Как сенсорная система передает информацию мозгу. Сенсорные системы человека (анализаторы)

Лекция

Значение сенсорных систем для организма человека.

Зрительные и слуховые сенсорные системы:

Строение, функции и гигиена.

План

1. Значение сенсорных систем для организма человека.

2. Зрительная сенсорная система: строение, функции. Нарушения зрения.

3. Профилактика нарушения зрения у детей и подростков.

4. Эмбриология глаза. Возрастные особенности зрительных рефлекторных реакций.

5. Слуховая сенсорная система: строение, функции.

6. Болезни уха и гигиена слуха. Профилактика негативного влияния "школьного" шума на организм школьника.

7. Возрастные особенности слухового анализатора.

Основные понятия : органы чувств, анализатор, сенсорные системы, зрительный анализатор, слуховой анализатор, рецепторы, адаптация, глазное яблоко, вспомогательный аппарат глаза, фоторецепторы, слепое пятно, желтое пятно, аккомодация, дальнозоркость, близорукость, рефракция, рефракция, гиперметропия, эмметропия, миопия, астигматизм, офтальмотренаж, естественное и искусственное освещение, световой коэффициент, наружное ухо, среднее ухо, внутреннее ухо, Фонорецепторы, кортиев орган.

Литература

1. Даценко И.И. Гигиена и экология человека. Учебное пособие Львов: Афиша, 2000. С. 238-242.

2. Подоляк-Шумило Н.Г., Познанский С.С. Школьная гигиена. Учеб. пособие для пед. ин-тив.- К.: Высшая школа, 1981.- С. 48-53.

3. Попов С.В. Валеология в школе и дома (О физическом благополучии школьников) .- СПб.: СОЮЗ, 1997.-С. 80-92.

4. Советов С.Е. и др. Школьная гигиена. Учеб. пособие для студентов пед. ин-тив.- К.: Высшая школа, 1971.- С. 70-75.

5. Старушенко Л.1. Клиническая анатомия и физиология человека: Учебное пособие М.: УСМП, 2001. С. 231-237.

6. Присяжнюк М.С. Человек и его здоровье: Пробы, учеб. пособие.-М.: Феникс, 1998.-С. 59-71.

7. Хрипкова А.Г. и др. Возрастная физиология и школьная гигиена. Пособие для пед. ин-тов / А.Г.Хрипкова, М.В.Антропова, Д.А.Фарбер.- М.: Просвещение, 1990.- С. 79-96.

8. Хрипкова А.Г., Колесов Д.В. Гигиена и здоровье школьника.- М.: Просвещение, 1988.- С. 141-148.

Значение сенсорных систем для организма человека

Система, которая обеспечивает восприятие, передачу и переработку информации о явлениях окружающей среды, называют анализатором, или сенсорной системой . Учение об анализаторах разработано И.П. Павловым. Анализатор, по учению И.П. Павлова, состоит из трех неразрывно связанных отделов:

1) рецептора - периферического воспринимающего аппарата, который воспринимает раздражение и превращает его в нервный процесс возбуждения;

2) проводника возбуждения - центростремительного нервного волокна, которое передает возбуждение в головной мозг;

3) нервного центра - участка коры головного мозга, в котором происходит тонкий анализ возбуждения и возникают ощущения.

Таким образом, каждый анализатор состоит из периферического, проводникового и центрального отделов. К периферическому отделу относится рецепторный аппарат, к проводному - афферентные нейроны и проводящие пути, к центральному - участки коры полушарий большого мозга. Периферический отдел анализатора представляют органы чувств с заложенными в них рецепторами, с помощью которых человек познает окружающий мир, получает информацию о нем. Они называются органами внешнего чувств, или экстерорецепторы.

Экстерорецепторы - чувствительные образования, осуществляющих восприятие раздражений от окружающей среды. К ним относятся воспринимающие клетки сетчатки глаза, уши, рецепторы кожи (прикосновения и давления), органы обоняния, вкуса.

Интерорецепторы - чувствительные образования, воспринимающие изменения внутренней - среды организма.

Интерорецепторы расположены в тканях различных внутренних органов (сердца, печени, почек, кровеносных сосудов и др.) И воспринимают изменения внутренней среды организма и состояние внутренних органов. В результате поступления импульсов от рецепторов внутренних органов происходит саморегуляция дыхания, артериального давления, деятельности сердца.

Проприорецепторы - чувствительные образования, сигнализирующие о положении и движении тела содержатся в мышцах, суставах и воспринимают сокращение и растяжение мышц.

Таким образом, у человека есть такие органы чувств : зрения, слуха, ощущение положения тела в пространстве, вкуса, обоняния, кожной чувствительности, мышечно-суставного чувства.

По характеру взаимодействия с раздражителем рецепторы делятся на контактные и дистанционные; по виду энергии, трансформируется в рецепторы - механорецепторы, хеморецепторы, фоторецепторы и другие.

Контактные рецепторы могут получить информацию о свойствах предмета, явления, получить раздражение только при контакте, непосредственном соприкосновении с агентом среды. Это - хеморецепторы языка, осязательные рецепторы кожи.

Благодаря дистанционным рецепторам можно получить информацию на расстоянии: агент среды распространяет волновую энергию - световую, звуковую. Именно ее и улавливают дистанционные органы чувств, например, глаз, ухо.

Механорецепторы трансформируют механическую энергию в энергию нервного возбуждения (например, рецепторы осязания), хеморецепторы - мимической (рецепторы обоняния, вкуса), фоторецепторы - световую (рецепторы органа зрения), терморецепторы - тепловую (холодовые и тепловые рецепторы кожи).

Рецепторы отличаются очень высокой возбудимостью по адекватности раздражений. Специфические для определенного рецептора раздражители, к которым он специально приспособлен в процессе фило- и онтогенеза, называется называются адекватными. При действии адекватных раздражителей возникают ощущения, характерные для определенного органа чувств (глаз воспринимает только световые волны, но не воспринимает запахи, звук).

Кроме адекватных, существуют неадекватные раздражители, которые обуславливают только примитивные ощущения, присущие определенному анализатору. Например, от удара в ухо возникает звон в ушах.

Возбудимость рецепторов зависит как от состояния всего анализатора, так и от общего состояния организма. Наименьшая разница в силе двух раздражителей одного вида, которая может восприниматься органами чувств, называется порогом различения . Однако большинство импульсов от рецепторов внутренних органов, достигая коры большого мозга, не вызывает психических явлений. Такие импульсы называются субсенсорными: они ниже порога ощущений и потому не вызывают ощущений.

Рецепторы способны привыкать к силе раздражителя. Это свойство называют адаптацией, при которой уменьшается или увеличивается чувствительность рецепторов. Максимальная скорость адаптации для рецепторов, которые воспринимают прикосновение к коже, наименьшая - для рецепторов мышц. Медленнее адаптируются рецепторы кровеносных сосудов и легких, обеспечивает постоянную саморегуляцию артериального давления и дыхания. Обусловлена ​​адаптация, прежде всего, изменениями в корковых отделах анализаторов, а также процессами, которые осуществляются в самых рецепторах.

Проводниковый отдел сенсорных систем состоит из доцентровых (афферентных) нервных волокон в составе чувствительных нервов и некоторых подкорковых образований (ядер гипоталамуса, таламуса и ретикулярной формации). В этом отделе импульс от рецепторов не только проводится, но и кодируется и превращается.

В центральном отделе анализатора нервные импульсы приобретают новые качества и отражаются в сознании в виде ощущения. На основе ощущения возникают сложные субъективные образы:восприятия, представления.

У детей органы чувств еще несовершенны и находятся в процессе развития. Первыми развиваются органы вкуса и обоняния, а затем органы осязания. Для усовершенствования различных органов чувств у детей большое значение масс правильно поставленная тренировка их в процессе развития.

1) Сенсорные системы

«Сенс» - переводится как «чувство», «ощущение».

Сенсорные системы - это воспринимающие системы организма (зрительная, слуховая, обонятельная, осязательная, вкусовая, болевая, тактильная, вестибулярный аппарат, проприоцептивная, интероцептивная).

Можно сказать, что сенсорные системы -- это «информационные входы» организма для восприятия им характеристик окружающей среды, а также характеристик внутренней среды самого организма. В физиологии принято делать ударение на букву «о», тогда как в технике -- на букву «е». Поэтому технические воспринимающие системы -- сЕнсорные, а физиологические -- сенсОрные.

Восприятие -- это перевод характеристик внешнего раздражения во внутренние нервные коды, доступные для обработки и анализа нервной системой (кодирование), и построение нервной модели раздражителя (сенсорного образа).

Восприятие позволяет строить внутренний образ, отражающий существенные характеристики внешнего раздражителя. Внутренний сенсорный образ раздражителя -- это нервная модель, состоящая из системы нервных клеток. Важно понять, что эта нервная модель не может полностью соответствовать реальному раздражителю и всегда будет отличаться от него хотя бы в некоторых деталях.

К примеру, кубики на картинке справа образуют модель, близкую к реальности, но не способную в реальности существовать...

2) Анализаторы и сенсорные системы

Анализаторами называют часть нервной системы, состоящую из множества специализированных воспринимающих рецепторов, а также промежуточных и центральных нервных клеток и связывающих их нервных волокон.

И.П. Павлов создал учение об анализаторах. Это упрощённое представление о восприятии. Он делил анализатор на 3 звена.

Строение анализатора

· Периферическая часть (отдаленная) - это рецепторы, воспринимающие раздражение и превращающие его в нервное возбуждение.

· Проводниковый отдел (афферентные или чувствительные нервы) - это проводящие пути, передающие сенсорное возбуждение, рождённое в рецепторах.

· Центральный отдел - это участок коры больших полушарий головного мозга, анализирующий поступившее к нему сенсорное возбуждение и строящий за счёт синтеза возбуждений сенсорный образ.

Таким образом, например, окончательное зрительное восприятие происходит в мозге, а не в глазу.

Понятие сенсорная система шире, чем анализатор. Она включает в себя дополнительные приспособления, системы настройки и системы саморегуляции. Сенсорная система предусматривает обратную связь между мозговыми анализирующими структурами и воспринимающим рецептивным аппаратом. Для сенсорных систем характерен процесс адаптации к раздражению.

Адаптация - это процесс приспособления сенсорной системы и ее отдельных элементов к действию раздражителя.

Отличия между понятиями «сенсорная система» и «анализатор»

1) Сенсорная система активна, а не пассивна в передаче возбуждения.

2) В состав сенсорной системы входят вспомогательные структуры, обеспечивающие оптимальную настройку и работу рецепторов.

3) В состав сенсорной системы входят вспомогательные низшие нервные центры, которые не просто передают сенсорное возбуждение дальше, а меняют его характеристики и разделяют на несколько потоков, посылая их по разным направлениям.

4) Сенсорная система имеет обратные связи между последующими и предшествующими структурами, передающими сенсорное возбуждение.

