище на глубину 2-4 см. У старых коров влагалищная часть шейки матки сильно гипертрофирована и имеет вид розетки (цветной капусты); у телок она гладкая, равномерно выпуклая. Наличие в шейке матки валиков затрудняет введение шприца-катетера при искусственном осеменении.

Шейка имеет три оболочки: слизистую, мышечную и серозную. Слизистая оболочка покрыта цилиндрическим эпителием. Она выделяет муциновую слизь, которая обладает биологически важными свойствами: абсорбцией, бактериостатичностью и бактерицидностью. В слизи содержатся вирусингибирующие и вируснейтрализующие вещества. Мышечная оболочка шейки матки состоит из трех слоев. Непосредственно под слизистой оболочкой расположен мощный циркулярный слой гладких мышечных волокон, сокращения которых и обусловливают плотное закрытие канала шейки матки. Затем идет сосудистый слой, образованный очень рыхлой соединительной тканью. Внутри и снаружи сосудистого слоя проходят гладкие мускульные волокна продольного направления. Снаружи шейку матки покрывает серозная оболочка.

У овец шейка матки достигает длины 5-7 см и выступает во влагалище в виде сосочка, «рыбьего рта», сжатых вытянутых губ, утиного клюва. Ее канал очень узкий. Он имеет вид спирали, закрученной справа налево. Слизистая оболочка образует 4-8 крупных поперечных складок, высота которых в задней части цервикального канала достигает 1 см. При этом складки имеют ветвистый характер, образуя лабиринты, куда попадают спермии при естественном и искусственном осеменении. Вершины складок направлены в сторону влагалища. У 30 % овец S-образный изгиб шейки. Эти особенности анатомии шейки матки овцы не позволяют вводить при искусственном осеменении сперму в шейку глубже 0,5-1,5 см при использовании обычно употребляемых инструментов и вынуждают применять на осеменении 80-150 млн. подвижных спермиев в дозе (в то время как корове, масса которой в 10 раз больше, вводят всего 10-15 млн.).

У свиней шейка матки длинная (12-20 см) и узкая. Влагалищная часть отсутствует, так как полость влагалища в переднем отделе уменьшается и без резких границ переходит в шейку. Слизистая оболочка шейки матки имеет многочисленные сильно развитые, притупленные выступы, расположенные главным образом с боковых сторон. Выступы одной стороны входят в свободные пространства между выступами другой стороны, благодаря чему просвет канала шейки матки становится штопорообразным. Такое своеобразное строение канала шейки матки свиней позволяет прочно фиксировать спиралевидную головку пениса хряка при коитусе и вводить сперму прямо в матку.

У кобыл шейка матки выражена хорошо, длина ее 5-7 см, толщина 3-4,5 см. Она значительно мягче, чем у коров, легко пальпируется через прямую кишку в виде цилиндрического плотного тяжа. Влагалищная часть шейки матки вдается во влагалище в виде втулки.

Канал шейки матки прямой. Слизистая оболочка образует продольные складки. Циркулярный слой мышечной оболочки менее развит, чем у коров.

Тело матки расположено между шейкой и рогами. По сравнению с шейкой матки оно более мягкое. У коров, овец и свиней оно выражено слабо, так как не служит плодовместилищем, его длина 2-3 см. У кобыл тело матки достигает длины 10-15 см, ширины 7- 12 см, толщины 1 - 1,5 см и является плодовместилищем. У коров, овец оно находится в тазовой полости, а у других животных в основном в брюшной полости.

Рога матки, левый и правый, отходят от ее тела. Длина каждого из них составляет у коров 16-20 см, у овец 10-15 см, у свиней 100-200 см, у кобыл 15-25 см. Поперечный диаметр основания рогов матки у коров 3-4 см, у овец 1,5-2, у свиней 2-3, у кобыл 3-7 см. Сверху слияние рогов выражено в виде борозды (желоба). Этот межроговой желоб легко прощупывается через прямую кишку и имеет большое значение при диагностике беременности и бесплодия. Место раздвоения рогов матки называется бифуркацией. От тела рога матки разветвляются и тянутся вначале немного вверх и в стороны, затем вниз и назад, а концы поднимаются вверх и, суживаясь, переходят в яйцеводы. В результате такого расположения рога матки изогнуты в виде бараньих рогов. У кобылы рога матки плосковинтовидные, у свиней кишкообразные. Тело и рога матки имеют слизистую оболочку, мускульный слой и серозную оболочку. Слизистая оболочка (эндометрий) выстлана однослойным цилиндрическим эпителием. Оболочка имеет многочисленные извивающиеся трубочки, называемые маточными железами. Их отверстия можно видеть некоторое время после родов и во время беременности. У коров насчитывается свыше 100 тысяч желез, в основном в рогах. Они выделяют секрет (маточное молочко), который питает зародыш до образования плаценты. У входа в яйцевод (у овец и свиней) слизистая оболочка имеет складки, где спермии могут переживать значительно дольше (36-120 ч), чем в других участках (9-12 ч). У жвачных на слизистой оболочке тела и рогов матки имеются специальные образования - карункулы. В теле матки они расположены беспорядочно, в рогах - в четыре продольных ряда. У нсстельных коров карункулы достигают длины 15-17 мм, ширины 6-9 мм и высоты 2-4 мм. Их количество у коров колеблется в пределах 86-126, а у овец - 88-110. У коровы карункулы выпуклые, у овец слегка вогнутые, каждый карункул имеет углубление - крипту, в которые входят ворсинки сосудистой оболочки плода и через них плод питается. С развитием беременности размеры карункулов и крипт заметно увеличиваются, и их можно прощупать у коров через прямую кишку, что имеет практическое значение при диагностике беременности и ее сроков. Слизистая оболочка других животных не имеет карункулов, ее поверхность гладкая.

Мышечная оболочка (миометрий) подразделяется на мощный циркулярный и более слабый продольный слой. Между круговым и продольными мышечными слоями находится богатый сосудами и нервами сосудистый слой. Снаружи матка покрыта серозной оболочкой (периметрий).

Яйцепроводы - парные сильно извитые трубочки, расположенные в собственной, образованной брюшиной, складке. Они выполняют несколько функций: перемещают спермии в переднюю треть яйцевода, яйцеклетки и зиготы в матку, служат местом встречи гамет самца и самки и оплодотворения яйцеклеток, а также развития зиготы и бластоцисты; Длина их составляет у коров, свиней и кобыл 20-30 см, у овец 10-15 см. Различают брюшной и маточный конец. Брюшной конец более широкий и начинается расширением. Неровные зубчатые края воронки получили название бахромки яйцепровода. Часть яйцепровода, составляющая продолжение воронки, широкая, сильно извитая у коров и кобыл (диаметром 4--8 мм), рассматривается как ампула яйцепровода, она сильно выражена у свиней. В передней трети яйцепровода происходит оплодотворение яйцеклеток. Вблизи рога матки яйцепровод суживается (диаметр 1 -1,5 мм), выпрямляется и без резких границ открывается в вершину рога матки. У лошадей яйцепровод заканчивается сосочкообразным выступом. В стенке яйцепровода различают три оболочки: слизистую, мускульную и серозную. Слизистая оболочка, особенно в ампулах и воронке яйцепровода, образует многочисленные, сильно развитые складки, покрытые цилиндрическим мерцательным эпителием, реснички которого направляют ток жидкости с яйцеклеткой в сторону матки, а при перемещении спермиев по яйцепроводу они же направляют их в сторону яичников. Слизистая оболочка яйдепроводов выделяет муциновый секрет, у коровы и свиньи в нем содержится фермент гиалуронидаза, которая принимает участие в процессе оплодотворения.

Яичники - парные органы, в них образуются половые клетки самки - яйца, половые гормоны, играющие важную роль в развитии и функционировании половой системы, ее подготовки к акту спаривания или искусственному осеменению, процессу оплодотворения, наступлению и сохранению беременности. Об этом убедительно свидетельствует опыт с кастрацией самок. Если кастрация проведена до наступления половой зрелости, то половые органы, а также молочная железа не развиваются. У взрослых самок кастрация вызывает атрофию половой системы и полное исчезновение маточных желез. У коров яичники эллипсоидной формы, весят в среднем 14-20 г, длина их 3,5-5 см, ширина 2-2,8 см, толщина 1,5-2 см. У телок, молодых коров яичники находятся в тазовой полости; при стельности, а также при атонии матки и других патологических состояниях яичники и матка перемещаются в брюшную полость. У овец яичники более округлые размером 1,5 X 1 X 1 см. У свиней яичники гроздевидной формы, что обусловлено наличием большого количества фолликулов и желтых тел. По этой причине их величина и масса сильно варьируют. У половозрелых свиней яичники имеют длину 2,5-3,5 см, ширину 1,5-2 см и толщину 0,9-1,3 см, весят 5-9 г. Наибольших размеров яичники достигают у кобыл: масса каждого составляет 40-70 г, длина 5-9 см, ширина 3-5 см, толщина 2,5-4 см. Они имеют бобовидную форму, на нижней стороне у них имеется углубление, называемое овуляционной ямкой. Яичники находятся в брюшной полости. Они подвешены на брыжейке яичника и специальных яичниковых связках. Снаружи покрыты однослойным кубическим зачатковым эпителием. Под ним находится белочная оболочка. У лошадей весь яичник, кроме овуляционной ямки, покрыт серозной оболочкой, а овуляционная ямка выстлана зачатковым эпителием. В яичнике видны две зоны: наружная - корковая (фолликулярная) и внутренняя - мозговая (сосудистая). Корковая зона состоит из нежной соединительной ткани. Этот слон содержит в себе фолликулы и желтые тела. Мозговой слой обильно пронизан сосудами и нервами. В яичнике кобыл корковый слой расположен в области, прилегающей к овуляционной ямке, где и происходит выход яйцеклеток. Степень созревания фолликула, его примерную величину определяют у кобыл при ректальном исследовании. Зрелые фолликулы хорошо заметны на поверхности яичников в виде пузырьков и имеют следующие размеры: у коров 1-2 см, у овец 0,5-0,7, у свиней 1 -1,2, у кобыл 4-6 см.

Овогенез - образование яйцеклеток происходит в яичниках из клеток зачаткового эпителия как в зародышевом состоянии, так и в течение всей жизни самки. Клетки зачаткового эпителия сначала делятся, затем отщепляются от эпителия и постепенно врастают в фолликулярную зону яичника. Одна из клеток, углубившаяся в фолликулярную зону, развивается в первичное яйцо, а другие - в фолликулярные клетки. Первичные яйца на ранних стадиях развития называются овогониями и овоцитами первого порядка.

Фолликулярные клетки размножаются и образуют вокруг таких яиц однослойную оболочку. Эти группы клеток называются первичными фолликулами. При дальнейшем развитии фолликула фолликулярные клетки, размножаясь, окружают яйцо многослойной оболочкой и образуют полость, которая, постепенно увеличиваясь, заполняется фолликулярной жидкостью. Она скапливается вокруг яйца и оттесняет его в фолликулярные клетки к периферии фолликула. Фолликулы с момента появления второго слоя фолликулярных клеток и до образования в них полости называются вторичными. По мере созревания фолликул увеличивается в размере. У свиней, коров, овец он выступает на поверхности в виде бугорка. В развивающемся фолликуле первичное яйцо накапливает питательные вещества, увеличивается в размере и превращается в яйцеклетку. Окончательно яйцеклетки созревают после овуляции и при оплодотворении. Созревание характеризуется выделением редукционных тел. Зрелый фолликул снаружи покрыт соединительнотканной оболочкой из трех слоев. Наружный слои - фиброзная оболочка, внутренний - сосудистая оболочка. Под ней располагается тонкая базальная оболочка, примыкающая к многослойному эпителию, образующему вырост внутрь фолликула - яйценосный бугорок, в котором находится яйцеклетка.

Развивающиеся фолликулы от момента образования в них полости и до овуляции называются третичными фолликулами. Внутренний слой фолликулярных клеток, непосредственно окружающий яйцеклетку, - лучистый венец или корона яйцеклетки. В фолликулярной жидкости содержатся эстрогены (эстрион, эстрол, эстраднол), которые синтезируются интерстициальными и фолликулярными клетками. Эти гормоны, поступая в кровь, оказывают сильное влияние на развитие половой системы (особенно проводящих путей), молочной железы и вызывают у животных течку, половое возбуждение, половую охоту. Их выработка регулируется лютеинизирующим гормоном, а рост, развитие фолликулов обусловливаются фолликулостимулирующим гормоном передней доли гипофиза.