5) Обработка и переработка сенсорного возбуждения происходит не только в коре головного мозга, но и в нижележащих структурах.

6) Сенсорная система активно подстраивается под восприятие раздражителя и приспосабливается к нему, т. е. происходит её адаптация.

7) Сенсорная система сложнее, чем анализатор.

Вывод: Сенсорная система = анализатор + система регуляции.

3) Сенсорные рецепторы

Сенсорные рецепторы - специфические клетки, настроенные на восприятие различных раздражителей внешней и внутренней среды организма и обладающие высокой чувствительностью к адекватному раздражителю. Адекватный раздражитель - это раздражитель, дающий максимальную ответную реакцию, при минимальной силе раздражения.

Деятельность сенсорных рецепторов является необходимым условием для осуществления всех функций ЦНС. Сенсорные рецепторы являются первым звеном в рефлекторном пути и периферической частью более сложной структуры - анализаторов. Совокупность рецепторов, стимуляция которых приводит к изменению активности каких-либо нервных структур, называют рецептивным полем.

Классификация рецепторов

Нервная система отличается большим разнообразием рецепторов, различные типы которых представлены на рисунке:

Рис.

Рецепторы классифицируются по нескольким признакам:

А. Центральное место занимает подразделение в зависимости от вида воспринимаемого раздражителя. Выделяют 5 таких типов рецепторов:

Ш Механорецепторы возбуждаются при механической деформации. Они расположены в коже, сосудах, внутренних органах, опорно-двигательном аппарате, слуховой и вестибулярной системах.

Ш Хеморецепторы воспринимают химические изменения внешней и внутренней среды организма. К ним относятся вкусовые и обонятельные рецепторы, а также рецепторы, реагирующие на изменение состава крови, лимфы, межклеточной и цереброспинальной жидкости. Такие рецепторы есть в слизистой оболочке языка и носа, каротидном и аортальном тельцах, гипоталамусе и продолговатом мозге.

Ш Терморецепторы воспринимают изменения температуры. Они подразделяются на тепловые и холодовые рецепторы и находятся в коже, сосудах, внутренних органах, гипоталамусе, среднем, продолговатом и спинном мозге.

Ш Фоторецепторы в сетчатке глаза воспринимают световую (электромагнитную) энергию.

Ш Ноцицепторы (болевые рецепторы) - их возбуждение сопровождается болевыми ощущениями. Раздражителями для них являются механические, термические и химические факторы. Болевые стимулы воспринимаются свободными нервными окончаниями, которые имеются в коже, мышцах, внутренних органах, дентине, сосудах.

Б. С психофизиологической точки зрения рецепторы подразделяют в соответствии с органами чувств и формируемыми ощущениями на зрительные, слуховые, вкусовые, обонятельные и тактильные.

В. По расположению в организме рецепторы делят на экстеро- и интерорецепторы. К экстерорецепторам относят рецепторы кожи, видимых слизистых оболочек и органов чувств: зрительные, слуховые, вкусовые, обонятельные тактильные, кожные, болевые и температурные. К интерорецепторам принадлежат рецепторы внутренних органов (висцерорецепторы), сосудов и ЦНС, а также рецепторы опорно-двигательного аппарата (проприорецепторы) и вестибулярные рецепторы. Если одна и та же разновидность рецепторов локализованы как в ЦНС, так и в других местах (сосуды), то такие сосуды подразделяют на центральные и периферические.

Г. В зависимости от степени специфичности рецепторов , т.е. от их способности отвечать на один или более видов раздражителей выделяют мономодальные и полимодальные рецепторы. В принципе каждый рецептор может отвечать не только на адекватный, но и на неадекватный раздражитель, однако, чувствительность к ним разная. Если чувствительность к адекватному намного превосходит таковую к неадекватным раздражителям, то это мономодальные рецепторы. Мономодальность особенно характерна для экстрерорецепторов. Полимодальные рецепторы приспособлены к воприятию нескольких адекватных раздражителей, например механического и температурного или механического, химического и болевого. К ним относятся ирритальные рецепторы легких.

Д. По структурно-функциональной организации различают первичные и вторичные рецепторы. В первичном рецепторе раздражитель действует непосредственно на окончание сенсорного нейрона: обонятельные, тактильные, температурные, болевые рецепторы, проприорецепторы, рецепторы внутренних органов. Во вторичных рецепторах имеется специальная клетка, синаптически связанная с окончание дендрита сенсорного нейрона, она и передает сигнал через окончание дендрита к проводящим путям: слуховые, вестибулярные, вкусовые рецепторы, фоторецепторы сетчатки.

Е. По скорости адаптации рецепторы делятся на 3 группы: фазные (быстро адаптирующиеся): рецепторы вибрации и прикосновения кожи, тонические (медленно адаптирующиеся): проприорецепторы, рецепторы растяжения легких, часть болевых рецепторов, фазно-тонические (смешанные, адаптирующиеся со средней скоростью): фоторецепторы сетчатки, терморецепторы кожи.

СВОЙСТВА РЕЦЕПТОРОВ

Высокая возбудимость рецепторов. Например, для возбуждения сетчатки достаточно 1 кванта света, для обонятельного рецептора одной молекулы пахучего вещества. Данное свойство позволяет быстро передать информацию в ЦНС обо всех изменениях внешней и внутренней среды. При этом возбудимость у разных видов рецепторов неодинакова. У экстерорецептеров она выше, чем у интеро. У болевых рецепторов низкая возбудимость, они эволюционно приспособлены к ответу на действие чрезвычайных по силе раздражителей.

Адаптация рецепторов - уменьшение их возбудимости при длительном действии раздражителя. Исключением является применение термина «темновая адаптация» для фоторецепторов, возбудимость которых в темноте повышается. Значение адаптации в том, что она уменьшает восприятие раздражителей, обладающих свойствами (длительное действие, малая динамика силы), которые уменьшают их значение для жизнедеятельности организма.

Спонтанная активность рецепторов. Многие виды рецепторов способны генерировать в нейроне импульсацию без действия на них раздражителя. Это называется фоновой активностью и возбудимость таких рецепторов выше, чем не имеющих таковой активности. Фоновая активность рецепторов участвует в поддержании тонуса нервных центров в условиях физиологического покоя.

Возбудимость рецепторов находится под нейрогуморальным контролем целостного организма. Нервная система может влиять на возбудимость рецепторов разными путями. Установлено, что нервные центры осуществляют эфферентный (нисходящий) контроль над многими рецепторами - вестибулярными, слуховыми, обонятельными, мышечными.

Среди эфферентных лучше изучены тормозные эффекты (отрицательная обратная связь). Таким образом, ограничиваются эффекты сильных раздражителей. Через эфферентные пути может оказываться и активирующий эффект на рецепторы.

Также нервная система регулирует активность рецепторов через изменение концентрации гормонов (например, повышение чувствительности зрительных и слуховых рецепторов под влиянием адреналина, тироксина); через регуляцию кровотока в рецепторной зоне и через дорецепторное влияние, т.е. изменяющее силу раздражителя на рецептор (например, изменение потока света с помощью зрачкового рефлекса).

Значение для организма регуляции активности рецепторов заключается в наилучшем согласовании их возбудимости с силой раздражения.

4) Общие принципы устройства сенсорных систем

1. Принцип многоэтажности

В каждой сенсорной системе существует несколько передаточных промежуточных инстанций на пути от рецепторов к коре больших полушарий головного мозга. В этих промежуточных низших нервных центрах происходит частичная переработка возбуждения (информации). Уже на уровне низших нервных центров формируются безусловные рефлексы, т. е. ответные реакции на раздражение, они не требуют участия коры головного мозга и осуществляются очень быстро.

Например: Мошка летит прямо в глаз - глаз моргнул в ответ, и мошка в него не попала. Для ответной реакции в виде моргания не требуется создавать полноценный образ мошки, достаточно простой детекции того, что объект быстро приближается к глазу.

Одна из вершин многоэтажного устройства сенсорной системы - это слуховая сенсорная система. В ней можно насчитать 6 этажей. Существуют также дополнительные обходные пути к высшим корковым структурам, которые минуют несколько низших этажей. Таким способом кора получает предварительный сигнал для повышения её готовности до основного потока сенсорного возбуждения.

Иллюстрация принципа многоэтажности:

2. Принцип многоканальности

Возбуждение передается от рецепторов в кору всегда по нескольким параллельным путям. Потоки возбуждения частично дублируются, и частично разделяются. По ним передается информация о различных свойствах раздражителя.

Пример параллельных путей зрительной системы:

1-й путь: сетчатка -- таламус - зрительная кора.

2-й путь: сетчатка - четверохолмие (верхние холмы) среднего мозга (ядра глазодвигательных нервов).

3-й путь: сетчатка -- таламус - подушка таламуса - теменная ассоциативная кора.

При повреждении разных путей и результаты получаются различные.

Например: если разрушить наружное коленчатое тело таламуса (НКТ) в зрительном пути 1, то наступает полная слепота; если разрушить верхнее двухолмие среднего мозга в пути 2, то нарушается восприятие движения предметов в поле зрения; если разрушить подушку таламуса в пути 3, то пропадает узнавание предметов и зрительное запоминание.

Во всех сенсорных системах обязательно существуют три пути (канала) передачи возбуждения:

1) специфический путь: он ведет в первичную сенсорную проекционную зону коры,

2) неспецифический путь: он обеспечивает общую активность и тонус коркового отдела анализатора,

3) ассоциативный путь: он определяет биологическую значимость раздражителя и управляет вниманием.

Иллюстрация принципа многоканальности:

В эволюционном процессе усиливается многоэтажность и многоканальность в структуре сенсорных путей.

3. Принцип конвергенции

Конвергенция -- это схождение нервных путей в виде воронки. За счёт конвергенции нейрон верхнего уровня получает возбуждение от нескольких нейронов нижележащего уровня.

Например: в сетчатке глаза существует большая конвергенция. Фоторецепторов несколько десятков млн., а ганглиозных клеток - не более одного млн. Т.е. нервных волокон, передающих возбуждение от сетчатки во много раз меньше, чем фоторецепторов.

4. Принцип дивергенции

Дивергенция - это расхождение потока возбуждения на несколько потоков от низшего этажа к высшему (напоминает расходящуюся воронку).

5. Принцип обратной связи

Обратная связь обычно означает влияние управляемого элемента на управляющий. Для этого существуют соответствующие пути возбуждения от низших и высших центров обратно к рецепторам.

5) Работа анализаторов и сенсорных систем

В работе сенсорных систем определенным рецепторам соответствуют свои участки корковых клеток.

Специализация каждого органа чувств основана не только на особенности строения рецепторов анализаторов, но и на специализации нейронов, входящих в состав центральных нервных аппаратов до которых доходят сигналы, воспринимаемые периферическими органами чувств. Анализатор является не пассивным приемником энергии, он рефлекторно перестраивается под воздействием раздражителей.

Согласно когнитивному подходу движение стимула при его переходе из внешнего мира во внутренний, происходит следующим образом:

1) стимул вызывает определенные изменения энергии в рецепторе,

2) энергия преобразуется в нервные импульсы,

3) информация о нервных импульсах передается соответствующим структурам коры головного мозга.

Ощущения зависят не только от возможности мозга и сенсорных систем человека, но также и от особенностей самого человека, его развития и состояния. При заболевании или утомлении у человека меняется чувствительность к некоторым воздействиям.

Имеют место и случаи патологий, когда человек лишен, например, слуха или зрения. Если эта беда врожденная, то происходит нарушение притока информации, что может привести к задержкам психического развития. Если же эти дети были обучены специальным приемам, компенсирующим их недостатки, то возможно некоторое перераспределение внутри сенсорных систем, благодаря которому они смогут нормально развиваться.

Свойства ощущений

Каждый вид ощущения характеризуется не только специфичностью, но и имеет общие свойства с другими видами:

ь качество,

ь интенсивность,

ь длительность,

ь пространственная локализация.

Но не всякое раздражение вызывает ощущение. Минимальная величина раздражителя, при которой появляется ощущение -- абсолютный порог ощущения. Величина этого порога характеризует абсолютную чувствительность, которая численно равна величине, обратно пропорциональной абсолютному порогу ощущений. А чувствительность к изменению раздражителя называется относительной или разностной чувствительностью. Минимальное различие между двумя раздражителями, которое вызывает чуть заметное различие ощущений, называется разностным порогом.

Исходя из этого, можно сделать заключение, что возможно измерение ощущений.

Общие принципы работы сенсорных систем:

1. Преобразование силы раздражения в частотный код импульсов - универсальный принцип действия любого сенсорного рецептора.

Причём во всех сенсорных рецепторах преобразование начинается с вызванного стимулом изменения свойств клеточной мембраны. Под действием стимула (раздражителя) в мембране клеточного рецептора должны открыться (а в фоторецепторах, наоборот, закрыться) стимул-управляемые ионные каналы. Через них начинается поток ионов и развивается состояние деполяризации мембраны.

2. Топическое соответствие - поток возбуждения (информационный поток) во всех передаточных структурах соответствует значимым характеристикам раздражителя. Это означает, что важные признаки раздражителя будут закодированы в виде потока нервных импульсов и нервной системой будет построен внутренний сенсорный образ, похожий на раздражитель - нервная модель стимула.

3. Детекция - это выделение качественных признаков. Нейроны-детекторы реагируют на определенные признаки объекта и не реагируют на все остальное. Нейроны-детекторы отмечают контрастные переходы. Детекторы придают сложному сигналу осмысленность и уникальность. В разных сигналах они выделяют одинаковые параметры. К примеру, только детекция поможет вам отделить контуры маскирующейся камбалы от окружающего её фона.

4. Искажение информации об исходном объекте на каждом уровне передачи возбуждения.

5. Специфичность рецепторов и органов чувств. Их чувствительность максимальна к определенному типу раздражителя с определенной интенсивностью.

6. Закон специфичности сенсорных энергий: ощущение определяется не стимулом, а раздражаемым сенсорным органом. Ещё точнее можно сказать так: ощущение определяется не раздражителем, а тем сенсорным образом, который строится в высших нервных центрах в ответ на действие раздражителя. Например, источник болевого раздражения может находиться в одном месте тела, а ощущение боли может проецироваться на совсем другой участок. Или же: один и тот же раздражитель может вызывать очень разные ощущения в зависимости от адаптации к нему нервной системы и/или органа чувств.

7. Обратная связь между последующими и предшествующими структурами. Последующие структуры могут менять состояние предшествующих и менять таким способом характеристики приходящего к ним потока возбуждения.

Специфичность сенсорных систем предопределяется их структурой. Структура ограничивает их реакции на один раздражитель и способствует восприятию других.

Представление о сенсорных системах было сформулировано И.П. Павловым в учении об анализаторах в 1909 г. при исследовании им высшей нервной деятельности. Анализатор - совокупность центральных и периферических образований, воспринимающих и анализирующих изменения внешней и внутренней сред организма. Понятие сенсорная система, появившееся позже, заменило понятие анализатор, включив механизмы регуляции различных его отделов с помощью прямых и обратных связей. Наряду с этим по-прежнему бытует понятие орган чувств как периферическое образование, воспринимающее и частично анализирующего факторы окружающей среды. Главной частью органа чувств являются рецепторы, снабженные вспомогательными структурами, обеспечивающими оптимальное восприятие. Так, орган зрения состоит из глазного яблока, сетчатой оболочки, в составе которой имеются зрительные рецепторы, и ряда вспомогательных структур: век, мышц, слезного аппарата. Орган слуха состоит из наружного, среднего и внутреннего уха, где кроме спирального (кортиева) органа и его волосковых (рецепторных) клеток имеется также ряд вспомогательных структур. Органом вкуса можно считать язык. При непосредственном воздействии различных факторов окружающей среды с участием анализаторов в организме возникают ощущения, которые представляют собой отражения свойств предметов объективного мира. Особенностью ощущений является их модальность, т.е. совокупность ощущений, обеспечиваемых каким-либо одним анализатором. Внутри каждой модальности в соответствии с видом (качеством) сенсорного впечатления можно выделить разные качества, или валентности. Модальностями являются, например, зрение, слух, вкус. Качественные типы модальности (валентности) для зрения - это различные цвета, для вкуса - ощущение кислого, сладкого, соленого, горького.

Деятельность анализаторов обычно связывают с возникновением пяти чувств - зрения, слуха, вкуса, обоняния и осязания, с помощью которых осуществляется связь организма с внешней средой. Однако в реальной действительности их значительно больше. Например, чувство осязания в широком понимании кроме тактильных ощущений, возникающих от прикосновения, включает чувство давления и вибрации. Температурное чувство включает ощущения тепла или холода, но существуют также и более сложные ощущения, такие как ощущения голода, жажды, половой потребности (либидо), обусловленные особым (мотивационным) состоянием организма. Ощущение положения тела в пространстве связано с деятельностью вестибулярного, двигательного анализаторов и их взаимодействием со зрительным анализатором. Особое место в сенсорной функции занимает ощущение боли. Кроме того, мы можем, хотя и «смутно», воспринимать и другие изменения, причем не только внешней, но и внутренней сред организма, при этом формируются эмоционально окрашенные ощущения. Так, коронароспазм в начальной стадии заболевания, когда еще не возникают болевые ощущения, может вызвать чувство тоски, уныния. Таким образом, структур, воспринимающих раздражение из среды обитания и внутренней среды организма, в действительности значительно больше, чем принято считать.

В основу классификации анализаторов могут быть положены различные признаки: природа действующего раздражителя, характер возникающих ощущений, уровень чувствительности рецепторов, скорость адаптации и многое другое.

Но наиболее существенной является классификация анализаторов, в основе которой лежит их назначение (роль). В связи с этим выделяют несколько видов анализаторов.

Внешние анализаторы воспринимают и анализируют изменения внешней среды. Сюда следует включить зрительный, слуховой, обонятельный, вкусовой, тактильный и температурный анализаторы, возбуждение которых воспринимается субъективно в виде ощущений.

Внутренние (висцеральные) анализаторы, воспринимающие и анализирующие изменения внутренней среды организма, показателей гомеостазиса. Колебания показателей внутренней среды в пределах физиологической нормы у здорового человека обычно не воспринимается субъективно в виде ощущений. Так, мы не можем субъективно определить величину артериального давления, особенно если оно нормальное, состояние сфинктеров и пр. Однако информация, идущая из внутренней среды, играет важную роль в регуляции функций внутренних органов, обеспечивая приспособление организма к различным условиям его жизнедеятельности. Значение этих анализаторов изучается в рамках курса физиологии (приспособительная регуляция деятельности внутренних органов). Но в то же время изменение некоторых констант внутренней среды организма может восприниматься субъективно в виде ощущений (жажда, голод, половое влечение), формирующихся на основе биологических потребностей. Для удовлетворения этих потребностей включаются поведенческие реакции. Например, при возникновении чувства жажды вследствие возбуждения осмо- или волюморецепторов формируется поведение, направленное на поиск и прием воды.

Анализаторы положения тела воспринимают и анализируют изменения положения тела в пространстве и частей тела друг относительно друга. К ним следует отнести вестибулярный и двигательный (кинестетический) анализаторы. Поскольку мы оцениваем положение нашего тела или его частей друг относительно друга, эта импульсация доходит до нашего сознания. Об этом свидетельствует, в частности, опыт Д. Маклоски, который он поставил на самом себе. Первичные афферентные волокна от мышечных рецепторов раздражались пороговыми электрическими стимулами. Увеличение частоты импульсации этих нервных волокон вызывало у испытуемого субъективные ощущения изменения положения соответствующей конечности, хотя ее положение в действительности не изменялось.

Болевой анализатор отдельно следует выделить в связи с его особым значением для организма - он несет информацию о повреждающих действиях. Болевые ощущения могут возникать при раздражении как экстеро-, так и интерорецепторов.

Структурно-функциональная организация анализаторов

Согласно представлению И.П. Павлова (1909), любой анализатор имеет три отдела: периферический, проводниковый и центральный, или корковый. Периферический отдел анализатора представлен рецепторами. Его назначение - восприятие и первичный анализ изменений внешней и внутренней сред организма. В рецепторах происходит трансформация энергии раздражителя в нервный импульс, а также усиление сигнала за счет внутренней энергии метаболических процессов. Для рецепторов характерна специфичность (модальность), т.е. способность воспринимать определенный вид раздражителя, к которому они приспособились в процессе эволюции (адекватные раздражители), на чем основан первичный анализ. Так, рецепторы зрительного анализатора приспособлены к восприятию света, а слуховые рецепторы - звука и т.д. Та часть рцепторной поверхности, от которой сигнал получает одно афферентное волокно, называется его рецептивным полем. Рецептивные поля могут иметь различное количество рецепторных образований (от 2 до 30 и более), среди которых есть рецептор-лидер, и перекрывать друг друга. Последнее обеспечивает большую надежность выполнения функции и играет существенную роль в механизмах компенсации.

Рецепторы характеризуются большим разнообразием.

В классификации рецепторов центральное место занимает их деление в зависимости от вида воспринимаемого раздражителя. Существует пять типов таких рецепторов.

1. Механорецепторы возбуждаются при их механической деформации, расположены в коже, сосудах, внутренних органах, опорно-двигательном аппарате, слуховой и вестибулярной системах.

2. Хеморецепторы воспринимают химические изменения внешней и внутренней среды организма. К ним относятся вкусовые и обонятельные рецепторы, а также рецепторы, реагирующие на изменение состава крови, лимфы, межклеточной и цереброспинальной жидкости (изменение напряжения О 2 и СО 2 , осмолярности и рН, уровня глюкозы и других веществ). Такие рецепторы есть в слизистой оболочке языка и носа, каротидном и аортальном тельцах, гипоталамусе и продолговатом мозге.