Граафовы пузырьки (зрелые фолликулы) занимают всю толщину коркового слоя и выступают на поверхности яичника. Пальпация через прямую кишку позволяет определить величину, форму и степень их созревания, что необходимо для установления оптимального времени для осеменения маток. Фолликулов, а, следовательно, и яйцеклеток в яичниках самок очень много (от 100 тыс. до 1 млн.), а овулируют в течение всей жизни коровы и кобылы не более 50, овцы не более 100, свиньи не более 1000 фолликулов. Остальные фолликулы подвергаются запустеванию или остаются неиспользованными. Зрелые фолликулы в результате нервных импульсов, истончения оболочки и резкого повышения внутрифолликулярного давления разрываются, и яйцеклетка попадает на воронку яйцевода, которая плотно охватывает яичник. Разрыв фолликула и выход яйцеклетки из него называется овуляцией. Яйцеклетка движется по яйцеводу в результате перистальтических сокращений его мускулатуры и перемещения ресничек мерцательного эпителия.

После овуляции на месте лопнувшего фолликула образуется углубление с дряблыми краями, легко определяемое при ректальной пальпации яичника (у коров и кобыл). При этом яичник уменьшается, становится мягковатым и менее напряженным. Опорожненная фолликулярная полость заполняется прежде всею кровью, а затем и быстро растущими клетками фолликулярного эпителия. Эти клетки, приобретая многоугольную форму, превращаются в лютеиновые клетки, образующие желтый пигмент - лютеин. Из соединительнотканных элементов фолликула образуются радиальные перегородки, которые вместе с сосудами и нервами идут от периферии к центру лютеиновых клеток. Так формируется желтое тело. Оно плотнее фолликула, часто выступает грибовидно на поверхности яичника и при ректальной пальпации хорошо отличается от фолликула, нередко превышая его размеры. Желтое тело - временная железа внутренней секреции, выделяет гормон желтого тела - прогестерон и прегпандиол. Они обусловливают подготовку слизистой оболочки матки к восприятию зародыша и развитию плаценты, сохранению беременности, разрастанию железистой ткани молочной железы. Прогестины препятствуют росту новых зрелых фолликулов и их овуляции, поэтому у беременных самок не бывает стадии полового возбуждения. Различают желтое тело трех видов. Все они образуются из овулированных фолликулов и в своем развитии проходят б стадий: пролиферации, васкуляризации, лютеинизации, расцвета и регрессии.

Желтое тело полового цикла (периодическое) . Оно возникает при отсутствии беременности и существует непродолжительное время. Достигнув к 10-12 дню максимального развития (особенно быстро увеличивается желтое тело с 4 по 7 день), оно рассасывается, благодаря чему в яичнике растут новые фолликулы, у здоровых самок в среднем через 3 недели начинает проявляться половой цикл. На месте желтого тела остается лишь небольшой беловатого цвета соединительнотканный рубчик, который со временем рассасывается. Желтое тело полового цикла у коров к 8 дню достигает 2 см в диаметре, в таком виде оно сохраняется до 17-19 дня и только незадолго перед наступлением охоты уменьшается.

Желтое тело беременности образуется у оплодотворившихся животных, сохраняется в течение всей беременности и претерпевает обратное развитие в конце беременности, но не позднее чем через 2-3 недели после родов. На его месте остается соединительнотканный рубец; по числу рубцов можно судить о количестве стельностей. Желтое тело беременности достигает больших размеров, чем желтое тело полового цикла, но заметных морфологических различий между ними нет. Желтое тело беременности активно функционирует в первые месяцы беременности. Оно регулирует сложные взаимоотношения между плодом и организмом матери. Во второй половине беременности, когда растущая плацента превращается в мощный эндокринный орган, функция желтого тела ослабевает.

Персистентное желтое тело (задержавшееся) - это желтое тело полового цикла или бывшей беременности, задержавшееся в яичнике коровы дольше 22 дней. Оно обусловливает прекращение половых циклов различной длительности. В качестве простого и эффективного метода лечения предлагается введение либо простагландина, либо СЖК или вылущивание желтого тела через прямую кишку. Восстановление половой функции у самок с персистентным желтым телом достигается также при полноценном кормлении, активном моционе в сочетании с массажем половых органов.

Вконтакте

0

я ичник

Макроструктура

Женские половые железы - яичники, ovaria - у собаки и кошки располагаются в поясничной области, вблизи места их образования. Каждый яичник покрыт яичниковой сумкой, которая у собаки полностью, у кошки частично скрывает его от непосредственного обзора. После открывания яичниковой сумки яичник предстает в виде про-дольно-овального, слегка уплощенного, иногда округлого органа, имеющего у собаки средней величины примерные размеры 12 х 8 х 6 мм. У собак крупных и мелких пород размеры различаются очень существенно. У кошки размеры яичника в среднем составляют 10x6x4 мм. Поверхность яичника у собаки мелкобугорчатая в период образования большого количества фолликулов или желтых тел, у кошки она гладкая.

Левый и правый яичники расположены на уровне III -IV поясничных позвонков, с некоторым смещением относительно друг друга. Яичники соприкасаются с каудальным полюсом почек или находятся в непосредственной близости от него. Поддерживающая их брыжейка в целом довольно короткая. У более старых или неоднократно рожавших животных брыжейка может быть длиннее и яичники подвижнее. В яичнике различают брыжеечный край, margо mesovaricus, с воротами яичника, hilus ovarii, и противоположный свободный край, margo liber, а кроме того, маточный конец, extremitas uterina, к которому прикрепляется собственная связка яичника, и трубный конец, extremitas tubaria, к которому прикрепляются отдельные бахромки воронки маточной трубы. Обе поверхности, латеральная и медиальная, facies lateralis et facies medialis, разделяются свободным концом.

Гистологическое строение яичника

Яичник покрыт поверхностным эпителием, epithelium superficial. Его кубические клетки с возрастом немного уплощаются. На брыжеечном крае они переходят в плоский эпителий серозной оболочки (брюшины), который покрывает также и яичниковую сумку. Под поверхностным эпителием находится своего рода капсула из коллагеновых волокон, которая у собаки и кошки образует скорее тонкую белочную оболочку, tunica albuginea. Внутри капсулы имеются две зоны: периферическая паренхиматозная зона, zona parenchymatosa (корковое вещество, cortex ovarii), с функциональными образованиями, фолликулами и желтыми телами и центральная сосудистая зона, zona vasculosa (мозговое вещество, medulla ovarii), в которой рыхлая соединительная ткань пронизана образующими сплетения кровеносными и лимфатическими сосудами и нервами.

Рис. 1. Яичник суки с разрезанной и открытой яичниковой сумкой (по v. Bonninghausen, 1936)

a ovarium; b ostium abdominale tubae с частями воронки маточной трубы; с ligamentum suspensorium ovarii; d медиальная стенка яичниковой сумки d" латеральная стенка яичниковой сумки; d” кромка среза через bursa ovarica; е, e’, f, f, f” tuba uterina, e’, f” на срезе в вентральной части яичниковой сумки, е в медиальной стенке яичниковой сумки, f в латеральной стенке яичниковой сумки и f" в месте перехода в конец рога матки; g cornu uferi

Рис. 2. Срез ткани яичника, яичниковой сумки и яйцевода кошки (из Krolling / Grau, 1960) а третичный фолликул с b cumulus oophorus с ооцитом; с corpus luteum; d zona vasculosa; e примордиальный фолликул в zona parenchymatosa; f bursa ovarica с яичником в разрезе; справа свободный край mesosalpinx, слева свободный край inesovarium; примерно 70-кратное увеличение

Рис. 3. Участок яичника собаки (из Krolling Grau 1960)

а покровный эпителий; b-g zona parenchymatosa: stroma, с примордиальные и первичные фолликуль d вторичный фолликул, d" возникающая щель между гранулезными клетками, третичный фолликул е’ antrum folliculare и е” cumulus oophorus, f corpi luteum, g интерстициальные клетки; h zona vasculosa i агрезирующий фолликул; примерно 45-кратно увеличение

Овогенез

При овогенезе, который определяется как развитие (размножение, рост) и созревание женских гоноцитов, в принципе происходят процессы, аналогичные стадиям сперматогенеза. Набор хромосом уменьшается вполовину, и яйцеклетка подготавливается к оплодотворению. Развитие начинается в эмбриональном организме и завершается с угасанием половой функции.

Важные этапы овогенеза, такие как период увеличения количества овогоний и вступление гоноцитов в профазу мейоза I, происходят еще во время внутриутробного развития. Следующая за этим фаза роста половой клетки с одновременным развитием фолликула, определяющая дальнейшую дифференциацию яйцеклеток, у собаки и кошки происходит исключительно в постнатальный период.

Период увеличения количества женских гоноцитов ограничен очень коротким временным отрезком пренатального развития, и в этом заключается существенное отличие от развития мужских гоноцитов. У кошки этот период целиком ограничен внутриутробным развитием (Anselgruber, 1983), у собаки деление овогоний может наблюдаться и в первые дни после рождения (Anderson/Simpson, 1973). Количество гоноцитов в этот период быстро увеличивается и у собаки достигает максимальной величины примерно 700 000 вскоре после рождения (Schotterer, 1928).

Со вступлением гоноцитов в профазу I мейоза овогонии превращаются в овоциты и фаза размножения у самок таким образом заканчивается. Гоноциты переходят в фазу роста. Общая популяция женских гоноцитов у собаки и кошки окончательно определяется после рождения. Однако большая часть гоноцитов как в фазе пролиферации, так и в фазе мейоза погибает. Лишь небольшое количество яйцеклеток проходит стадии фолликулогенеза, так что, например, у собаки к моменту полового созревания количество яйцеклеток редуцируется до примерно 350 000 (Schotterer, 1928).

В период созревания происходит два деления созревания клеток - мейоз. В первом делении (редукционное деление мейоза) количество хромосом уменьшается вдвое, и происходит обмен генетической информацией между парами гомологичных хромосом. Второе деление созревания (эквационное деление мейоза) сходно с митозом. Оба этапа делений созревания при овогенезе ведут не к образованию четырех равноценных гаплоидных клеток, а к возникновению одной способной к оплодотворению клетки и трех рудиментарных клеток - полярных, редукционных или направительных, телец, которые впоследствии погибают.

Начало и конец профазы I мейоза у самок разных видов животных проходит в различные сроки. Трансформация овогоний в клетки профазы I мейоза может полностью происходить в период внутриутробного развития, однако также возможно, что она начнется только после рождения, или например, как у кошки, её начало может приходиться на период внутриутробного развития, а окончание - на постнатальный период. Причины таких различий неизвестны.

Первые овогонии у кошки вступают в профазу I мейоза между 50-м-40-м днями до рождения, а последние овогонии можно обнаружить в корковом слое яичников еще некоторое время спустя после рождения (von Winiwarter/Sainmont, 1909; Amselgruber, 1983). У собаки же начало мейоза совпадает с моментом рождения, а последние овогонии присутствуют еще спустя несколько недель после рождения (Schotterer, 1928; Jonckheere, 1930; Anderson/Simpson, 1973).

После протекания отдельных стадий профазы I мейоза (лептотены, зиготены, пахитены и дипло-тены) овоциты задерживаются, многие на несколько лет, в стадии диплотены, а продолжение мейо-тического деления происходит незадолго до овуляции. Эта продолжительная пауза в мейозе составляет еще одно существенное различие между сперматогенезом и овогенезом. В стадии диплотены гоноциты окружены фолликулярными (будущими гранулезными) клетками и заключены в первичный фолликул. В этом виде - первичных овоцитов - гоноциты сохраняются в яичнике в течение всего репродуктивного периода жизни особи.

Эта фаза заканчивается активизацией фолликула, что одновременно является началом дальнейшей дифференциации гоноцитов. Этому процессу лучше всего подходит обозначение " фолликулогенез”. Это период роста и дифференциации гоноцитов и фолликулярных клеток, в результате чего образуются первичные, вторичные и третичные фолликулы.

Примордиальные фолликулы можно обнаружить уже в яичнике новорожденной кошки (Amselgruber, 1983). У собаки их образование может начаться спустя три недели после рождения (Klotzer, 1969). Половая клетка в первичном фолликуле кошки необычно крупная. Она имеет диаметр в среднем 40 мкм и характеризуется плохой окра-шиваемостью цитоплазмы. Окружающие фолликулярные клетки (epithelium folliculare) плотно прилегают к половой клетке, очень уплощены и отделены от стромы яичника базальной мембраной.