3. Терморецепторы воспринимают изменения температуры. Они подразделяются на тепловые и холодовые рецепторы и находятся в коже, слизистых оболочках, сосудах, внутренних органах, гипоталамусе, среднем, продолговатом и спинном мозге.

4. Фоторецепторы в сетчатке глаза воспринимают световую (электромагнитную) энергию.

5. Ноцицепторы, возбуждение которых сопровождается болевыми ощущениями (болевые рецепторы). Раздражителями этих рецепторов являются механические, термические и химические (гистамин, брадикинин, К + , Н+ и др.) факторы. Болевые стимулы воспринимаются свободными нервными окончаниями, которые имеются в коже, мышцах, внутренних органах, дентине, сосудах.

С психофизиологической точки зрения рецепторы подразделяют в соответствии с органами чувств и формируемыми ощущениями на зрительные, слуховые, вкусовые, обонятельные и тактильные.

По расположению в организме рецепторы делят на экстеро- и интерорецепторы.

К экстерорецепторам относятся рецепторы кожи, видимых слизистых оболочек и органов чувств: зрительные, слуховые, вкусовые, обонятельные, тактильные, болевые и температурные. К ин-терорецепторам относятся рецепторы внутренних органов (висцерорецепторы), сосудов и ЦНС. Разновидностью интерорецепторов являются рецепторы опорно-двигательного аппарата (проприорецепторы) и вестибулярные рецепторы. Если одна и та же разновидность рецепторов (например, хеморецепторы, чувствительные к СО 3) локализована как в ЦНС (в продолговатом мозге), так и в других местах (сосудах), то такие рецепторы подразделяют на центральные и периферические.

По скорости адаптации рецепторы делят на три группы: быстро адаптирующиеся (фазные), медленно адаптирующиеся (тонические) и смешанные (фазнотонические), адаптирующиеся со средней скоростью. Примером быстро адаптирующихся рецепторов являются рецепторы вибрации (тельца Пачини) и прикосновения (тельца Мейснера) к коже. К медленно адаптирующимся рецепторам относятся проприорецепторы, рецепторы растяжения легких, болевые рецепторы. Со средней скоростью адаптируются фоторецепторы сетчатки, терморецепторы кожи.

По структурно-функциональной организации различают первичные и вторичные рецепторы. Первичные рецепторы представляют собой чувствительные окончания дендрита афферентного нейрона. Тело нейрона расположено в спинно-мозговом ганглии или в ганглии черепных нервов. В первичном рецепторе раздражитель действует непосредственно на окончания сенсорного нейрона. Первичные рецепторы являются филогенетически более древними структурами, к ним относятся обонятельные, тактильные, температурные, болевые рецепторы и проприорецепторы.

Во вторичных рецепторах имеется специальная клетка, синаптически связанная с окончанием дендрита сенсорного нейрона. Это клетка, например фоторецептор, эпителиальной природы или нейроэктодермального происхождения.

Данная классификация позволяет понять, как возникает возбуждение рецепторов.

Механизм возбуждения рецепторов. При действии стимула на рецепторную клетку в белково-липидном слое мембраны происходит изменение пространственной конфигурации белковых рецепторных молекул. Это приводит к изменению проницаемости мембраны для определенных ионов, чаще всего для ионов натрия, но в последние годы открыта еще и роль калия в этом процессе. Возникают ионные токи, изменяется заряд мембраны и происходит генерация рецепторного потенциала (PП). А далее процесс возбуждения протекает в разных рецепторах по-разному. В первично чувствующих рецепторах, которые являются свободными голыми окончаниями чувствительного нейрона (обонятельных, тактильных, проприоцептивных), РП воздействует на соседние, наиболее чувствительные участки мембраны, где генерируется потенциал действия (ПД), который далее в виде импульсов распространяется по нервному волокну. Преобразование энергии внешнего стимула в ПД в первичных рецепторах может происходить как непосредственно на мембране, так и при участии некоторых вспомогательных структур. Так, например, происходит в тельце Пачини. Рецептор здесь представлен голым окончанием аксона, которое окружено соединительнотканной капсулой. При сдавливании тельца Пачини регистрируется РП, который далее преобразуется в импульсный ответ афферентного волокна. Во вторично чувствующих рецепторах, которые представлены специализированными клетками (зрительные, слуховые, вкусовые, вестибулярные), РП приводит к образованию и выделению медиатора из пресинаптического отдела рецепторной клетки в синаптическую щель рецепторно-афферентного синапса. Этот медиатор воздействует на постсинаптическую мембрану чувствительного нейрона, вызывает ее деполяризацию и образование постсинаптического потенциала, который называют генераторным потенциалом (ГП). ГП, воздействуя на внесинаптические участки мембраны чувствительного нейрона, обусловливает генерацию ПД. ГП может быть как де-, так и гиперполяризационным и соответственно вызывать возбуждение или тормозить импульсный ответ афферентного волокна.

Свойства и особенности рецепторного и генераторного потенциалов

Рецепторный и генераторный потенциалы - это биоэлектрические процессы, которые обладают свойствами местного или локального ответа: распространяются с декрементом, т.е. с затуханием; величина зависит от силы раздражения, так как подчиняются «закону силы»; величина зависит от скорости нарастания амплитуды стимула во времени; способны суммироваться при применении быстро следующих друг за другом раздражений.

Итак, в рецепторах происходит преобразование энергии стимула в нервный импульс, т.е. первичное кодирование информации, преобразование информации в сенсорный код.

Большая часть рецепторов обладает так называемой фоновой активностью, т.е. в них возникает возбуждение в отсутствии каких-либо раздражителей.

Проводниковый отдел анализатора включает афферентные (периферические) и промежуточные нейроны стволовых и подкорковых структур центральной нервной системы (ЦНС), которые составляют как бы цепь нейронов, находящихся в разных слоях на каждом уровне ЦНС. Проводниковый отдел обеспечивает проведение возбуждения от рецепторов в кору большого мозга и частичную переработку информации. Проведение возбуждения по проводниковому отделу осуществляется двумя афферентными путями:

1) специфическим проекционным путем (прямые афферентные пути) от рецептора по строго обозначенным специфическим путям с переключением на различных уровнях ЦНС (на уровне спинного и продолговатого мозга, в зрительных буграх и в соответствующей проекционной зоне коры большого мозга);

2) неспецифическим путем, с участием ретикулярной формации. На уровне ствола мозга от специфического пути отходят коллатерали к клеткам ретикулярной формации, к которым могут конвергировать различные афферентные возбуждения, обеспечивая взаимодействие анализаторов. При этом афферентные возбуждения теряют свои специфические свойства (сенсорную модальность) и изменяют возбудимость корковых нейронов. Возбуждение проводится медленно через большое число синапсов. За счет коллатералей в процесс возбуждения включаются гипоталамус и другие отделы лимбической системы мозга, а также двигательные центры. Все это обеспечивает вегетативный, двигательный и эмоциональный компоненты сенсорных реакций.

Центральный, или корковый, отдел анализатора, согласно И.П. Павлову, состоит из двух частей: центральной части, т.е. «ядра», представленной специфическими нейронами, перерабатывающими афферентную импульсацию от рецепторов, и периферической части, т.е. «рассеянных элементов» - нейронов, рассредоточенных по коре большого мозга. Корковые концы анализаторов называют также «сенсорными зонами», которые не являются строго ограниченными участками, они перекрывают друг друга. В настоящее время в соответствии с цитоархитектоническими и нейрофизиологическими данными выделяют проекционные (первичные и вторичные) и ассоциативные третичные зоны коры. Возбуждение от соответствующих рецепторов в первичные зоны направляется по быстропроводяшим специфическим путям, тогда как активация вторичных и третичных (ассоциативных) зон происходит по полисинаптическим неспецифическим путям. Кроме того, корковые зоны связаны между собой многочисленными ассоциативными волокнами. Нейроны по толщине коры распределены неравномерно и обычно образуют шесть слоев. Основные афферентные пути в кору заканчиваются на нейронах верхних слоев (III - IV). Эти слои наиболее сильно развиты в центральных отделах зрительного, слухового и кожного анализаторов. Афферентные импульсы с участием звездчатых клеток коры (IV слой) передаются пирамидным нейронам (III слой), отсюда обработанный сигнал уходит из коры к другим структурам мозга.

В коре входные и выходные элементы вместе со звездчатыми клетками образуют так называемые колонки - функциональные единицы коры, организованные в вертикальном направлении. Колонка имеет диаметр около 500 мкм и определяется зоной распределения коллатералей восходящего афферентного таламокортикального волокна. Соседние колонки имеют взаимосвязи, организующие участие множества колонок для осуществления той или иной реакции. Возбуждение одной из колонок приводит к торможению соседних.

Корковые проекции сенсорных систем имеют топический принцип организации. Объем корковой проекции пропорционален плотности рецепторов. Благодаря этому, например, центральная ямка сетчатки в корковой проекции представлена большей площадью, чем периферия сетчатки.

Для определения коркового представительства различных сенсорных систем используют метод регистрации вызванных потенциалов (ВП). ВП представляет собой один из видов вызываемой электрической активности мозга. Сенсорные ВП регистрируются при стимуляции рецепторных образований и используются для характеристики такой важной функции как восприятие.

Из общих принципов организации анализаторов следует выделить многоуровневостъ и многоканалъностъ.

Многоуровневость обеспечивает возможность специализации разных уровней и слоев ЦНС по переработке отдельных видов информации. Это позволяет организму более быстро реагировать на простые сигналы, анализируемые уже на отдельных промежуточных уровнях.

Существующая многоканальность анализаторных систем проявляется в наличии параллельных нейронных каналов, т.е. в наличии в каждом из слоев и уровней множества нервных элементов, связанных со множеством нервных элементов следующего слоя и уровня, которые в свою очередь передают нервные импульсы к элементам более высокого уровня, обеспечивая тем самым надежность и точность анализа воздействующего фактора.

В то же время существующий иерархический принцип построения сенсорных систем создает условия для тонкого регулирования процессов восприятия посредством влияний из более высоких уровней на более низкие.

Данные особенности строения центрального отдела обеспечивают взаимодействие различных анализаторов и процесс компенсации нарушенных функций. На уровне коркового отдела осуществляется высший анализ и синтез афферентных возбуждений, обеспечивающие полное представление об окружающей среде.

Основными свойствами анализаторов являются следующие.

1. Высокая чувствительность к адекватному раздражителю. Все отделы анализатора, и прежде всего рецепторы, обладают высокой возбудимостью. Так, фоторецепторы сетчатки могут возбуждаться при действии лишь нескольких квантов света, обонятельные рецепторы информируют организм о появлении единичных молекул пахучих веществ. Однако при рассмотрении этого свойства анализаторов предпочтительнее использовать термин «чувствительность», а не «возбудимость», поскольку у человека оно определяется по возникновению ощущений.

Оценка чувствительности осуществляется с помощью ряда критериев.

Порог ощущения (абсолютный порог) - минимальная сила раздражения, вызывающая такое возбуждение анализатора, которое воспринимается субъективно в виде ощущения.

Порог различения (дифференциальный порог) - минимальное изменение силы действующего раздражителя, воспринимаемое субъективно в виде изменения интенсивности ощущения. Эту закономерность установил Э. Вебер в опыте с определением по ощущению испытуемым силы давления на ладонь. Оказалось, что при действии груза в 100 г необходимо было для ощущения прироста давления добавить груз 3 г, при действии груза в 200 г необходимо добавить 6 г, 400 г - 12 г и т.д. При этом отношение прироста силы раздражения (L) к силе действующего раздражителя (L) есть величина постоянная (С):

У разных анализаторов эта величина различна, в данном случае она равна примерно 1/30 силы действующего раздражителя. Подобная закономерность наблюдается и при уменьшении силы действующего раздражителя.

Интенсивность ощущений при одной и той же силе раздражителя может быть различной, поскольку это зависит от уровня возбудимости различных структур анализатора на всех его уровнях. Эту закономерность изучил Г. Фехнер, показавший, что интенсивность ощущения прямо пропорциональна логарифму силы раздражения. Это положение выражено формулой:

где Е - интенсивность ощущений,

К - константа,

L - сила действующего раздражителя,

L 0 - порог ощущения (абсолютный порог).

Законы Вебера и Фехнера недостаточно точны, особенно при малой силе раздражения. Психофизические методы исследования, хотя и страдают некоторой неточностью, широко используются при исследованиях анализаторов в практической медицине, например при определении остроты зрения, слуха, обоняния, тактильной чувствительности, вкуса.

2. Инерционность - сравнительно медленное возникновение и исчезновение ощущений. Латентное время возникновения ощущений определяется латентным периодом возбуждения рецепторов и временем, необходимым для перехода возбуждения в синапсах с одного нейрона на другой, временем возбуждения ретикулярной формации и генерализации возбуждения в коре больших полушарий. Сохранение на некоторый период ощущений после выключения раздражителя объясняется явлением последействия в ЦНС - в основном циркуляцией возбуждения. Так, зрительное ощущение не возникает и не исчезает мгновенно. Латентный период зрительного ощущения равен 0,1 с, время последействия -0,05 с. Быстро следующие одно за другим световые раздражения (мелькания) могут давать ощущение непрерывного света (феномен «слияния мельканий»). Максимальная частота вспышек света, которые воспринимаются еще раздельно, называется критической частотой мельканий, которая тем больше, чем сильнее яркость стимула и выше возбудимость ЦНС, и составляет около 20 мельканий в секунду. Наряду с этим, если два неподвижных стимула последовательно с интервалом в 20-200 мс проецировать на разные участки сетчатки, возникает ощущение движения объекта. Это явление получило название «Фи-феномена». Такой эффект наблюдается даже в том случае, когда один стимул несколько отличается по форме от другого. Эти два феномена: «слияние мельканий» и «Фи-феномен» - лежат в основе кинематографии. В силу инерционности восприятия зрительное ощущение от одного кадра длится до появления другого, отчего и возникает иллюзия непрерывного движения. Обычно такой эффект возникает при быстром последовательном предъявлении неподвижных изображений на экране со скоростью 18-24 кадра в секунду.

3. Способность сенсорной системы к адаптации при постоянной силе длительно действующего раздражителя заключается в основном в понижении абсолютной и повышении дифференциальной чувствительности. Это свойство присуще всем отделам анализатора, но наиболее ярко оно проявляется на уровне рецепторов и заключается в изменении не только их возбудимости и импульсации, но и показателей функциональной мобильности, т.е. в изменении числа функционирующих рецепторных структур (П.Г. Снякин). По скорости адаптации все рецепторы делят на быстро и медленно адаптирующиеся, иногда выделяют и среднюю по скорости адаптации группу рецепторов. В проводниковом и корковом отделах анализаторов адаптация проявляется в уменьшении числа активированных волокон и нервных клеток.

Важную роль в сенсорной адаптации играет эфферентная регуляция, которая осуществляется путем нисходящих влияний, изменяющих деятельность нижерасположенных структур сенсорной системы. Благодаря этому возникает феномен «настройки» сенсорных систем на оптимальное восприятие раздражителей в условиях изменившейся среды.

4. Взаимодействие анализаторов. С помощью анализаторов организм познает свойства предметов и явлений окружающей среды, полезные и негативные стороны их воздействия на организм. Поэтому нарушения функции внешних анализаторов, особенно зрительного и слухового, чрезвычайно сильно затрудняют познание внешнего мира (очень беден окружающий мир для слепого или глухого). Однако только аналитические процессы в ЦНС не могут создать реального представления об окружающей среде. Способность анализаторов взаимодействовать между собой обеспечивает образное и целостное представление о предметах внешнего мира. Например, качество дольки лимона мы оцениваем с помощью зрительного, обонятельного, тактильного и вкусового анализаторов. При этом формируется представление как об отдельных качествах - цвете, консистенции, запахе, вкусе, так и о свойствах объекта в целом, т.е. создается определенный целостный образ воспринимаемого объекта. Взаимодействие анализаторов при оценке явлений и предметов лежит также в основе компенсации нарушенных функций при утрате одного из анализаторов. Так, у слепых повышается чувствительность слухового анализатора. Такие люди могут определить местоположение крупных предметов и обойти их, если нет посторонних шумов. Это осуществляется за счет отражения звуковых волн от находящегося впереди предмета. Американские исследователи наблюдали за слепым человеком, который достаточно точно определял местоположение большой картонной пластинки. Когда испытуемому залепили уши воском, он не смог больше определять местоположение картона.

Взаимодействия сенсорных систем могут проявляться в виде влияния возбуждения одной системы на состояние возбудимости другой по доминантному принципу. Так, прослушивание музыки может вызвать обезболивание при стоматологических процедурах (аудиоаналгезия). Шум ухудшает зрительное восприятие, яркий свет повышает восприятие громкости звука. Процесс взаимодействия сенсорных систем может проявляться на различных уровнях. Особенно большую роль в этом играет ретикулярная формация ствола мозга, кора большого мозга. Многие нейроны коры обладают способностью отвечать на сложные комбинации сигналов разной модальности (мультисенсорная конвергенция), что очень важно для познания окружающей среды и оценки новых раздражителей.

Кодирование информации в анализаторах

Понятия. Кодирование - процесс преобразования информации в условную форму (код), удобную для передачи по каналу связи. Любое преобразование информации в отделах анализатора является кодированием. В слуховом анализаторе механическое колебание перепонки и других звукопроводящих элементов на первом этапе преобразуется в рецепторный потенциал, последний обеспечивает выделение медиатора в синаптическую щель и возникновение генераторного потенциала, в результате действия которого в афферентном волокне возникает нервный импульс. Потенциал действия достигает следующего нейрона, в синапсе которого электрический сигнал снова превращается в химический, т. е. многократно меняется код. Следует отметить, что на всех уровнях анализаторов не происходит восстановления стимула в его первоначальной форме. Этим физиологическое кодирование отличается от большинства технических систем связи, где сообщение, как правило, восстанавливается в первоначальном виде.

Коды нервной системы. В вычислительной технике используется двоичный код, когда для образования комбинаций всегда используются два символа - 0 и 1, которые представляют собой два состояния. Кодирование информации в организме осуществляется на основе недвоичных кодов, что позволяет при той же длине кода получить большее число комбинаций. Универсальным кодом нервной системы являются нервные импульсы, которые распространяются по нервным волокнам. При этом содержание информации определяется не амплитудой импульсов (они подчиняются закону «Все или ничего»), а частотой импульсов (интервалами времени между отдельными импульсами), объединением их в пачки, числом импульсов в пачке, интервалами между пачками. Передача сигнала от одной клетки к другой во всех отделах анализатора осуществляется с помощью химического кода, т.е. различных медиаторов. Для хранения информации в ЦНС кодирование осуществляется с помощью структурных изменений в нейронах (механизмы памяти).

Кодируемые характеристики раздражителя. В анализаторах кодируются качественная характеристика раздражителя (например, свет, звук), сила раздражителя, время его действия, а также пространство, т.е. место действия раздражителя и локализация его в окружающей среде. В кодировании всех характеристик раздражителя принимают участие все отделы анализатора.

В периферическом отделе анализатора кодирование качества раздражителя (вид) осуществляется за счет специфичности рецепторов, т.е. способности воспринимать раздражитель определенного вида, к которому он приспособлен в процессе эволюции, т.е. к адекватному раздражителю. Так, световой луч возбуждает только рецепторы сетчатки, другие рецепторы (обоняния, вкуса, тактильные и т.д.) на него обычно не реагируют.

Сила раздражителя может кодироваться изменением частоты импульсов в генерируемых рецепторами при изменении силы раздражителя, что определяется общим количеством импульсов в единицу времени. Это так называемое частотное кодирование. При этом с увеличением силы стимула обычно возрастает число импульсов, возникающих в рецепторах, и наоборот. При изменении силы раздражителя может изменяться и число возбужденных рецепторов, кроме того, кодирование силы раздражителя может осуществляться различной величиной латентного периода и временем реакции. Сильный раздражитель уменьшает латентный период, увеличивает число импульсов и удлиняет время реакции. Пространство кодируется величиной площади, на которой возбуждаются рецепторы, это пространственное кодирование (например, мы легко определяем, острым или тупым концом карандаш касается поверхности кожи). Некоторые рецепторы легче возбуждаются при действии на них раздражителя под определенным углом (тельца Пачини, рецепторы сетчатки), что является оценкой направления действия раздражителя на рецептор. Локализация действия раздражителя кодируется тем, что рецепторы различных участков тела посылают импульсы в определенные зоны коры большого мозга.

Время действия раздражителя на рецептор кодируется тем, что он начинает возбуждаться с началом действия раздражителя и прекращает возбуждаться сразу после выключения раздражителя (временное кодирование). Следует заметить, что время действия раздражителя во многих рецепторах кодируется недостаточно точно вследствие быстрой их адаптации и прекращения возбуждения при постоянно действующей силе раздражителя. Эта неточность частично компенсируется за счет наличия on-, off- и on-off-рецепторов, возбуждающихся соответственно при включении, выключении, а также при включении и выключении раздражителя. При длительно действующем раздражителе, когда происходит адаптация рецепторов, теряется некоторое количество информации о стимуле (его силе и продолжительности), но при этом повышается чувствительность, т. е. развивается сенситизация рецептора к изменению этого стимула. Усиление стимула действует на адаптированный рецептор как новый раздражитель, что также отражается в изменении частоты импульсов, идущих от рецептора.

В проводниковом отделе анализатора кодирование осуществляется только на «станциях переключения», т. е. при передаче сигнала от одного нейрона к другому, где происходит смена кода. В нервных волокнах информация не кодируется, они исполняют роль проводов, по которым передается информация, закодированная в рецепторах и переработанная в центрах нервной системы.