Рис. 4 А. Третичный фолликул в яичнике кошки 1 ооцит с ядром; 2 zona pellucida; 3 corona radiata; 4 cumulus oophorus; 5 stratum granulosum; 6 theka folliculi interna et externa; примерно 250-кратное увеличение

Рис. 4 В. Корковый слой яичника кошки с многочисленными примордиальными фолликулами 1 поверхностный эпителий; 2 интерстициальные клетки; 3 примордиальный фолликул; примерно 150-кратное увеличение

В каждом цикле активируется несколько примордиальных фолликулов. Наряду с ростом овоци-та это ведет к изменению формы фолликулярных клеток. Возникает первичный фолликул. О наступлении этой стадии можно говорить тогда, когда эпителий фолликула еще состоит из одного слоя клеток, которые однако являются изопризматическими. Кроме того, для первичного фолликула характерно начало формирования блестящей зоны, zona pellucida - имеющей вид гомогенной зоны между овоцитом и фолликулярными клетками. Блестящая зона богата глюкопротеидами, и ее можно рассматривать как совместный продукт овоцита и фолликулярных клеток. Первичные фолликулы образуются у котят вскоре после рождения, у щенят - не раньше, чем через 5 недель.

Параллельно с ростом половых клеток высота фолликулярного эпителия увеличивается, а количество эпителиальных клеток возрастает за счет многочисленных митотических делений. Таким образом, фолликулярные гранулезные клетки располагаются теперь несколькими слоями. Это сигнализирует об образовании вторичного фолликула. Характерным признаком вторичного фолликула наряду с многослойностью является наличие хорошо различимой блестящей зоны, с которой овоцит связан при помощи многочисленных микроворсинок. В полностью сформированном вторичном фолликуле овоцит достигает весьма больших размеров и далее увеличивается лишь незначительно. Кроме того, вторичный фолликул окружен едва заметной соединительнотканной фолликулярной оболочкой, theca folliculi, образованной стромой яичника. Вторичные фолликулы наблюдались у щенков в отдельных случаях уже через 8 недель после рождения, но обычно они образуются через 15 недель. У кошки образования с многослойным эпителием можно обнаружить в возрасте 2 - 3 недель.

В результате увеличения количества гранулезных клеток (при одновременной задержке развития половой клетки) между ними возникают щели, заполненные фолликулярной жидкостью, liquor follicularis, которые позже сливаются в одну фолликулярную полость, antrum folliculare. Фолликул, имеющий полость, называется третичным, или пу-зырьчатым фолликулом, folliculus vesicularis. Образующие стенки фолликула гранулезные клетки составляют четко отграниченный, богатый сосудами слой. Овоцит смещается к стенке фолликула, и часть гранулезных клеток окружает его в виде лучистого венца, corona radiata. В этом месте образуется яйценосный холмик, cumulus oophorus, выступающий в полость фолликула из гранулезного слоя стенки. Клетки стромы образуют хорошо различимую оболочку фолликула, в которой можно выделить внутреннюю оболочку, theca interna, и наружную оболочку, theca externa. Зрелый фолликул незадолго до овуляции называется граафовым пузырьком.

Образование третичных фолликулов начинается у собаки в возрасте полугода. У кошки они, как и примордиальные, первичные и вторичные фолликулы, встречаются намного раньше. Примечательно, что нередко, особенно у собак, наблюдаются фолликулы с несколькими половыми клетками (полиовуляторные фолликулы). Они характеризуются тем, что фолликулярная полость, как правило, фактически отсутствует, так как почти целиком заполнена клетками гранулезного слоя и овоцитами (до 5). Многоядерные (полинуклеар-ные) половые клетки чаще обнаруживаются у кошек, в особенности на ранних стадиях овогенеза. В какой степени эти клетки затрагиваются дегенеративными процессами и атрезируют, неизвестно.

Зрелые фолликулы у собаки и кошки находятся в корковом слое яичника, непосредственно под белочной оболочкой. Преовуляторное созревание регулируется гормонально, причем главную роль играют эстрогены и оба гонадотропных гормона, фолликулостимулирующий и лютеинизирующий. В определенной четко очерченной зоне стенка фолликула лишена кровеносных сосудов и прозрачна (стигма). При овуляции разрыв стенки фолликула происходит в этом месте. У собаки овуляция происходит спонтанно, у кошки она индуцируется спариванием. Первое мейотическое деление у кошки еще до овуляции, у собаки же вскоре после овуляции заканчивается отделением первого полярного тельца. Количество овулирующих фолликулов зависит от породы и возраста животного и колеблется, как правило, между тремя и восемью. После овуляции фолликулы преобразуются в желтые тела, которые выполняют роль желез внутренней секреции и вырабатывают прогестерон.

Эндокринная регуляции функционирования яичника во время цикла обеспечивается, как минимум, тремя различными гормонами. Его развитие до стадии вторичного фолликула происходит без влияния гонадотропина. Затем в гипоталамусе начинается выделение гонадотропного рилизинг-гор-мона (GnRH, gonadotropin releasing hormone), который вызывает в передней доле гипофиза поочередное выделение гонадотропных гормонов (фолликулостимулирующего и лютеинизирующего).

Благодаря гонадотропным гормонам происходит развитие третичных фолликулов и зрелых граафовых пузырьков. При этом во внутренней теке этих фолликулов под влиянием лютеинизирующего гормона в основном образуются андрогены, а в гранулезных клетках иод влиянием фолликулостимулирующего гормона - эстрогены. Сразу после овуляции происходит васкуляризация гранулезного слоя со стороны внутренней теки, и образуется желтое тело. Лютеиновые клетки продуцируют прогестерон, и поэтому лютеиновая фаза характеризуется высоким уровнем прогестерона в крови.

Дальнейшие сведения относительно функциональной взаимосвязи между образованием фолликулов и циклическими изменениями в матке см в учебниках по гистологии (Mosimann Kohler, 1990) или эмбриологии (Russe/Sinowatz, 1991).

Возрастные изменения

Возрастные изменения в яичнике собаки описаны в книге Koch (1938) У животных, не достигших половой зрелости, яичники овальные, уплощенные с боков и четко отграниченные от окружающей ткани. Трубный конец слегка утолщен. Поверхность гладкая, если не считать легкой зернистости, беловато-серого цвета. По мере роста, однако еще до наступления половой зрелости, утолщение, которое до этого было на трубном конце и придавало яичнику каплевидную форму, распространяется на весь орган, так что форма постепенно становится равномерно эллиптической. До полугода более или менее крупные фолликулы диаметром 100 мкм встречаются только в глубине коркового слоя. В возрасте одного года фолликулы диаметром 200 мкм и более лежат под поверхностью. С наступлением половой зрелости, что характеризуется началом течек, в яичнике можно обнаружить первичные, вторичные и третичные фолликулы и желтые тела на различных стадиях созревания и инволюции. Следует упомянуть, что желтое тело, corpus luteum, у собаки никогда не бывает желтого цвета, ни изначально, ни позже, а всегда сохраняет нежную серо-розо-вую окраску. Инволюция желтого тела проявляется, наряду с увеличением соединительной ткани и разрыхлением центра, в уменьшении общего объема. Желтое тело беременности, corpus luteum graviditatis, отличается от циклического желтого тела, corpus luteum cyclicum, более сильным разрастанием соединительной ткани и наличием более крупных сосудов. У старых собак соединительная ткань проникает в яичник так глубоко, что корковый слой сохраняется лишь в виде очень тонкой зоны, в которой можно обнаружить дегенерирующие фолликулы и атретические тела. Сосуды яичника характеризуются выраженной склеротичностью.

Связки яичника и яичниковой сумки

Связки яичника и яичниковой сумки собаки описаны у V. Bonninghausen (1936), кошки - у Merkt (1948. Брыжейка яичника, mesovarium, является частью генитальной складки, plica genitalis. Она начинается на дорсальной брюшной стенке и тянется к воротам яичника. В ней в яичник проходят сосуды и нервы. Краниальная связка яичника, образовавшаяся из диафрагмальной связки первичной почки, сегодня обозначается как подвешивающая связка яичника, ligamentum suspensonum ovarii. У кошки она тянется до диафрагмы, у собаки связка проходит около почки и фиксируется медиально от последнего ребра. Каудальная связка яичника в своей передней части превратилась в собственную связку яичника, ligamentum ovarii propnurn, которая соединяет полюс яичника с концом рога матки. У кошки эта связка особенно хорошо видна. Задняя часть каудальной связки яичника - круглая связка яичника - будет рассмотрена далее. Латерально от генитальной складки отходит брыжейка яйцевода, mesosalpinx. Она представляет собой серозную дупликатуру, в которой располагается яйцевод. Брыжейка яйцевода, брыжейка яичника и обе связки яичника, подвешивающая и собственная, вместе образуют яичниковую сумку, bursa ovarica. Брыжейка яйцевода у собаки содержит большое количество жировой ткани, так что представляет собой жировое тело. Только на латеральной стороне сохраняется небольшой участок, свободный от жировой ткани. У кошки брыжейка яйцевода не содержит жировой ткани и имеет меньший объем.

Рис. 5. Левая яичниковая сумка собаки Слева: вид с медиальной стороны, справа: вид с латеральной стороны (по v Bonninghausen, 1936)

а доступ к яичнику; b infundibulum tubae uterinae, бахромки; с ligamentum suspensorium ovarii; d bursa ovarica в качестве жирового тела; е, f прохождение tuba uterina, пунктиром; f" переход в рог матки; д cornu uteri, отрезан

Рис. 6. Левая яичникоьая сумка кошки. Вверху: вид с медиальной стороны, внизу: вид с латеральной стороны (по Merkt, 1948) а доступ к яичнику; a’ mesovarium; b tuba utеrina; b’ mesosalpinx; с cornu uteri; c" mesometrium; d ligamentum suspensorium ovarii; d’ брыжейка краниальной связки яичника; е ligamentum ovarii proprium, e" брыжейка этой связки; f ligamentum teres uteri, f" брыжейка этой связки; h а. и v. ovarica: x доступ к яичниковой сумке

Естественный доступ к содержимому яичниковой сумки осуществляется с медиальной стороны. У собаки гам имеется относительно узкое, шириной 12-18 мм, отверстие, нижний край которого покрыт бахромками воронки маточной трубы. У кошки это отверстие имеет форму щели. Нижний край отверстия охватывается воронкой маточной трубы. Верхний край представляет собой соединительнотканный тяж, который является продолжением собственной связки яичника. Внутреннее пространство яичниковой сумки у кошки много уже, чем у собаки. При стери-лизации ее необходимо вскрыть оперативно.

Кровоснабжение яичников подробно исследовано (например, в работах Peter, 1929; Dellbriigge, 1940; Simic/Andric, 1968; del Campo/Ginther, 1974; Kiihn, 1980).

Яичниковые артерии, aa. ovaricae, отходят от брюшной аорты на уровне III IV (у собаки) или IV-V (у кошки) поясничных позвонков. В большинстве случаев сначала отходит левая яичниковая артерия, a. ovarica sinistra, а затем правая, а. viarica dextra. Сосуды отходят от аорты под углом, раскрытым краниально, так что на небольшом участке проходят в обратном направлении почти параллельно аорте. Затем они отгибаются в сторону и образуют петли в форме меандра, поэтому общая длина артерии в два-три раза превышает расстояние между аортой и яичником. При стерилизации эта часть артерии легко обнаруживается и лигируется. В брыжейке яичника от яичниковой артерии отходит общий ствол, который разделяется на трубную ветвь, ramus tubarius, и маточную ветвь, ramus uterinus. Маточная ветвь анастомозирует с маточной артерией и при кастрации также подлежит лигированию. Идущая дальше ветвь яичниковои артерии разделяется на несколько более мелких сосудов, входит в ворота яичника и веерообразно разветвляется.

Как видно из сказанного, яичниковые артерии осуществляют кровоснабжение не только яичников, но и яйцеводов, яичниковых сумок, брыжеек яичников, краниальной части брыжейки матки и концов рогов матки.

Рис. 7. Разрез через яичник и яичниковую сумку, схематично. А собака (по v. Bonninghausen, 1936); В кошка 1 ovarium; 2 infundibulum tubae с ostium abdominale tubae; 3 tuba uterina, срез

a mesovarium; b, b’ mesosalpinx, b проксимальная часть, b" дистальная часть; с связка яичника, поперечный срез; х полость яичниковой сумки, bursa ovarica, у доступ к яичниковой сумке

Яичниковые вены, w. ovaricae, демонстрируют такую же схему ветвления. Однако они крупнее, в особенности их маточные ветви, так как являются основными отводящими сосудами матки. Кроме того, яичниковые вены не образуют петель, а тянутся напрямик к задней полой вене или к левой почечной вене, у собаки иногда также к правой почечной вене. Лишь в дистальной части яичниковые артерия и вена идут параллельно, в проксимальной части они проходят отдельно друг от друга. Границей при этом является точка пересечения с мочеточником.