Между импульсами в отдельном нервном волокне могут быть различные интервалы, импульсы формируются в пачки с различным числом, между отдельными пачками могут быть также различные интервалы. Все это отражает характер закодированной в рецепторах информации. В нервном стволе при этом может изменяться также число возбужденных нервных волокон, что определяется изменением числа возбужденных рецепторов или нейронов на предыдущем переходе сигнала с одного нейрона на другой. На станциях переключения, например в зрительном бугре, информация кодируется, во-первых, за счет изменения объема импульсации на входе и на выходе, а во-вторых, за счет пространственного кодирования, т.е. за счет связи определенных нейронов с определенными рецепторами. В обоих случаях чем сильнее раздражитель, тем большее число нейронов возбуждается.

В вышележащих отделах ЦНС наблюдаются уменьшение частоты разрядов нейронов и превращение длительной импульсации в короткие пачки импульсов. Имеются нейроны, возбуждающиеся не только при появлении стимула, но и при его выключении, что также связано с активностью рецепторов и взаимодействием самих нейронов. Нейроны, получившие название «детекторов», избирательно реагируют на тот или иной параметр стимула, например на стимул, движущийся в пространстве, или на светлую либо темную полоску, расположенную в определенной части поля зрения. Количество таких нейронов, которые лишь частично отражают свойства стимула, возрастает на каждом последующем уровне анализатора. Но в то же время на каждом последующем уровне анализатора имеются нейроны, дублирующие свойства нейронов предыдущего отдела, что создает основу надежности функции анализаторов. В сенсорных ядрах происходят тормозные процессы, которые осуществляют фильтрацию и дифференциацию сенсорной информации. Эти процессы обеспечивают контроль сенсорной информации. При этом снижается шум и изменяется соотношение спонтанной и вызванной активности нейронов. Такой механизм реализуется за счет разновидностей торможения (латерального, возвратного) в процессе восходящих и нисходящих влияний.

В корковом конце анализатора происходит частотно-пространственное кодирование, нейрофизиологической основой которого является пространственное распределение ансамблей специализированных нейронов и их связей с определенными видами рецепторов. Импульсы поступают от рецепторов в определенные зоны коры с различными временными интервалами. Поступающая в виде нервных импульсов информация перекодируется в структурные и биохимические изменения в нейронах (механизмы памяти). В коре мозга осуществляется высший анализ и синтез поступившей информации.

Анализ заключается в том, что с помощью возникающих ощущений мы различаем действующие раздражители (качественно - свет, звук и т.д.) и определяем силу, время и место, т.е. пространство, на которое действует раздражитель, а также его локализацию (источник звука, света, запаха).

Синтез реализуется в узнавании известного предмета, явления или в формировании образа, впервые встречаемого предмета, явления.

Известны случаи, когда у слепых от рождения зрение появлялось только в подростковом возрасте. Так, девушка, которая обрела зрение лишь в 16 лет, не могла с помощью зрения узнать предметы, которыми она многократно пользовалась ранее. Но стоило ей взять предмет в руки, как она с радостью называла его. Ей пришлось, таким образом, практически заново изучать окружающий ее мир с участием зрительного анализатора, подкреплением информацией от других анализаторов, в частности от тактильного. При этом тактильные ощущения оказались решающими. Об этом свидетельствует, например, и давний опыт Стратона. Известно, что изображение на сетчатке глаза является уменьшенным и перевернутым. Новорожденный видит мир именно таким. Однако в раннем онтогенезе ребенок все трогает руками, сопоставляет и сличает зрительные ощущения с тактильными. Постепенно взаимодействие тактильных и зрительных ощущений ведет к восприятию расположения предметов, каким оно является в реальной действительности, хотя на сетчатке изображение остается перевернутым. Стратон надел очки с линзами, которые перевернули изображение на сетчатке в положение, соответствующее реальной действительности. Наблюдаемый окружающий мир перевернулся «вверх ногами». Однако в течение 8 дней он с помощью сравнения тактильных и зрительных ощущений снова стал воспринимать все вещи и предметы как обычно. Когда экспериментатор снял очки-линзы, мир снова «перевернулся», нормальное восприятие вернулось через 4 дня.

Если информация о предмете или явлении поступает в корковый отдел анализатора впервые, то формируется образ нового предмета, явления благодаря взаимодействию нескольких анализаторов. Но и при этом идет сличение поступающей информации со следами памяти о других подобных предметах или явлениях. Поступившая в виде нервных импульсов информация кодируется с помощью механизмов долговременной памяти.

Итак, процесс передачи сенсорного сообщения сопровождается многократным перекодированием и завершается высшим анализом и синтезом, который происходит в корковом отделе анализаторов. После этого уже происходит выбор или разработка программы ответной реакции организма.

сенсорный рецепторный зрительный анализатор

Общий план строения сенсорных систем

Название анализатора	Природа раздражителя	Периферический отдел	Проводниковый отдел	Центральный отел
зрительный	Электромагнитные колебания, отраженные или излученные объектами внешнего мира и воспринимаемые органами зрения.	Палочковые и колбочковые нейросенсорные клетки, наружные сегменты которых имеют соответственно палочковидную («палочки») и колбочковидную («колбочки») формы. Палочки являются рецепторами, воспринимающими световые лучи в условиях слабой освещенности, т.е. бесцветное, или ахроматическое, зрение. Колбочки же функционируют в условиях яркой освещенности и характеризуются разной чувствительностью к спектральным свойствам света (цветное или хроматическое зрение)	Первый нейрон проводникового отдела зрительного анализатора представлен биполярными клетками сетчатки. Аксоны биполярных клеток в свою очередь конвергируют на ганглиозные клетки (второй нейрон). Биполярные и ганглиозные клетки взаимодействуют между собой за счет многочисленных латеральных связей, образованных коллатералями дендритов и аксонов самих клеток, а также с помощью амакриновых клеток	Расположен в затылочной доле. Имеются сложные и сверхсложные рецептивные поля детекторного типа. Эта особенность позволяет выделять из цельного изображения лишь отдельные части линий с различным расположением и ориентацией, при этом проявляется способность избирательно реагировать на эти фрагменты.
слуховой	Звуки, т. е. колебательные движения частиц упругих тел, распространяющихся в виде волн в самых различных средах, включая воздушную среду, и воспринимающиеся ухом	Превращающий энергию звуковых волн в энергию нервного возбуждения, представлен рецепторными волосковыми клетками кортиева органа (орган Корти), находящимися в улитке. Внутреннее ухо (звуковоспринимающий аппарат), а также среднее ухо (звукопередающий аппарат) и наружное ухо (звукоулавливающий аппарат) объединяются в понятие орган слуха	Представлен периферическим биполярным нейроном, расположенным в спиральном ганглии улитки (первый нейрон). Волокна слухового (или кохлеарного) нерва, образованные аксонами нейронов спирального ганглия, заканчиваются на клетках ядер кохлеарного комплекса продолговатого мозга (второй нейрон). Затем после частичного перекреста волокна идут в медиальное коленчатое тело метаталамуса, где опять происходит переключение (третий нейрон), отсюда возбуждение поступает в кору (четвертый нейрон). В медиальных (внутренних) коленчатых телах, а также в нижних буграх четверохолмия располагаются центры рефлекторных двигательных реакций, возникающих при действии звука.	Находится в верхней части височной доли большого мозга. Важное значение для функции слухового анализатора имеют поперечные височные извилины (извилины Гешля).
Вестибулярный	Обеспечивает так называемое акселерационное чувство, т.е. ощущение, возникающее при прямолинейном и вращательном ускорении движения тела, а также при изменениях положения головы. Вестибулярному анализатору принадлежит ведущая роль в пространственной ориентации человека, сохранении его позы.	Представлен волосковыми клетками вестибулярного органа, расположенного, как и улитка, в лабиринте пирамиды височной кости. Вестибулярный орган (орган равновесия, орган гравитации) состоит из трех полукружных каналов и преддверия. Преддверие состоит из двух мешочков: круглого (саккулюс), расположенного ближе к улитке, и овального (утрикулюс), расположенного ближе к полукружным каналам. Для волосковых клеток преддверия адекватными раздражителями являются ускорение или замедление прямолинейного движения тела, а также наклоны головы. Для волосковых клеток полукружных каналов адекватным раздражителем является ускорение или замедление вращательного движения в какой-либо плоскости	К рецепторам подходят периферические волокна биполярных нейронов вестибулярного ганглия, расположенного во внутреннем слуховом проходе (первый нейрон). Аксоны этих нейронов в составе вестибулярного нерва направляются к вестибулярным ядрам продолговатого мозга (второй нейрон). Вестибулярные ядра продолговатого мозга (верхнее - ядро Бехтерева, медиальное - ядро Швальбе, латеральное - ядро Дейтерса и нижнее - ядро Роллера) получают дополнительную информацию по афферентным нейронам от проприорецепторов мышц или от суставных сочленений шейного отдела позвоночника. Эти ядра вестибулярного анализатора тесно связаны с различными отделами центральной нервной системы. Благодаря этому обеспечиваются контроль и управление эффекторными реакциями соматического, вегетативного и сенсорного характера. Третий нейрон расположен в ядрах зрительного бугра, откуда возбуждение направляется в кору полушарий.	Центральный отдел вестибулярного анализатора локализуется в височной области коры большого мозга, несколько кпереди от слуховой проекционной зоны (21 - 22 поля по Бродману, четвертый нейрон).
Двигательный	Обеспечивает формирование так называемого мышечного чувства при изменении напряжения мышц, их оболочек, суставных сумок, связок, сухожилий. В мышечном чувстве можно выделить три составляющих: чувство положения, когда человек может определить положение своих конечностей и их частей относительно друг друга; чувство движения, когда, изменяя угол сгибания в суставе, человек осознает скорость и направление движения; чувство силы, когда человек может оценить мышечную силу, нужную для движения или удерживания суставов в определенном положении при подъеме или перемещении груза. Наряду с кожным, зрительным, вестибулярным двигательный анализатор оценивает положение тела в пространстве, позу, участвует в координации мышечной деятельности	Представлен проприорецепторами, расположенными в мышцах, связках, сухожилиях, суставных сумках, фасциях. К ним относятся мышечные веретена, тельца Гольджи, тельца Пачини, свободные нервные окончания. Мышечное веретено представляет собой скопление тонких коротких поперечно-полосатых мышечных волокон, которые окружены соединительнотканной капсулой. Мышечное веретено с интрафузальными волокнами расположено параллельно экстрафузальным, поэтому возбуждаются при расслаблении (удлинении) скелетной мышцы. Тельца Гольджи находятся в сухожилиях. Это гроздевидные чувствительные окончания. Тельца Гольджи, располагаясь в сухожилиях, включены относительно скелетной мышцы последовательно, поэтому они возбуждаются при ее сокращении вследствие натяжения сухожилия мышцы. Рецепторы Гольджи контролируют силу мышечнюго сокращения, т.е. напряжения. Тельца Панины представляют собой инкапсулированные нервные окончания, локализуются в глубоких слоях кожи, в сухожилиях и связках, реагируют на изменения давления, которое возникает при сокращении мышц и натяжении сухожилий, связок и кожи.	Представлен нейронами, которые располагаются в спинальных ганглиях (первый нейрон). Отростки этих клеток в составе пучков Голля и Бурдаха (задние столбы спинного мозга) достигают нежного и клиновидного ядер продолговатого мозга, где располагаются вторые нейроны. От этих нейронов волокна мышечно-суставной чувствительности, совершив перекрест, в составе медиальной петли доходят до зрительного бугра, где в вентральных заднелатеральном и заднемедиальном ядрах располагаются третьи нейроны.	Центральным отделом двигательного анализатора являются нейроны передней центральной извилины.
Внутренние (висцеральные)	Осуществляют анализ и синтез информации о состоянии внутренней среды организма и участвуют в регуляции работы внутренних органов. Можно выделить: 1) внутренний анализатор давления в кровеносных сосудах и давления (наполнений) во внутренних полых органах (периферическим отделом этого анализатора являются механорецепторы); 2) анализатор температуры; 3) анализатор химизма внутренней среды организма; 4) анализатор осмотического давления внутренней среды.	К механорецепторам относятся все рецепторы, для которых адекватными стимулами являются давление, а также растяжение, деформация стенок органов (сосуды, сердце, легкие, желудочно-кишечный тракт и другие внутренние полые органы). К хеморецедторам относят всю массу рецепторов, реагирующих на различные химические вещества: это рецепторы аортального и каротидного клубочков, рецепторы слизистых оболочек пищеварительного тракта и органов дыхания, рецепторы серозных оболочек, а также хеморецепторы головного мозга. Осморецепторы локализованы в аортальном и каротидном синусах, в других сосудах артериального русла, в интерстициальной ткани вблизи капилляров, в печени и других органах. Часть осморецепторов является механорецепторами, часть - хеморецепторами. Терморецепторы локализованы в слизистых оболочках пищеварительного тракта, органов дыхания, мочевого пузыря, серозных оболочках, в стенках артерий и вен, в каротидном синусе, а также в ядрах гипоталамуса.	От интерорецепторов возбуждение в основном проходит в одних стволах с волокнами вегетативной нервной системы. Первые нейроны находятся в соответствующих чувствительных ганглиях, вторые нейроны - в спинном или продолговатом мозге. Восходящие пути от них достигают заднемедиальное ядро таламуса (третий нейрон) и затем поднимаются в кору больших полушарий (четвертый нейрон).	Корковый отдел локализуется в зонах С 1 и С 2 соматосенсорной области коры и в орбитальной области коры большого мозга. Восприятие некоторых интероцептивных стимулов может сопровождаться возникновением четких, локализованных ощущений, например при растяжении стенок мочевого пузыря или прямой кишки. Но висцеральная импульсация (от интерорецепторов сердца, сосудов, печени, почек и др.) может и не вызывать ясно осознаваемых ощущений. Обусловлено это тем, что такие ощущения возникают в результате раздражения различных рецепторов, входящих в ту или иную систему органов. В любом случае изменения внутренних органов оказывают значительное влияние на эмоциональное состояние и характер поведения человека
Температурный	Обеспечивает информацию о температуре внешней среды и формирование температурных ощущений	Представлен двумя видами рецепторов: одни реагируют на холодовые стимулы, другие - на тепловые. Тепловые рецепторы - это тельца Руффини, а холодовые - колбы Краузе. Рецепторы холода расположены в эпидермисе и непосредственно под ним, а рецепторы тепла - преимущественно в нижнем и верхнем слоях собственно кожи и слизистой оболочки.	От рецепторов холода отходят миелинизированные волокна типа А, а от рецепторов тепла - немиелинизированные волокна типа С, поэтому информация от холодовых рецепторов распространяется с большей скоростью, чем от тепловых. Первый нейрон локализуется в спинальных ганглиях. Клетки задних рогов спинного мозга представляют второй нейрон. Нервные волокна, отходящие от вторых нейронов температурного анализатора, переходят через переднюю комиссуру на противоположную сторону в боковые столбы и в составе латерального спинно-таламического тракта доходят до зрительного бугра, где находится третий нейрон. Отсюда возбуждение поступает в кору полушарий большого мозга.	Центральный отдел температурного анализатора локализуется в области задней центральной извилины коры большого мозга.
Тактильный	Обеспечивает ощущения прикосновения, давления, вибрации и щекотки.	Представлен различными рецепторными образованиями, раздражение которых приводит к формированию специфических ощущений. На поверхности кожи, лишенной волос, а также на слизистых оболочках на прикосновение реагируют специальные рецепторные клетки (тельца Мейснера), расположенные в сосочковом слое кожи. На коже, покрытой волосами, на прикосновение реагируют рецепторы волосяного фолликула, обладающие умеренной адаптацией.	От большинства механорецепторов в спинной мозг информация поступает в центральную нервную систему по А-волокнам и лишь от рецепторов щекотки - по С-волокнам. Первый нейрон находится в спинальных ганглиях. В заднем роге спинного мозга происходит первое переключение на интернейроны (второй нейрон), от них восходящий путь в составе заднего столба достигает ядер заднего столба в продолговатом мозге (третий нейрон), где происходит второе переключение, далее через медиальную петлю путь следует к вентро-базальным ядрам зрительного бугра (четвертый нейрон), центральные отростки нейронов зрительного бугра идут в кору больших полушарий.	Локализуется в 1 и II зонах соматосенсорной области коры большого мозга (задняя центральная извилина).
Вкусовой	Возникающее чувство вкуса связано с раздражением не только химических, но и механических, температурных и даже болевых рецепторов слизистой оболочки полости рта, а также обонятельных рецепторов. Вкусовой анализатор определяет формирование вкусовых ощущений, является рефлексогенной зоной.	Рецепторы вкуса (вкусовые клетки с микроворсинками) - это вторичные рецепторы, они являются элементом вкусовых почек, в состав которых входят также опорные и базальные клетки. Во вкусовых почках обнаружены клетки, содержащие серотонин, и клетки, образующие гистамин. Эти и другие вещества играют определенную роль в формировании чувства вкуса. Отдельные вкусовые почки являются полимодальными образованиями, так как могут воспринимать различные виды вкусовых раздражителей. Вкусовые почки в виде отдельных включений находятся на задней стенке глотки, мягком нёбе, миндалинах, гортани, надгортаннике и входят также в состав вкусовых сосочков языка как органа вкуса.	Внутрь вкусовой почки входят нервные волокна, которые образуют рецепторно-афферентные синапсы. Вкусовые почки различных областей полости рта получают нервные волокна от разных нервов: вкусовые почки передних двух третей языка - от барабанной струны, входящей в состав лицевого нерва; почки задней трети языка, а также мягкого и твердого нёба, миндалин - от языкоглоточного нерва; вкусовые почки, расположенные в области глотки, надгортанника и гортани, - от верхне-гортанного нерва, являющегося частью блуждающего нерва	Локализуется в нижней части соматосенсорной зоны коры в области представительства языка. Большая часть нейронов этой области мультимодальна, т.е. реагирует не только на вкусовые, но и на температурные, механические и ноцицептивные раздражители. Для вкусовой сенсорной системы характерно то, что каждая вкусовая почка имеет не только афферентные, но и эфферентные нервные волокна, которые подходят к вкусовым клеткам из ЦНС, благодаря чему обеспечивается включение вкусового анализатора в целостную деятельность организма.
Обонятельный		Первично-чувствующие рецепторы, которые являются окончаниями дендрита так называемой нейросекреторной клетки. Верхняя часть дендрита каждой клетки несет 6-12 ресничек, а от основания клетки отходит аксон. Реснички, или обонятельные волоски, погружены в жидкую среду - слой слизи, вырабатываемой боуменовыми железами. Наличие обонятельных волосков значительно увеличивает площадь контакта рецептора с молекулами пахучих веществ. Движение волосков обеспечивает активный процесс захвата молекул пахучего вещества и контакта с ним, что лежит в основе целенаправленного восприятия запахов. Рецепторные клетки обонятельного анализатора погружены в обонятельный эпителий, выстилающий полость носа, в котором кроме них имеются опорные клетки, выполняющие механическую функцию и активно участвующие в метаболизме обонятельного эпителия. Часть опорных клеток, располагающихся вблизи базальной мембраны, носит название базальных	Первым нейроном обонятельного анализатора следует считать нейросенсорную или нейрорецепторную клетку. Аксон этой клетки образует синапсы, называемые гломерулами, с главным дендритом митральных клеток обонятельной луковицы, которые представляют второй нейрон. Аксоны митральных клеток обонятельных луковиц образуют обонятельный тракт, который имеет треугольное расширение (обонятельный треугольник) и состоит из нескольких пучков. Волокна обонятельного тракта отдельными пучками идут в передние ядра зрительного бугра. Некоторые исследователи считают, что отростки второго нейрона идут прямо в кору большого мозга, минуя зрительные бугры.	Локализуется в передней части грушевидной доли коры в области извилины морского коня.
	Боль - это «сенсорная модальность» подобно слуху, вкусу, зрению и пр., она выполняет сигнальную функцию, которая заключается в информации о нарушении таких жизненно важных констант организма, как целостность покровных оболочек и определенный уровень окислительных процессов в тканях, обеспечивающих их нормальную жизнедеятельность. В то же время боль можно рассматривать как психофизиологическое состояние, сопровождаемое изменениями деятельности различных органов и систем, а также возникновением эмоций и мотиваций.	Представлен рецепторами боли, которые по предложению Ч. Шеррингтона называют ноцицепторами. Это высокопороговые рецепторы, реагирующие на разрушающие воздействия. По механизму возбуждения ноцицепторы делят на механоноцицепторы и хемоноцицепторы. Механоноцицепторы расположены преимущественно в коже, фасциях, сухожилиях, суставных сумках и слизистых оболочках пищеварительного тракта. Хемоноцицепторы расположены также на коже и в слизистых оболочках, но превалируют во внутренних органах, где локализуются в стенках мелких артерий.	Проведение болевого возбуждения от рецепторов осуществляется по дендритам первого нейрона, расположенного в чувствительных ганглиях соответствующих нервов, иннервирующих определенные участки организма. Аксоны этих нейронов поступают в спинной мозг к вставочным нейронам заднего рога (второй нейрон). Далее проведение возбуждения в центральной нервной системе осуществляется двумя путями: специфическим (лемнисковым) и неспецифическим (экстралемнисковым). Специфический путь начинается от вставочных нейронов спинного мозга, аксоны которых в составе спиноталамического тракта поступают к специфическим ядрам таламуса (в частности, в вентробазальное ядро), которые представляют третьи нейроны. Отростки этих нейронов достигают коры. Неспецифический путь начинается также от вставочного нейрона спинного мозга и по коллатералям идет к различным структурам мозга. В зависимости от места окончания выделяют три основных тракта - неоспиноталамический, спиноретикулярный, спиномезенцефалический. Последние два тракта объединяются в спиноталамический. Возбуждение по этим трактам поступает в неспецифические ядра таламуса и оттуда во все отделы коры больших полушарий.	Специфический путь заканчивается в соматосенсорной области коры большого мозга. Согласно современным представлениям выделяют две соматосенсорные зоны. Первичная проекционная зона находится в области заднецентральной извилины. Здесь происходит анализ ноцицептивных воздействий, формирование ощущения острой, точно локализованной боли. Кроме того, за счет тесных связей с моторной зоной коры осуществляются моторные акты при воздействии повреждающих стимулов. Вторичная проекционная зона, которая находится в глубине сильвиевой борозды, участвует в процессах осознания и выработке программы поведения при болевом воздействии. Неспецифический путь распространяется на все области коры. Значительную роль в формировании болевой чувствительности играет орбитофронтальная область коры, которая участвует в организации эмоционального и вегетативного компонентов боли.