У кошки небольшая артерия ответвляется от яичниковй артерии, идет вместе с краниальной связкой яичника в направлении диафрагмы и анасто-мозирует с ветвью надпочечниковой артерии.

Многочисленные лимфатические сосуды яичника выходят из ворот яичника и тянутся параллельно сосудам к медиальным подвздошным лимфоузлам, и в первую очередь к аортальным поясничным лимфоузлам.

Строма яичника пронизана большим количеством нервных волокон, ганглиозные клетки располагаются частично единично, частично группами. Сплетения вегетативных волокон носят название яичникового сплетения, plexus ovaricus; они отходят от межбрыжеечного и каудального брыжеечного сплетений.

ТРУБКООБРАЗНЫЕ ПОЛОВЫЕ ОРГАНЫ САМКИ

Маточная труба

Маточная труба, или яйцевод, tuba uterina s. salpinx s. oviductus, представляет собой парный трубкообразный орган, по которому яйцеклетка попадает в матку. У собак средних и крупных размеров маточая труба имеет длину 60 - 100 мм, у кошки - 40 -50 мм. У собаки она проходит в стенке яичниковой сумки, скрытая в жировой ткани, и обычно ее нужно сначала отпрепаровать. Ее начало - воронка с бахромчатым краем - расположено рядом с щелевидным отверстием яичниковой сумки. Воронка находится на медиальной стороне яичниковой сумки под широким отверстием, открывающим доступ в яичниковую сумку. Маточная труба кошки тянется от кранио-медиальной стороны яичниковой сумки на латеральную сторону и, проходя краниально и образуя петли, достигает конца рога матки. Многократно упоминавшаяся воронка маточной трубы, infundibulum tubae uterinae, окружена венцом красноватых бахромок, fimbriae tubae, часть которых располагается на яичниковой сумке (на краях отверстия). В центре воронки открывается брюшное отверстие маточной трубы, ostium abdominale tubae uterinae, благодаря которому маточная труба соединяется с брюшной полостью. С морфологической точки зрения маточную трубу можно разделить на ампулу, ampulla tubae uterinae, узкий перешеек маточной трубы, istmus tubae uterinae, и на выступающую в рог матки маточную часть, pars uterina. Стенки маточной трубы состоят из серозной оболочки и ее основы, tunica serosa и tela subserosa, мышечной оболочки, tunica muscularis, и слизистой оболочки, tunica mucosa. В ампуле, наиболее длинном участке маточной трубы, она имеет тонкие стенки и широкий просвет. Пучки гладких мышечных клеток располагаются спиралевидно. Слизистая оболочка образует высокие разветвленные складки, plicae tubariae. В перешейке толщина стенок заметно увеличивается, а просвет сужается. На поперечном срезе мускулатура представляет собой единый толстый слой, в котором однако можно различить отдельные пучки, расходящиеся под разными углами. Складки слизистой оболочки низкие, почти неразветвленные. Она покрыта однослойным, иногда многорядным цилиндрическим эпителием, большая часть которого покрыта ресничками, а меньшая часть выделяет секрет. Распределение секреторных и реснитчатых клеток различается в зависимости от участка, а также от стадии цикла. Маточная часть яйцевода прободает стенку рога матки и образует небольшой, иногда незаметный сосочек, в центре которого находится отверстие маточной трубы, ostium uterinum tubae.

Их сказанного ясно, что для перемещения яйцеклетки по маточной трубе может применяться как перистальтическое сокращение мускулатуры, так и движение ресничек. Согласно современным воззрениям, яйцеклетка, которая плавает в секрете маточной трубы, передвигается через брюшное отверстие в ампулу большей частью за счет перистальтики, нежели за счет мерцательных движений ресничек. Сперматозоиды проникают через маточное отверстие к месту оплодотворения в ампуле скорее благодаря антиперистальтическим волнам матки, чем благодаря собственному движению. Оплодотворенная яйцеклетка, которая по пути из ампулы маточной трубы в матку превращается в морулу, задерживается в перешейке, который проходит очень медленно из-за гормонально обусловленного сокращения мышц, так что прохождение ее по маточной трубе длится 4 и более дней, в результате чего она достигает зрелости, необходимой для имплантации в матке.

Рис. 8. Половые органы собаки, вид с дорсальной стороны (по Schummer, 1987)

a ovarium dexter в раскрытой яичниковой сумке: а" доступ в левую яичниковую сумку; b tuba uterina dextra, проходящая в стенке яичниковой сумки; b’ infundibulum tubae с ostium abdominale tubae; с cornua uteri; с’ corpus uteri, открыто с дорсальной стороны d cervix uteri; d” складка слизистой оболочки, идущая от свода влагалища к наружному отверстию матки; е vagina, открыта с дорсальной стороны, f vestibulum vaginae, открыто с дорсальной стороны; f" складки слизистой (hymen); д ostium urethrae externum; h glandulae vestibulares minores, отверстия выводных протоков; i labia vulvae; k fossa praeputialis, k’ так называемая покровная складка; I mm. constrictorcs vulvae et vestibuli 1 mesovarium; 2 mesometrium, 3 mesosalpinx, правая сторона, открыта; 4 bursa ovarica, левая сторона, из-за отложения жировой ткани выглядит как жировое тело; 5 a. et v. ovarica, 5" их ramus uterinus; 6 a. uterina

Кровеносные сосуды маточной трубы отходят от маточных ветвей яичниковых артерии и вены. Воронка и ампула получают кровь из сосудов, которые подходят к органу с одной стороны и тянутся дальше в яичниковую сумку. Перешеек сопровождается сосудами с обеих сторон, от них отходят более мелкие сосуды, охватывающие перешеек кольцами. Сосуды анастомозируют с сосудами матки

Лимфатические сосуды тянутся к аортальным поясничным лимфатическим узлам и к медиальному подвздошному лимфатическому узлу. Иннервация осуществляется яичниковым сплетением, plexus ovaricus.

Матка

Макроструктура

Матка, uterus s metra, у собаки и кошки по типу является двурогой, uterus bicornis.

Оба длинных тонких рога матки, cornua uteri, имеют одинаковую толщину и трубчатую форму, но не всегда одинаковую длину. Диаметр рога матки у небеременной собаки составляет 4 - 8 мм, кошки - 3-4 мм Длина рогов матки у собак в зависимости от породы колеблется между 100 и 200 мм и более, у кошки - между 90 и 100 мм. Концы рогов матки лежат вплотную к яичникам, с которыми у собаки связаны собственными связками яичника. Каждый рог матки описывает выгнутую вентрально дугу; в каудальной части оба рога матки соединяются. На небольшом участке они образуют двойную трубку, что выражается в наличии внутри клиновидной перегородки. Затем они сливаются полностью, образуя тело матки, corpus uteri. Тело матки относительно короткое: 20 - 30 мм у собаки и около 20 мм у кошки. Кау-дально оно заканчивается шейкой матки, cervix uteri, которая в два раза короче тела матки. Таким образом, внутреннее и наружное отверстия матки, ostium uteri internum et externum, отстоят друг от друга на несколько миллиметров. Шейка матки у кошки пальпируется как узловатое образование. Внутреннее отверстие матки выделяется не очень четко, так как просвет тела матки, постепенно сужаясь, плавно переходит в канал шейки матки. Наружное отверстие находится на вагинальной порции шейки матки, portio vaginalis cervicis, которая у собаки выступает во влагалище в виде полуцилиндра, а у кошки - в виде V-образного сосочка на дорсальной продольной складке (Seiferle, 1933).

Рис. 9. Мочевые и половые органы собаки in situ, вид с левой стороны (по Schummer, 1987)

A, A’ X либо XIII ребро; В arcus costalis; С левая ножка диафрагмы; С’, С” правая ножка диафрагмы; С"" parscostalis диафрагмальной мускулатуры; D m. longissimus; Е, Е’ m. iliocostalis; F, F’mm. intercostales ex term; G m. ohliquus internus abdominis; H corpus ossis ilii, H’ ala ossis ilii; J m sartorius, каудальное брюшко; К m. iliopsoas; L m. glutaeus rnedius, глубокое брюшко; M m. glutaeus superficialis; N ligamentum sacrotuberale; О m. sacrococcygeus dorsalis lateralis; P mm. intertransversarii dorsales caudae; Q m. sacrococcygeus ventralis lateralis; R m. coccygeus; 5 m. levator ani; T m. obturatorius internus; U дно таза; V mm. adductores magnus et brevis; W m. gracilis; W tendo symphysialis; X tendo praepubicus; Y m. rectus abdominis; Z m. transversus abdominis, Z’ место ее прикрепления (начало)

1-7 мочевые органы: 1 ren dexter, 2 ren sinister, 2" hilus renalis, 4 ureter в месте его впадения, 5 vesica urinaria, 6 ligamcntum vesicae laterale с 6" ligamentum teres vesicae, 6” ligamentum vesicae medianuin, 7 urethra, 7" уровень расположения ostium urethrae externum; 8-19 половые органы: 8 ovarium dextrum в bursa ovarica, 8" mesosalpinx с жировым телом, 8" доступ к bursa ovarica, 9 ovarium sinistrum, 9’ mesosalpinx, 9" учаcток, не содержащий жира, 10 tuba uterina dextra, 11 mesometrium, 11" mesovarium, 11” ligamentum suspensonum ovarii, 11"” ligamentum teres uteri с широкой брыжейкой, 11"”’ ligamcntum teres uteri, входящая в anulus vaginalis; 12, 13 cornu uteri dexter s. sinister, 14 corpus uteri, 15 vagina, 16 vestibulum vaginae, 17" bulbus vcstibuli, 18 vulva, 18" corpus clitoridis, 18" crus clitoridis, 19 m. constrictor vestibuli; 20 mesocolon; 21 colon dcscendcns; 22 excavatio rectogenitalis; 24, 24" rectum. 24 в брюшинной части брюшной полости, 24" в забрюшинной части брюшной полости; 26 m. sphincter ani externus; 27 молочная железа с сосками; 28 пупочное жировое тело; 29 ligamentum falciforme

a aorta thoracica; b v. cava caudalis; с ствол vv. hepaticae, отделен; d a. coeliaca; e a. mesenterica cranialis; f n ischiadicus; g a. et v. femoralis; h v. pudenda externa; i lymphonodi mammarii

Рис. 10. Половые органы собаки с хорошо развитым влагалищным отростком, вид с вентральной стороны (по Zietzschmann из Schummer, 1987)

а нетли тощей кишки; b ovarium в bursa ovarica; с cornua uteri; d corpus et cervix uteri; e mesometrium; f ligamentum teres uteri, g входящая в anulus vaginalis; h processus vaginalis, h" частично рассечен; i a. et v. femoralis; k сосуды, сопровождающие processus vaginalis; l vesica urinaria; m ligamentum vesicae modianum

Подвешивание матки осуществляется при помощи брыжейки матки, mesometrium. Она разделяет каудальную часть брюшной полости на ректогенитальную экскавацию, excavatio rectogenitalis, и нузырногенитальную экскавацию, excavatio vesicogenitalis. Брыжейка матки у собаки содержит большое количество жировой ткани, даже если животное не страдает ожирением; у кошки это наблюдается реже. С обеих сторон части брыжейки матки начинаются на дорсо-латеральной брюшной стенке и тянутся к рогам матки с вогнутой стороны, а также к телу и шейке матки. У небеременной самки в результате этого рога матки прилегают с дорсальной стороны к петлям кишечника, за исключением нисходящей части ободочной кишки, и имеют достаточную свободу движений Во время беременности рога матки опускаются на вентральную брюшную стенку. С каждой стороны от латеральной поверхности брыжейки матки отделяется серозная пластинка - круглая связка матки, ligamentum teres uteri. Эта связка начинается в непосредственной близости от конца рога матки и тянется, окруженная широкой связкой матки, к внутреннему паховому кольцу. У собаки она проходит через внутреннее паховое кольцо и заканчивается в подкожной клетчатке половых губ. Таким образом, можно различать брюшную и внебрюшную части этой связки Последняя иногда в полоске жировой ткани находится в паховой области. Так как во многих случаях в эту жировую ткань вдается влагалищный отросток брюшины, processus vaginalis peritonaei, то внебрюшная часть круглой связки включается в него. В некоторых случаях влагалищный отросток доходит до под кожного слоя латерально от вульвы. Тогда круглая связка также доходит до этой точки.

Гистологическое строение матки

Структура стенки матки, состоящей из серозной, мышечной и слизистой оболочек, в роге и теле матки значительно отличается от ее структуры в шейке матки. В рогах и теле матки соответствующие слои носят название периметрий, миометрий и эндометрий. Периметрий, periemtrium, состоит из одноcлoйного плоского эпителия и неплотно связанного с ним слоя соединительной ткани. Периметрий обладает большой упругостью, что имеет большое значение во время беременности. Периметрий является продолжением серозной оболочки брыжейки матки, mesometrium, в котором также имеются отдельные пучки гладких мышечных клеток. Миометий, myometrium, состоит из двух слоев гладкой мышечной ткани, из которых внутренний характеризуется циркулярным расположением пучков клеток, а внешний - продольным. Подобное расположение мышечных пучков позволяет матке растягиваться во время беременности и быстро сжиматься после родов. При этом все же следует иметь в виду, что во время беременности мышечные клетки увеличиваются в размере (гипертрофия) и в количестве (гиперплазия). Мышечная ткань наружного слоя соединяется с мышечными клетками брыжейки матки. Таким образом обеспечивается согласование движений матки и ее подвешивающего аппарата. Между обеими слоями миометрия проходит сосудистый слой, stratum vasculare, в котором, образуя петли, проходят собственные сосуды Матки. Эндометрий, endometirum, образован однослойным цилиндрическим эпителием и собственной пластинкой слизистой оболочки, содержащей железы. Он подвержен существенным изменениям в зависимости от цикла, а также во время беременности. Иногда на эндометрии, в особенности в местах прежнего прикрепления плаценты, имеются отложения пигмента. Более подробно см. в учебниках по гистологии или эмбриологии.

Рис. 11. Мочевые и половые органы беременной кошки in situ, вид с латеральной стороны (по Schummer, 1987) А, А’ X и XIII ребра; С, С’ диафрагмальная мускулатура; D m. longissimus; Е m. iliocostalis; F mm. intercostales; G m. transversus abdominis, начало; G’ m. transversus abdominis, закрыта поперечной фасцией и брюшиной; Н ala ossis iln, J m. iliopsoas; К m. glutaeus superficialis; L m. sacrococcygeus dorsalis lateralis; M m. sacrococcygeus ventralis lateralis; N дно таза; О m gracilis; O’ tendo symphysialis; P m rectus abdominis

1-7 мочевые органы. 1, 2 ren dexter s. sinister, 5 vesica urinaria, 6 ligamentum vesicae medianum. 7 urethra; 8-19 половые органы: 8, 9 ovarium dextrum s. sinistrum в bursa ovarica, 11 mesometrium, 11" mesovarium, 11" ligamentum suspensorium ovarii. 12 две плодных камеры в правом роге матки, 13 cornu uteri sinister, раскрыт, 13" плодная камера с поясной плацентой, 14 corpus uteri, 15 vagina, 18 vulva, 19 m constrictor vulvae; 20 mesocolon; 21 colon descendens; 22 excavatio rectogenitalis, 24, 24" rectum: 24 в брюшинной части брюшной полости, 24" в забрюшинной части брюшной полости; 25 sinus paranalis; 26 m. sphincter ani externus; 27 соски, 28 пупочное жировое тело a aorta thoracica; b a. et v. pudenda externa; с lymphonodi mammarii

Шейка матки заметно отличается от остальных частей матки но своему строению (за исключением серозной оболочки). Мышечная оболочка но внутреннем, циркулярном слое содержит в большом количестве эластические волокна. Слизистая оболочка состоит из цилиндрического эпителия, выделяющего секрет, жидкий во время эструса, вязкий во время беременности. Собственная пластинка слизистой оболочки образована коллагеновыми и эластическими волокнами; в ней находится венозное сплетение. Во время эструса слизистая, обычно образующая складки, набухает. У кошки имеются собственные шеечные железы, слизистая оболочка образует неравномерные грубые продольные складки (Seiferle, 1933) К моменту рождения происходит разрыхление коллагеновых волокон и расправление складок.

Матка во время беременности

В макроскопическом аспекте беременная матка характеризуется наличием ампулообразных плодных камер (у кошки с 15-18-го, у собаки с 18 - 20-го дня беременности), которые относительно равномерно распределены по длине рога матки. Сначала плодные камеры разделены так называемыми интернодиями - участками мускулатуры матки, пребывающими в сокращенном состоянии. Благодаря этому возможна диагностика беременности на ранней стадии методом пальпации. С 6-й недели беременности величина перемычек между плодными камерами уменьшается вследствие увеличения размеров плодов. Затем рога матки принимают цилиндрическую форму, и матка опускается на брюшную стенку. С вентральной стороны матку закрывает большой сальник; петли кишечника сдвигаются кранио-дорсалыю. Брюхо более или менее заметно увеличивается в объеме в зависимости от количества плодов. Начиная с 7-й недели беременности рост плодов ускоряется. Рога матки также удлинняются и укладываются петлями. Поэтому положение плодов относительно оси тела матери может быть очень разнообразным. Плоды можно пальпировать в каудо-вент-ральных квадрантах брюшной полости. С этого времени для диагностики беременности также можно использовать рентгенографию.

Кровоснабжение матки осуществляется через маточную ветвь, ramus uterinus, яичниковой артерии, a. ovarica, и через маточную артерию, a. uterina, которая у собаки и кошки отходит от влагалищной артерии, a. vaginalis. Оба сосуда анастомозируют друг с другом и образуют большую сосудистую дугу. В области концов рогов матки и по бокам шейки матки сосуды вплотную прилегают к органам, которые они обслуживают. В области рогов и тела матки артериальная дуга проходит в брыжейке матки, и от нее к матке отходят боковые ветви (Neider, 1957; Kiihn, 1980). Последние, в свою очередь, разветвляются в сосудистом слое миометрия. Отток крови происходит главным образом через мощную маточную ветвь, ramus uterinus, яичниковой вены, v. ovarica, но также и через более слабую маточную вену, v. uterina, которая впадает во влагалищную вену, v. vaginalis.

Рис. 12. Органы (мошной полости беременном собаки (но Schunimer, 1987). Брюшная полость открыта с нейтральной стороны, большой сальник откинут, и извлечена матка с плодами.

а левый яичник в bursa ovarica, b cornua uteri, в каждом роге по пять плодных камер; г corpus uteri, d cervix uteri; e mesornetrium, f петли тощей кишки; g colon descendens 1 a. et v. ovarica, ramus uterinus; 2 a. et v. uterina

Лимфатические сосуды матки идут к крестцовым лимфатическим узлам, медиальному подвздошному лимфатическому узлу и к аортальным поясничным лимфатическим узлам.

Процессы жизнедеятельности в матке регулируются гормонально через систему гипоталамус-гипофиз и яичники, а также через тазовое сплетение вегетативной нервной системы.

Копулятивный ОРГАН САМКИ

Влагалище

Влагалище, vagina, довольно длинное: у собаки оно имеет длину около 120 мм, у кошки - 40 мм. Его свод, fornix vaginae, краниально достигает брюшинной части брюшной полости. К вентральной стенке влагалища, paries ventralis, плотно прилежит мочеиспускательный канал, образуя продольный валик под дном влагалища.

Женский мочеиспускательный канал, urethra feminina, у собаки заканчивается наружным отверстием, ostium urethrae externum, на границе преддверия с влагалищем в уретральном бугорке, tuberculum urethrale. Отходящие по бокам складки слизистой рассматриваются как девственная плева, hymen, которая отсутствует у кошки. Наружное отверстие мочеиспускательного канала у кошки имеет щелевидную форму и расположено на продольном валике. На своде влагалища у собаки имеется складка слизистой, отходящая от вагинальной части шейки матки, portio vaginalis. Дорсальная стенка влагалища, paries dorsalis, прилежит прямой кишке.

Влагалище собаки и кошки состоит из серозной (tunica serosa, в области свода) или адвентициальной оболочки, tunica adventitia, мышечной оболочки, tunica muscularis, и слизистой оболочки, tunica mucosa. Гладкая мускулатура внутреннего слоя расположена преимущественно циркулярно, наружного слоя - циркулярно и продольно, что хорошо заметно у собак, менее явно у кошки. Слизистая оболочка образует продольные складки, которые расправляются во время родов. Скопления лимфоцитов в собственной пластинке слизистой оболочки, особенно в каудальной области, обозначаются как влагалищные лимфатические узелки, lymphonoduli vaginales.

Поверхностный эпителий подвержен серьезным изменениям в зависимости от стадии цикла: его структура может варьировать от двухслойного до многослойного ороговевающего эпителия с образованием внутриэпителиальных слизистых желез.

В связи с этим на основании мазка из влагалища можно сделать заключение о стадии полового цикла (Kubicek, 1978; Berchtold, 1968; Kalin et al., 1987).

Табл. 1. Процентное соотношение эпителиальных клеток в вагинальном мазке собаки в различных фазах цикла (по Kalin et al., 1987)

Преддверие влагалища

Преддверие влагалища, vestibulum vaginae, примыкает к влагалищу с каудальной стороны и заканчивается вульвой. Слизистая оболочка преддверия более гладкая, чем во влагалище, мускулатура тоньше, содержит также и поперечнополосатые волокна. В слизистой содержатся специальные железы (бартолиниевы или железы преддверия влагалища). У кошки это парная большая преддверная железа, glandula vestibularis major, которая располагается в глубине боковой стенки. У собаки имеются несколько малых преддверных желез, glandulae vestibulares minoris, в вентральной части преддверия. Их выводные протоки открываются сбоку от складки, идущей от наружного отверстия мочеиспускательного канала к дну преддверия.

В боковой стенке преддверия влагалища у собаки располагается парная луковица преддверия, bulbus vestibuli - пещеристое тело величиной с лесной орех. Овоидной формы луковица покрыта тонкой белочной оболочкой и граничит с поперечнополосатыми мышцами-констрикторами (m. constrictor vestibuli vaginae et vulva). Каверин получают кровь из многочисленных завитковых артерий. Своей промежуточной частью, pars intermedium bulborum, луковица сообщается с пещеристым телом головки клитора(Nietschke, 1970). У кошки нет четко различаемой луковицы преддверия; вместо этого в боковых стенках предверия у нее имеется кавернозная ткань, связанная с мочеиспускательным каналом.

Наружные половые органы

Вульва, или женская срамная область, vulva s. pudendum fcmininum, состоит из двух толстых складок - половых, или срамных, губ, labia pudendi, которые в большинстве случаев пигментированы и покрыты шерстью. Они смыкаются в дорсальной и вентральной спайках губ, commissura labiorum doralis и commissura labiorum ventralis. У собаки дорсальная спайка образует тупой угол, вентральная - острый, у кошки скорее наоборот. Дорсальная спайка у собаки перекрывается кожной складкой, половые губы ограничивают вход в преддверие влагалища (вульву), образуя половую, или срамную, щель, rima vulvae.

В коже половых губ имеются сальные железы. Кровеносные и лимфатические сосуды образуют плотную сеть и, в частности, вызывают набухание вульвы во время течки. Мышечную основу половых губ составляет сжиматель половой щели, m. constrictor vulvae.

Клитор, clitoris, у собаки и кошки имеет различное строение. Поэтому он описывается для каждого вида отдельно.

Клитор собаки был подробно исследован Nitschke (1970). Он состоит из кавернозного тела, corpus cavernosum clitoridis, и головки, glans clitoridis. Кавернозное тело располагается под дном преддверия влагалища и разделяется на ножки, ствол и верхушку. Термины ствол клитора, truticus clitoridis, и верхушка клитора, apex clitoridis, отсутствуют в Nomina anatomica veterinaria. В настоящее время ствол называется телом клитора, corpus clitoridis, а верхушка относится к голове клитора, glans clitoridis. Ножки, crura clitoridis, имеют в длину 10 - 20 мм и отходят от самых каудальных точек седалищной дуги. Они соединяются, образуя ствол, truncus clitoridis, длиной 25 - 40 мм. Последний в свою очередь заканчивается тупой конусообразной верхушкой, apex clitoridis, на которую "насажена” головка. Треугольник, образованный обеими ножками, до седалищных дуг заполнен сегментированной соединительнотканной пластинкой. В ней проходят к клитору ветви глубокой артерии и глубокой вены клитора. Другая соединительнотканная пластинка - фасция клитора, fascia clitoridis - поддерживает клитор, проходя в виде желоба под стволом От ее боковых краев отходит парная фасция промежности, fascia perinei, которая латерально и дорсально охватывает все преддверие влагалища.

Строение кавернозного тела клитора свидетельствует о его рш идности. От белочной оболочки, особенно плотной с дорсальной стороны, внутрь тянутся трабекулы. Основную массу содержимого кавернозного тела составляет жировая ткань. Каверны, имеющие вид синусоидных венозных сплетений, получают кровь из аа. helicinae. Они составляют очень незначительную часть интратрабекулярной ткани (соотношение между жировой тканью и кавернами по Nitschke составляет 100: 5 у немецкой овчарки и 100: 3 у таксы). Это значит, что активная гиперемия лишь поддерживает уже существующую ригидность кавернозного тела.

Головка клитора, glans clitoridis, является частью губчатого тела клитора. Она окружена препуцием клитора, praeputium clitoridis, и располагается в препуциальной ямке клитора, fossa praeputialis. Головка имеет в высоту и в ширину по 10 мм. Ее белочная оболочка, так же как и интракавернозная ткань, содержит наряду с коллагеновыми и эластическими волокнами многочисленные гладкие мышечные клетки. Каверны представляют собой закрученную объемную сеть, связанную с кавернами средней части преддверия влагалища и, таким образом, опосредованно с каждой из луковиц преддверия. Однако с кавернозным телом клитора анастомозов не существует. Процентное соотношение между кавернами и интракавернозной тканью по данным Nitschke составляет 40: 60. Это значит, что при активной гиперемии, которая осуществляется через луковицы преддверия и их промежуточную часть, головка клитора увеличивается так сильно, что заполняет всю препуциальную полость.

Рис. 13. Анус и вульва собаки, вид с каудальной стороны (по Schummer, 1987)

a anus; b perineum; с vulva; d labia vulvae

Рис. 14. Клитор и луковица преддверия собаки in situ, вид с каудальной стороны (по Nitschke, 1970). Задний проход и копулятивные органы удалены до уровня изображаемых структур.

С canalis analis, поперечный срез; D vagina, поперечный срез; E urethra, поперечный разрез; F crus clitoiidis; G truncus clitoridis; H apex clitoridis; I glans clitoridis, J венозное сплетение в labium vulvae; К bulbus vestibuli; L corpus spongiosum, pars intermedia; M, N, О сегментированная соединительнотканная пластинка между arcus ischiadicus и crura clitoridis; P fascia clitoridis; R срединная складка дорсальной стенки препуция, S fossa praeputialis; Т срединная cкладка слизистой оболочки: W tuber ischiadicuin a a. et v. glutaea caudalis; b a. et v. caudalis lateralis; с a, et v. perinealis dorsalis; d a. et v. pudenda interna; e a. et v. perineal is ventralis; g a. urethralis; h a. et v. clitoridis; i a. et v. bulbi vestibuli; j a. et v. profunda clitoridis; k a. et v. dorsalis clitoridis; l сосудистая дуга (анастомоз) между глубокими сосудами клитора

1 - 28 обозначение мышц таза.

Препуций клитора, praeputium clitoridis, манжетообразно охватывает головку клитора. Его боковые и вентральная стенки соединены с вентральной спайкой половых губ. Дорсальная стенка в виде свободной складки выступает каудально и раньше обозначалась как "покровная складка". От нее к головке клитора идет уздечка, frenulum clitoridis. Препуциальная ямка имеет в глубину 20- 30 мм, в ширину - 15 мм. На дне посередине проходит складка слизистой, дно покрыто сетью ямок и бугорков.

Клитор кошки состоит только из эректильного кавернозного тела, corpus cavernosum clitoridis, головка отсутствует. Кавер нозное тело клитора имеет Y-образную форму (Kuhn, 1980). Обе стройных ножки, crura clitoridis, имеют в длину 7 мм и прикрепляются с внешней стороны седалищных дуг. Они соединяются, образуя ствол, truncus clitoridis длиной 5 мм, который заканчивается конической верхушкой, apex clitoridis. От белочной оболочки внутрь отходят мощ ные перегородочные трабекулы. Каверны образуют плотную объемную сетку. Кровоснабжение пещеристого тела осуществляется через аа. helicinae. На месте головки клитора в синевато красноватой слизистой оболочке имеется венозное сплетение. Оно располагается в небольшой ямке и выступает на высоту просяного зерна. Препуций охватывает ствол клитора. Препуциальной ямки нет.

Кровеносные и лимфатические сосуды, иннервация

Кровеносные сосуда влагалища, мочеиспускательного канала, преддверия влагалища, вульвы и клитора у собаки и кошки проходят примерно одинаково. Главными сосудами являются влагалищные артерия и вена, a. et v. vaginalis, и внутренние срамные артерия и вена, a. et v. pudenda interna. Влагалищные артерия и вена после ответвления от них маточных артерии и вены проходят каудально к боковой стенке влагалища, у кошки от них отходят также ветви к мочеиспускательному каналу и его губчатому слою. Крунные уретральные артерия и вена, a. et v. urethralis, у собаки отходит от внутренних срамных артерии и вены, у кошки - от влагалищных артерии и вены. От идущих далее виутрених срамных артерии и вены ответвляются артерия и вена клитора, a. et v. clitoridis, сосуды промежности и половых губ, у собаки также артерия и вена луковицы преддверия, a. et v. bulbi vestibuli.

Рис. 15. Клитор собаки (слева) и кошки (справа), а также ветвление a. et V. clitoridis, полусхематично (по данным Nitschke, 1970, Kuhn, 1980) a crura clitoridis; b truncus clitoridis; с apex clitoridis; d bulbus vestibuli; e pars intermedia; f glans clitoridis (d-f только у собаки)

1 a. profunda clitoridis; 2 v profunda clitoridis; 3 a. dorsalis clitoridis; 4 v dorsalis clitoridis; 5 a. bulbi vestibuli; 6 v. bulbi vestibuli; 7 сосудистая дуга(5 - 7 только у собаки)

Артерия и вена клитора разделяются на глубокие артерию и вену клитора, a. et v profunda clitoridis, обеспечивающие кровоснабжение кавернозного тела клитора, и на дорсальные артерию и вену клитора, a. et v. dorsalis clitoridis, кровоснабжающие у собаки головку клитора, у кошки ствол клитора или непосредственно в медиальный подвздошный лимфатический узел. Из вульвы лимфooтток осуществляется также в лимфатические узлы молочной железы.

Лимфатические сосуды женских половых органов внадаюг в крестцовые лимфатические узлы

Рис. 16. Лимфатические узлы и лимфатические сосуды половых органов собаки, вид с латеральной стороны (по Baum, 1918)

1 lymphonodi iliaci mediales; 2, 3 lymphonodi lumbales aortici; 4, 7 lymphonodi sacrales; 5 lymphonodi mammarii; 8 лимфатические сосуды, переходящие на медиальную поверхность рога матки

a ren sinister, откинута; b ovarium в bursa ovarica; с cornu uteri sinister, приподнят; с’ cornu uteri dexter; d corpus uteri; e vagina; f vestibulum vaginae; g vulva; h vesica urinaria, i urethra; k ligamentum suspensonum ovarii; l mesornetrium, m вентральная брюшная стенка, о, o’ дно таза

Развитую чувствительную и вегетативную иннервацию женских половых органов осуществляет срамной нерв и его ветви.

Мускулатура женских половых органов

Аутохтонная мускулатура женских половых органов является частью диафрагмы таза, diaphragma pelvis. Здесь по слоям описываются мышцы урогенитальной области собаки. Более подробную информацию, в том числе по номенклатуре и сравнительно-анатомическим аспектам, можно найти у Henning (1964) и Nitschke (1966, 1970). Непосредственное коже половых губ лежит подкожный сфинктер губ, m. sphincter labiorum cutaneus; его ширина составляет 5-10 мм. Он начинается в коже дорсальной спайки половых губ и тянется тонкими параллельными пучками вентрально к межбедренной щели. Мышца заканчивается как паховая часть m. supramammarius caudalis.

Рис. 17. Тазовая мускулатура собаки, вид с каудо-латераяьной стороны (по Nitschkе, 1970). Aнуc и вульва отведены дорсо-латерально для того, чтобы показать мышцы промежности

1-3 m levator ani: 1 m. iliocaudalis, 2 m. pubocaudalis, 3 зубец, идущий к m. sphinctеr ani externus; 4 m. coccygcus; 5-7 m.

sphincter ani externus: 5 pars cutanea, 6 pars superficialis с rhaphe (6"). 7 pars profunda; 8- 8"’ mm. pcrinci: 8 продольные пучки волокон (m. longitudinalis perinei supcrficialis), 8" срединный пучок, 8” пучки, отходящие от m. sphincter ani externus (m. longitudinalis perinei cutaneus), 8"” поперечные пучки волокон (m. transversus perinei superficialis); 9 m. sphinctcr labiorum cutaneus; 10, 11 m. bulbospongiosus: 10. 10’m. constrictor vestibuli, поверхностный и глубокий слой, 11 m. coastrictor vulvae, 13 m. ischiourethralis, 14 m. urethrovaginal is; 15 m ischiocavernosus; 16 m. gracilis, 17 m. semimembranosus; 18 in. semitendinosus; 19 m. biceps femoris; 20 m. obturatorius internus; 21 m. glutaeus superficialis; 22 mm intertrans-versarii dorsales caudae; 23 m sacrococcygeus dorsalis lateralis, 24 m. sacrococcygeus dorsalis medialis; 25 m sacrococcygeus ventralis lateralis; 26 m sacrococcygeus ventralis medialis; 27 mm. intertransversarii ventrales caudae; 28 m. rectococ-cygeus; 29 m. retractor clitoridis

A rectum; В sinus paranalis; D vagina; F crus clitoridis; С truncus clitoridis: К bulbus vestibuli; P fascia clitoridis. P", P" листки из fascia clitoridis, идущие к labia vulvae(P’) и в межбедренную щель (Р”); U, V фасции; W tuber ischiadicuni a a. et v. glutaea caudalis; b a. et v. caudalis lateralis; d a. et v. pudenda interna; e a. et v. perinealis ventralis; f a. et v. rectalis caudalis; q a urethralis; h a. et v. clitoridis; i a. et v bulbi vestibuli; k a. et v dorsalis clitoridis

Под подкожным сфинктером губ располагается мышца, сжимающая половую щель, m. constrictor vulvae. Ее волокна отходят из промежностных мышц. Над дорсальной спайкой половых губ волокна ориентированы продольно, по бокам в половых губах мышца описывает дугу. Препуций клитора она не охватывает.

Мышца, сжимающая преддверие влагалища, m. constrictor vestibuli, у собаки состоит из двух слоев. Поверхностный слой в виде полосы шириной 15-20 мм кругообразно охватывает преддверие влагалища. В дорсальной части мышца тонкая, латерально становится толще и покрывает луковицу преддверия; вентрально она заканчивается апоневрозом, проходящим между преддверием влагалища и клитором и срастающимся с белочной оболочкой на дорсальной стенке кавернозного тела клитора. Глубокий слой отходит поверх луковицы преддверия от промежностных мышц, наискось пересекает луковицу преддверия и вместе с поверхностным слоем заканчивается общим апоневрозом. Мышцы, сжимающие половую щель и преддверие влагалища, также объединяются под общим названием луковично-губчатая мышца, m. bulbospongiosus.

Слабая седалищнокавернозная мышца, m. ischiocavemosus, начинается на седалищном бугре и проходит медио-каудально по направлению к клитору. Она охватывает латерально и медиально ножку клитора и заканчивается в белочной оболочке ствола клитора.

Седалищноуретральная мышца, m. ischioureth-ralis, начинается на седалищном бугре кранио-медиально от седалищнокавернозной мышцы и имеет вид бледно-розовой мышечной полоски шириной 2 - 3 мм. Она переходит в плоское сухожилие, которое заканчивается в непарной поперечной связке промежности, пересекающей седалищное сращение. Через щель в этой частично эластической связке проходит непарный участок дорсальной вены клитора. Поэтому Nitschke (1966) называет эту мышцу также m. compressor venae dorsalis clitoridis, хотя сокращение ее у самки собаки, в отличие от самца, не ведет к пассивной гиперемии кавернозного тела.

Каудальным продолжением уретральной мышцы у собаки является уретровагинальная мышца, m. urethrovaginalis. Эта мышца охватывает мочеиспускательный канал не кругом, а лишь с вентральной стороны на участке шириной 30 мм. Краниальные пучки волокон идут дорсально и достигают боковой стенки влагалища, каудальные тянутся каудо-дорсально и почти полностью охватывают свод преддверия влагалища. Каудальный край мышцы соединяется с каудальным краем луковицы преддверия, так что она дополнительно охватывает и это кавернозное тело.

Следует коротко упомянуть мышцу, оттягивающую клитор, m. retractor clitoridis, так как ее клиторная часть, pars clitoridea, заканчивается на уровне луковицы преддверия.

У кошки мышцы, расположенные в коже и непосредственно под ней, более или менее связаны друг с другом. Они были описаны Preuss/Budras (1968). Согласно новейшей номенклатуре это подкожная часть, pars cutanea, наружного сфинктера ануса, т. sphincter am extemus, подкожная продольная мышца промежности, m. longitudinalis perinei cutaneus, подкожный сфинктер губ, m. sphincter labiorum cutaneus, и подкожная мышца молочной железы m. supramammarius. Они тянутся от основания хвоста, отходя вентрально и иногда дорсально, по бокам мимо анального отверстия и вульвы. При этом они обмениваются волокнами по срединной линии и описывают восьмерки. Мышцы доходят до межбедренной щели и вливаются в вентральную брюшную стенку вокруг молочных желез, а также тянутся по внутренней стороне бедра до коленной складки.

Другие мышцы половых органов у кошки не имеют никаких особенностей.

Используемая литература: Анатомия собаки и кошки (Колл, авторов) / Пер. с нем. Е. Болдырева, И. Кравец. - М.: «АКВАРИУМ БУК», 2003. 580с., ил. цв. вкл.

Скачать реферат: У вас нет доступа к скачиванию файлов с нашего сервера.

яйцепроводы ), копулятивные органы и дополнительные приспособления (половые железы, семенные сумки). В гонадах созревают гаметы, по половым протокам они переносятся к месту оплодотворения.

У низших беспозвоночных гонады отсутствуют (губки и ресничные черви – половые клетки у них рассеяны по паренхиме) либо рассредоточены по телу. Половые продукты обычно выделяются через ротовое отверстие. У более сложно устроенных животных половые железы возникают на стенках вторичной полости тела. Половые продукты попадают во вторичную полость, а затем по половым протокам выводятся наружу (у членистоногих протоки непосредственно связаны с семенниками и яичниками). У ресничных и ленточных червей, сосальщиков , высших членистоногих имеются специализированные копулятивные органы; у ракообразных и пауков эту функцию выполняют конечности, у некоторых насекомых – ротовые органы, у головоногих – щупальца.

У различных групп позвоночных также существуют большие различия во многих аспектах полового размножения. Половые органы круглоротых представлены лишь одной гонадой, половые продукты выводятся наружу через половые поры в теле животного. Начиная с некоторых рыб, половые органы позвоночных становятся связанными с выделительными органами.

Рыбы раздельнополы (только немногие из них – гермафродиты). Самка, как правило, больше самца (у глубоководных удильщиков – в несколько раз). Большинство рыб размножается несколько раз в жизни, но некоторые (например, дальневосточные лососи) мечут икру только один раз в жизни, после чего погибают. После окончания ухаживания самка вымётывает в воду икринки (до трёхсот миллионов у луны-рыбы), а самец оплодотворяет их молоками (общий объём молок составляет от кубических сантиметров до десятков литров, количество сперматозоидов в них превышает величину 1 млрд/см 3). У некоторых рыб (например, акул) оплодотворение внутреннее, и имеется совокупительный орган (иногда его роль выполняют выросты плавников). Некоторые из таких рыб живородящи. Инкубационный период продолжается от нескольких часов (многие тропические рыбы) до 3–4 месяцев (лососи).

Амфибии для размножения должны возвращаться в воду. Ранние стадии развития у них происходят также в воде. Для земноводных характерно относительно сложное поведение при ухаживании (например, брачные концерты лягушек), в этот период усиливается половой диморфизм. Яйцеклетки попадают из парных яичников в клоаку (расширенный отдел задней кишки), а затем оплодотворяются в воде (бесхвостые) или внутренне (безногие и почти все хвостатые). Некоторые земноводные живородящи, но большинство откладывает икру (от 3 до 28 000 икринок), из которой появляются личинки.

Первым условием для обеспечения полностью наземного обитания был отказ от выбрасывания гамет во внешнюю среду (воду) и переход к внутреннему оплодотворению. Этот переход совершился у рептилий . Большинство пресмыкающихся откладывает яйца (у черепах и крокодилов они покрыты плотной скорлупой, у змей и ящериц – мягкие), которые содержат амниотическую жидкость . Таким образом, зародыш как бы плавает в жидкой среде, заменяющей воду. В яйце также имеются желточный мешок , в котором запасена пища для зародыша, и аллантоис , в котором скапливаются продукты метаболизма. Некоторые рептилии яйцеживородящи (оплодотворённое яйцо задерживается в яйцеводе, где детёныш и вылупляется). Истинное живорождение свойственно некоторым ящерицам (яйцо не имеет оболочки, а зародыш питается за счёт материнского организма). Инкубационный период пресмыкающихся длится от 1 месяца до года. Многие пресмыкающиеся строят гнезда.

Половые органы самцов птиц состоят из двух семенников, резко увеличивающихся перед гнездованием. Семяпроводы выходят в клоаку, копулятивный орган есть лишь у некоторых примитивных птиц (страусы , гуси). Половые органы самок состоят из левого яичника и яйцевода, открывающихся в клоаку. Яйца птиц очень похожи на яйца пресмыкающихся. Число яиц в кладке от 1 до 20. Частота размножения и длительность высиживания изменяются от вида к виду. Для птиц характерно сложное поведение в брачный период, включающее ухаживание (пение, брачные игры), строительство гнезда (от ямки на земле до искусно свитых гнёзд ремезов), высиживание яиц и забота о потомстве.

Семенники самцов у большинства млекопитающих лежат вне брюшной полости; сперматозоиды развиваются после полового созревания при температуре на несколько градусов ниже температуры внутренних областей тела (у человека – 10 миллионов в сутки на 1 г яичка).

У самки различают внутренние и наружные половые органы (рис. 1).

Внутренние половые органы включают в себя яичники, маточные трубы, матку и влагалище.

Яичники (Ovaria, Oophoron) – первичная парная половая железа, выполняющая воспроизводительную и гормональную функции. Яичники овоидной формы, несколько сплюснуты с боков. Во время половой охоты, лютеиновой фазы полового цикла и в период беременности их форма может быть гроздевидной. Размеры яичников у собак сильно варьируют в зависимости от морфофункционального состояния органа и размеров животного. Например, у собак крупных пород во время лютеиновой фазы полового цикла и в период беременности яичники могут достигать 2.–.2,5 см в длину и 1...1,5 см в ширину.

Яичники располагаются в брюшной полости позади и ниже почек в открытой овариальной бурсе (рис. 2). Стенки овариальной бурсы образованы брыжейками яичников и маточных труб. Брюшное отверстие овариальной бурсы маленькое – не превышает в длину 1...1,5 см. При помощи собственной связки яичник соединен с верхушкой соответствующего рога матки, посредством добавочной связки прикреплен к поясничным позвонкам. Добавочные овариальные связки у собак короткие, содержат много. жира и кровеносные сосуды. Указанные анатомические особенности ограничивают доступ к яичникам и затрудняют их оперативное удаление.

Снаружи яичник покрыт однослойным кубическим эпителием, под которым находится фиброзная (белочная) оболочка. Паренхима яичника представлена мозговым и корковым веществом. Мозговое вещество состоит из соединительной ткани, сосудов и нервов. В соединительнотканной основе коркового вещества расположены фолликулярный аппарат (первичные, вторичные и третичные фолликулы) и желтые тела (рис. 3).

Первичные, или примордиальные, покоящиеся, фолликулы, представляющие собой ооциты первого порядка, окруженные одним слоем фолликулярных клеток, образуются у собак в фетальных (плодных) яичниках. При рождении в яичниках насчитывается 700 000, при наступлении половой зрелости – 250 000, в возрасте 5 лет – 33000, в возрасте 10 лет – 500 первичных фолликулов (McDonald L. Е, 1980).

Рис. 1. Половые органы самки, вид сверху:

1 – яичники; 2 – собственные связки яичников; 3 – добавочные связки яичников; 4 – маточные трубы; 5 – рога матки; 6–тело матки; 7 – шейка матки; 8 – мочевой пузырь; 9 – влагалище; 10 – отверстие уретры; 11 – преддверие влагалища; 12 – клитор; 13 – половые губы

Вторичные, или растущие, фолликулы – это ооциты первого порядка, окруженные двумя и более слоями фолликулярных клеток. На данной стадии фолликулогенеза яйцеклетка активно растет и покрывается прозрачной оболочкой.

Рис. 2. Овариальная бурса:

А – вид сбоку, медиальная поверхность; Б – вид сверху. дорсальная стенка бурсы вскрыта; 1 – брюшное отверстие овариальной бурсы; 2 – яичник; 3 – маточная труба; 4 – воронка маточной трубы.

Третичные, или пузырчатые, полостные, граафовы, фолликулы (последняя стадия фолликулогенеза) содержат микро- или макроскопическую полость, заполненную фолликулярной жидкостью. Их стенка выстлана изнутри многослойным фолликулярным эпителием, снаружи – внутренним и наружным слоями соединительнотканной оболочки. Клетки фолликулярного эпителия образуют яйценосный бугорок, в центре которого располагается ооцит первого порядка. Третичные фолликулы вырабатывают эстрогенные гормоны. Гормональная активность граафовых фолликулов зависит от степени их зрелости. Наиболее активны в эндокринном отношении преовуляторные фолликулы, вступившие в финальную стадию своего развития. Незадолго до овуляции они достигают 6...8 мм в диаметре, численность может колебаться от 1 до 14. Овуляция у собак происходит спонтанно.

Желтое тело, образующееся на месте овулировавшего фолликула, представляет собой эндокринную железу временной секреции. Клетки желтого тела (лютеоциты) вырабатывают прогестерон – гормон, необходимый для поддержания беременности. Различают желтые тела полового цикла и беременности. У собак желтое тело полового цикла функционирует в течение такого же промежутка времени, что и желтое тело беременности.

Маточные трубы (Tuba uterina, salpinx) , или яйцепроводы, фаллопиевы трубы, – парный орган в виде извитой трубочки, отходящей от каждого рога матки. Маточные трубы расположены в собственной брыжейке, образованной внутренним листком широкой маточной связки. Их противоположный конец открывается в полость овариальной бурсы; стенка состоит из слизистой, мышечной и серозной оболочек. Слизистая оболочка складчатая, ее однослойный цилиндрический эпителий представлен секреторными и реснитчатыми клетками. В маточных трубах дозревают спермии, оплодотворяется яйцеклетка и зародыш развивается до стадии 16–клеточного бластомера. Половые клетки и зародыш транспортируются в матку благодаря колебаниям ресничек эпителиальных клеток и сокращению гладких мышечных волокон стенки органа. Сократительную активность мышечной стенки маточных труб стимулируют эстрогены и подавляет прогестерон.

Матка (Uterus, histera, metra) у собак двурогая, состоит из шейки, тела и рогов. Шейка и тело матки короткие, рога длинные и служат плодовместилищем. Рога расходятся под острым углом, что придает матке форму рогатки. Размер рогов матки у собак сильно варьирует и зависит от размеров животного и физиологического состояния организма – стадии полового цикла и сроков беременности. Стенка матки построена из трех оболочек: наружной – серозной (периметрии), средней – мышечной (миометрий) и внутренней – слизистой (эндометрий). Мышечная оболочка представлена продольными и круговыми слоями, между которыми расположен слой, богатый сосудами и нервами. Сократительную активность миометрия тела и рогов матки стимулируют эстрогены и подавляет прогестерон. Строение слизистой оболочки тела и рогов матки достаточно сложно: она покрыта однослойным цилиндрическим эпителием, в ее толще находятся многочисленные трубчатые железы, протоки которых открываются в полость матки. Железы вырабатывают так называемое маточное молочко, необходимое для питания зародыша. Эндометрий, так же как и миометрий, служит тканью-мишенью для половых гормонов. Эстрогены усиливают васкуляризацию эндометрия, стимулируют рост эндометриальных желез. Чрезмерная васкуляризация эндометрия приводит к просачиванию (диапедезу) клеток крови в просвет матки и появлению в стадию проэструса геморрагических выделений из половой щели. Прогестерон вызывает ветвление трубчатых желез и стимулирует выработку маточного молочка.

Во время беременности у собак, так же как и у других плацентарных животных, из слизистой оболочки матки и сосудистой оболочки плода образуется плацента, которая по микроскопическому строению принадлежит к типу эндотелиохориальных, по макроскопическому – к типу зональных. Во время родов отпадает только детская часть плаценты.

Шейка матки (Cervix uteri) имеет узкий канал, толстую стенку с хорошо развитым мышечным слоем. У собак шейка матки достигает в длину 1... 1,5 см и характеризуется отсутствием четких границ с телом матки и влагалищем. Вход в цервикальный канал со стороны влагалища прикрыт постцервикальной влагалищной складкой и недоступен для вагинального осмотра. Шейка выполняет функцию сфинктера матки. Полное раскрытие ее канала и постцервикальной влагалищной складки (ложной шейки матки) отмечают во время родов, частичное – во время течки, половой охоты и в послеродовом периоде. Раскрытие шейки матки при родах стимулируют эстрогены и релаксин, во время течки и половой охоты – только эстрогенные гормоны. Эпителий слизистой оболочки шейки матки однослойный цилиндрический и представлен главным образом секреторными клетками, вырабатывающими слизистый секрет с бактерицидными и бактериостатическими свойствами.

Матка расположена в брюшной полости, ее поддерживают широкие и круглые маточные связки. Широкие связки матки – это двойные листки брюшины, идущие от малой кривизны рогов, боковой поверхности тела, шейки матки и краниальной части влагалища к боковым стенкам таза. Круглые связки матки в виде шнуров начинаются у верхушки рогов матки и заканчиваются у внутреннего отверстия пахового канала.

Рис 3. Схематическое изображение яичника, саггитальный срез:

1 – покровный эпителий; 2 – первичные фолликулы; 3 – вторичный фолликул; 4 – третичный фолликул; 5– атрезия фолликула; 6 – овулировавший фолликул; 7– желтое тело

Влагалище (Vagina) , или вагина, находится в тазовой полости между шейкой матки и отверстием уретры (мочеиспускательный канал). Представляет собой тонкостенную эластическую трубку и служит органом совокупления и родовым каналом. Изнутри стенка влагалища выстлана слизистой оболочкой, лишенной желез и покрытой многослойным плоским эпителием. Под влиянием эстрогенных гормонов в период проэструса и особенно эструса (половой охоты) возрастает число слоев эпителиальных клеток, поверхностные клетки ороговевают, лишаются ядра, в их цитоплазме накапливается кератин. Под слизистой оболочкой расположены два слоя мышц: продольный и циркулярный (поперечный). Краниальная часть влагалищной трубки снаружи покрыта серозной (брюшинной) оболочкой, остальная же ее часть – рыхлой соединительной тканью, которая вместе с параректальной соединительнотканной клетчаткой обеспечивает фиксацию вагины и прямой кишки в тазовой полости.

Наружные половые органы включают в себя преддверие влагалища, половые губы и клитор.

Преддверие влагалища (Vestibulum vaginae) служит мочеполовым каналом. Его слизистая оболочка не содержит вестибулярных желез, покрыта многослойным плоским эпителием и выполняет только защитную функцию. Мышечная оболочка хорошо развита и образует сфинктер преддверия влагалища, обеспечивающий сцепление половых органов самки и самца во время полового акта. Границей между влагалищем и его преддверием служит отверстие уретры. Девственная плева (Hymen) у собак плохо развита или отсутствует. Преддверие влагалища каудально переходит в половую щель (Rima pudendi), ограниченную половыми губами (Labia vulvae), или вульвой, половой петлей. Верхний угол вульвы закруглен, нижний заострен. В нижнем углу половой щели располагается клитор (Clitoris) – гомолог полового члена, не содержащий половой косточки. Клитор состоит из фиброзной, жировой и эректильной тканей и богат сенсорными нервными окончаниями.

Половые органы самок кровоснабжаются сосудами, отходящими от овариалъной, или яичниковой, артерии (Arteria ovaricd) и ветвями внутренней срамной артерии (A. pudenda inlerna).

Овариальная артерия ответвляется непосредственно от аорты позади почечной артерии и разделяется на две ветви – трубную (Ramus tubarius) и маточную (R. uterinus), которые васкуляризируют яичники, маточные трубы и краниальную часть рогов матки.

Внутренняя срамная артерия берет начало от внутренней подвздошной артерии {A. iliaca intema) и разделяется на несколько ветвей. В кровоснабжении половых органов самок основное значение имеют две из них – влагалищная (A. vaginalis) и вентральная промежностная {A. perinealis ventralis) артерии. Влагалищная артерия питает стенку влагалища и на уровне шейки матки переходит в маточную артерию (A. uterina), которая васкуляризирует стенки шейки, тела и 2/3 рогов матки. Ветви вентральной промежностной артерии питают наружные половые органы и ткани промежности.

Овариальные вены (Venae ovaricae) служат главным стволом, по которому венозная кровь отводится из генитальных органов. При этом правая овариальная вена (Vena ovarica dextra) впадает в заднюю полую вену (V. cava caudalis), левая (V. ovarica sinistra) – в почечную вену (V. renalis).

Лимфатическая система половых органов самок очень хорошо развита. Лимфа собирается в региональные лимфатические узлы – тазовые, крестцовые и паховые, выполняющие фильтрационно-барьерную и иммунную функции.

Половой член у млекопитающих

Половой член млекопитающих состоит из корня, тела и головки, на которой в свою очередь различают венчик и шейку головки. Начинается половой член на буграх седалищной кости таза двумя ножками. Ножки образуют тело, которое расположено в промежности и срамной области. На верхней поверхности тела полового члена имеется небольшой желоб, в котором расположены нервы, артерии, вены, а на нижней поверхности - желоб для мочеполового канала. Тело полового члена заканчивается головкой, которая снабжена большим количеством нервных окончаний, придающих ей повышенную чувствительность. У некоторых животных половой член образует S-образный изгиб, распрямляющийся при эрекции. Основу полового члена составляют три кавернозных тела. Два из них, начинающиеся от бугров седалищной кости, соединяясь, образуют тело полового члена, третье - пещеристое тело уретры, окружающее мочеполовой канал и плавно переходящее в губчатое тело головки. Пещеристые тела состоят из плотной белочной оболочки, образующей внутри многочисленные перегородки, между которыми имеются большие сообщающиеся пространства, сильно наполняющиеся артериальной кровью при половом возбуждении. У некоторых животных в основе полового члена из фиброзной ткани образуется половая кость, выполняющая опорную функцию (хищные, ластоногие, китообразные). Форма и строение головки, размеры полового члена, степень развития его пещеристых и губчатых образований у различных видов животных имеют характерные отличия, но у всех животных головка полового члена находится в спокойном состоянии в полости препуциального мешка.

Эволюция половых органов самцов

Сингамия (половое размножение) является результатом многовековой эволюции. В процессе филогенеза первыми из всех элементов половой системы появись половые клетки – гаметы. Уже у столь примитивных форм жизни как губки можно различить яйцеклетки и спермин, но у них еще нет специальных половых органов.

Дальнейшим развитием половой системы являлось образование гонад – органов, в которых развиваются гаметы. На этом шаге эволюции гонады не имеют специальных путей для выведения половых продуктов, в результате чего образовывается связь половой и выделительной системы, которая прослеживается на протяжении всего филогенеза.

Далее развитие половой системы привело к появлению трубкообразных органов, по которым продвигаются зрелые половые продукты. Связь мочевыделительной и половой систем сохраняется. В качестве половых путей у самцов выступают выводные протоки почки - вольфовы. Такую систему, состоящую из половых клеток, половых желез и половых путей имеют рыбы и земноводные. Оплодотворение может быть внешнее или внутреннее (в таком случае копуляция осуществляется с помощью клоаки, так как специальных копулятивных органов нет). Дальнейшее усложнение половой системы отмечается у рептилий и птиц. Семенники у них находятся в полости тела, но путь спермиев удлинился благодаря появлению придатка веменника. В его канальцах происходит накопление и дозревание спермиев. Впервые в эволюции у самцов некоторых видов рептилий появляются в области клоаки специальные, но еще очень примитивные органы совокупления, обеспечивающие внутреннее оплодотворение.

У плацентарных млекопитающих половая система стала еще более сложной. Семенники и их придатки у большинства млекопитающих опускаются из брюшной полости и находятся в специальном семенниковом мешке. Развиваются добавочные половые железы, настоящий половой член, препуций.

Развитие пениса

Наружные половые органы закладываются в зародышевый период и сначала имеют вид индифферентного полового возвышения, расположенного по средней линии впереди отверстия клоаки. Вскоре оно превращается в половой бугорок, с двух сторон которого образуются половые складки, а позади – половые валики. К этому времени клоака разделяется на прямую кишку и мочеполовой синус. Отверстие мочеполового синуса видно между половыми складками. У плода самца половой бугорок сильно удлиняется и превращается в половой член, половые складки срастаются, образуя мочеполовой канал, половые валики становятся мошонкой.

Видовые особенности полового члена

Конь

Половой член коня.

У жеребца половой член сильно развит в толщину; головка в состоянии эрекции представляет собой грибовидное образование (диаметром 12 - 15 см) за счет хорошо развитого пещеристого тела головки венозного происхождения. На нижней поверхности головки имеется ямка с отростком мочеполового канала (длина 1,5 см). Длина полового члена 50 - 80 см, S-образного изгиба нет. Препуциальный мешок двойной, состоит из наружного и внутреннего препуция (листков).

Жвачныe

Бык

У быка половой член тонкий и длинный, с заострением на конце, имеет S-образный изгиб. На кончике полового члена различают шейку головки, отросток мочеполового канала и слабовыраженную головку. На шейке головки находится шов - связка, закрученная в левую сторону. При эрекции диаметр полового члена увеличивается незначительно, но при выпрямлении изгибов его длина достигает 100 - 150 см. Во время эякуляции кончик пениса загибается и поворачивается вокруг своей оси, описывая почти полный круг с диаметром 12 - 14 см. Конечная часть полового члена помещается в препуциальном мешке, который находится впереди мошонки, ближе к пупку.

Баран и козел

У барана и козла половой член тонкий и длинный, на кончике его есть отросток мочеполового канала длиной 3 - 4 см (у барана он S-образно изогнут, у козла - прямой), который во время эякуляции вибрирует, разбрызгивая сперму во влагалище при естественном осеменении. При эрекции диаметр полового члена увеличивается незначительно, но при выпрямлении изгибов его длина достигает до 30 см. Тело полового члена без особых границ переходит в головку, которая на своем заостренном конце имеет левостороннюю спиралевидную скрученность.

Хряк

У хряка половой член тонкий, в конечной части спиралеобразно закручен. Связки, втягивающие половой член в препуций, начинаются от крестцовой кости и около задней части S-образного изгиба переходят на половой член. Длина полового члена при эрекции 80 см. В верхней стенке передней части препуция есть слепой мешок - дивертикул препуция.

Пёс

У кобеля в передней части полового члена имеется кость длиной 8 - 10 см, покрытая кавернозным телом головки. Половой член заканчивается длинной головкой цилиндрической формы с приостренным концом. У основания головки полового члена кобеля во время эрекции набухают так называемые "луковицы", которые сильно увеличиваются в размере (примерно в 5 раз по сравнению с обычным состоянием) и препятствуют извлечению полового члена из влагалища суки. Препуций имеет два листка, на которых у основания головки расположены лимфатические фолликулы.

Кот

У кота половой член имеет цилиндрическую форму, состоит из двух пещеристых тел. Головка с заостренным концом. В основе головки – кость длиной 2 - 3 см, а сама головка на совей поверхности имеет небольшие выросты, или ороговевшие шипики. Корень и тело полового члена заключены в кожный футляр. Кожа покрывает также и головку, но образует при этом складку – крайнюю плоть, или препуций. В спавшемся состоянии головка полового члена находится во втянутом в препуциальную полость состоянии.

Дельфин

Половой член у самцов дельфинов, как и у других китообразных, лишен кости полового члена и имеет конусообразную форму. Он покрыт плотным эпидермисом кожного типа. Дерма содержит много нервных стволов и кровеносных сосудов. Белочная оболочка полового члена представлена толстым мышечноэластичным слоем, окружающим сравнительно малое по размерам пещеристое тело. В спокойном состоянии половой член скрыт в половой складки, образует петлю, которая поддерживается мышцами, втягивающими половой член, выдвигается наружу только при половом возбуждении. Когда орган находится в состоянии эрекции, то его почти до половины окружен складкой препуция. Эрекция полового члена у самцов дельфинов происходит частично благодаря фиброэластичному строению, частично за счет расслабления втягивающих мышц и частично вследствие набухания, вызванного приливом крови. В состоянии эрекции орган не претерпевает значительного утолщения и удлинения, благодаря толстой белочной оболочке, и обладает легким S-образным изгибом. Пенис имеет около 27 см в обхвате и 25 - 33 см длинны.

Селезень

Половой член образован складкой вентральной части задней стенки клоаки. Имеет пустоты которые во время эрекции заполняются лимфой. С поверхности слизистая оболочка, которая образует складку в виде желоба. Во время эрекции желоб превращается в канал, пенис удлиняется до 7-15 см и выходит из клоаки. Пенис селезня аргентинских озерных уток может достигать 42 см в длину, что равно длине его тела, и по форме он напоминает штопор.

Пенис североамериканской гремучего змея.