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Размещено на http://www.allbest.ru/

• Введение
• Заключение
• Приложения
• Введение
• Одной из физиологических функций организма является восприятие окружающей действительности. Получение и обработка информации об окружающем мире является необходимым условием поддержания гомеостатических констант организма и формирования поведения. Среди раздражителей, действующих на организм, улавливаются и воспринимаются лишь те, для восприятия которых есть специализированные образования. Такие раздражители называют сенсорными стимулами, а сложноорганизованные структуры, предназначенные для их обработки - сенсорными системами (органы чувств).
• Сенсорная система человека состоит из следующих подсистем: зрительная система, слуховая система, соматосенсорная система, вкусовая система, обонятельная система.

Сенсорная информация, которую мы получаем с помощью органов чувств (анализаторов), имеет значение не только для организации деятельности внутренних органов и поведения соответственно требованиям окружающей среды, но и для полноценного развития человека.

Органы чувств - это «окна», через которые внешний мир проникает в наше сознание. Без этой информации была бы невозможна оптимальная организация как самых примитивных, «животных», функций нашего организма, так и высших познавательных психических процессов человека.

Однако, человек воспринимает не все изменения окружающей среды, он не способен, например, ощущать действие ультразвука, рентгеновских лучей или радиоволн. Диапазон сенсорного восприятия человека ограничен имеющимися у него сенсорными системами, каждая из которых перерабатывает информацию о стимулах определенной физической природы.

• Цель и задачи данной работы состоят в рассмотрении понятия «сенсорные системы», анализе сенсорных систем человека и определения значимости каждой из них в развитии и жизнедеятельности человека.
• 1. Психофизиология сенсорных систем: понятие, функции, принципы, общие свойства
• сенсорный анализатор мозг человек
• Сенсорные системы человека являются частью его нервной системы, способной воспринимать внешнюю для мозга информацию, передавать ее в мозг и анализировать. Получение информации от окружающей среды и собственного тела является обязательным условием существования человека.
• Сенсорная система (лат. sensus - чувство) - это совокупность периферических и центральных структур нервной системы, которая состоит из группы клеток (рецепторов), ответственных за восприятие сигналов различных модальностей из окружающей или внутренней среды, передающая её в мозг и анализирующая её. Смирнов В.М. Физиология сенсорных систем и высшая нервная деятельность: Учеб. пособие / В.М. Смирнов, С.М. Будылина. - М.: Академия, 2009. - 304 с. - С. 178-196.
• Термин «сенсорные системы» сменил название «органы чувств», сохранившееся только для обозначения анатомически обособленных периферических отделов некоторых сенсорных систем (как, например, глаз или ухо). В отечественной литературе в качестве синонима сенсорной системы применяется понятие «анализатор», предложенное И.П. Павловым и указывающее на функцию сенсорной системы.

Сенсорная система человека состоит из следующих подсистем: зрительная система, слуховая система, соматосенсорная система, вкусовая система, обонятельная система. Виды анализаторов показаны в Приложении 1.

• Согласно И.П. Павлову, любой анализатор имеет три основных отдела (табл. 1):
• 1. Периферический отдел анализатора представлен рецепторами. Его назначение - восприятие и первичный анализ изменений внешней и внутренней сред организма. Восприятие раздражителей в рецепторах происходит посредством трансформации энергии раздражителя в нервный импульс (эта часть представляет собой органы чувств - глаз, ухо и др.).
• 2. Проводниковый отдел анализатора включает афферентные (периферические) и промежуточные нейроны стволовых и подкорковых структур центральной нервной системы (ЦНС). Он обеспечивает проведение возбуждения от рецепторов в кору большого мозга. В проводниковом отделе происходит частичная переработка информации на стадиях переключения (например, в таламусе).

3. Центральный, или корковый отдел анализатора, состоит из двух частей: центральной части - «ядра», - представленной специфическими нейронами, перерабатывающими афферентную информацию от рецепторов, и периферической части - «рассеянных элементов» - нейронов, рассредоточенных по коре большого мозга. Корковые концы анализаторов называют также «сенсорными зонами», которые не являются строго ограниченными участками, они перекрывают друг друга. Данные особенности строения центрального отдела обеспечивают процесс компенсации нарушенных функций. На уровне коркового отдела осуществляется высший анализ и синтез афферентных возбуждений, которые обеспечивают полное представление об окружающей среде.

• Таблица 1 - Сравнительная характеристика отделов сенсорной системы
• Сравнительная характеристика периферического отдела анализаторов, и сравнительная характеристика проводникового и центрального отделов анализаторов представлена в Приложении 2.
• Сенсорные системы организованы иерархически, т.е. включают несколько уровней последовательной переработки информации. Низший уровень такой переработки обеспечивают первичные сенсорные нейроны, которые расположены в специализированных органах чувств или в чувствительных ганглиях и предназначены для проведения возбуждения от периферических рецепторов в центральную нервную систему.
• Периферические рецепторы - это чувствительные высокоспециализи-рованные образования, способные воспринять, трансформировать и передать энергию внешнего стимула первичным сенсорным нейронам. Центральные отростки первичных сенсорных нейронов оканчиваются в головном или спинном мозге на нейронах второго порядка, тела которых расположены в переключательном ядре. В нем имеются не только возбуждающие, но и тормозные нейроны, участвующие в переработке передаваемой информации.
• Представляя более высокий иерархический уровень, нейроны переключательного ядра могут регулировать передачу информации путем усиления одних и торможения или подавления других сигналов. Аксоны нейронов второго порядка образуют проводящие пути к следующему переключательному ядру, общее число которых обусловлено специфическими особенностями разных сенсорных систем. Окончательная переработка информации о действующем стимуле происходит в сенсорных областях коры.

Каждая сенсорная система образует связи с разнообразными структурами моторных и интегративных систем мозга. Сенсорные системы являются необходимым звеном для формирования ответных реакций на воздействия среды. Для сенсорной системы характерно наличие обратных связей, адресованных к рецепторному или первому центральному отделу. Активация их дает возможность регулировать процесс восприятия информации и ее проведение по восходящим путям в мозге.

• Каждая отдельная сенсорная система реагирует лишь на определенные физические стимулы (например, зрительная система реагирует на световые стимулы, слуховая - на звуковые и т.п.). Специфичность такой реакции обусловила понятие «модальность». Стимулом данной модальности, адекватным для конкретной сенсорной системы, считают такой стимул, который вызывает реакцию при минимальной физической интенсивности. По модальности раздражители делят на механические, химические, тепловые, световые и др.
• Все сенсорные системы, независимо от природы действующего раздражителя, выполняют одинаковые функции и имеют общие принципы своей структурной организации. При этом, важнейшие принципы следующие: Батуев А.С. Физиология высшей нервной деятельности и сенсорных систем. Общие принципы конструкции сенсорных систем / А.С. Батуев. - СПб.: Питер, 2010. - С. 46-51. - 317 с.

1. Принцип многоканальности (дублирование с целью повышения надёжности системы).

2. Принцип многоуровневости передачи информации.

3. Принцип конвергенции (концевые развлетвления одного нейрона контактируют с несколькими нейронами предыдущего уровня; воронка Шеррингтона).

4. Принцип дивергенции (мультипликации; контакт с несколькими нейронами более высокого уровня).

5. Принцип обратных связей (у всех уровней системы есть и восходящий, и нисходящий путь; обратные связи имеют тормозное значение как часть процеса обработки сигнала).

6. Принцип кортикализации (в новой коре представлены все сенсорные системы; следовательно, кора функционально многозначна, и не существует абсолютной локализации).

7. Принцип двусторонней симметрии (существует в относительной степени).

8. Принцип структурно-функциональных корреляций (кортикализация разных сенсорных систем имеет разную степень).

Основные функции сенсорных систем: Безруких М.М. Психофизиология. Словарь / М.М. Безруких, Д.А. Фабер - М.: ПЕР СЭ, 2006. - обнаружение сигнала; различение сигнала; передача и преобразование; кодирование и детектирование признаков; опознание образов. Указанная последовательность соблюдается во всех сенсорных системах, отражая иерархический принцип их организации. При этом, обнаружение и первичное различение сигналов обеспечивается рецепторами, а детектирование и опознание сигналов - нейронами коры больших полушарий. Передачу, преобразование и кодирование сигналов осуществляют нейроны всех слоев сенсорных систем.

1. Обнаружение сигналов начинается в рецепторе - специализированной клетке, эволюционно приспособленной к восприятию раздражителя определенной модальности из внешней или внутренней среды и преобразованию его из физической или химической формы в форму нервного возбуждения.

2. Важная характеристика сенсорной системы - способность замечать различия в свойствах одновременно или последовательно действующих раздражителей. Различение начинается в рецепторах, но в этом процессе участвуют нейроны всей сенсорной системы. Оно характеризует то минимальное различие между стимулами, которое сенсорная система может заметить (дифференциальный, или разностный, порог).

3. Процессы преобразования и передачи сигналов в сенсорной системе доносят до высших центров мозга наиболее важную (существенную) информацию о раздражителе в форме, удобной для его надежного и быстрого анализа. Преобразования сигналов могут быть условно разделены на пространственные и временные. Среди пространственных преобразований выделяют изменения соотношения разных частей сигнала.

4. Кодированием информации называют совершаемое по определенным правилам преобразование информации в условную форму - код. В сенсорной системе сигналы кодируются двоичным кодом, т. е. наличием или отсутствием электрического импульса в тот или иной момент времени. Информация о раздражении и его параметрах передается в виде отдельных импульсов, а также групп или «пачек» импульсов («залпов» импульсов). Амплитуда, длительность и форма каждого импульса одинаковы, но число импульсов в пачке, частота их следования, длительность пачек и интервалов между ними, а также временной «рисунок» пачки различны и зависят от характеристик стимула. Сенсорная информация кодируется также числом одновременно возбужденных нейронов, а также местом возбуждения в нейронном слое.

5. Детектирование сигналов - это избирательное выделение сенсорным нейроном того или иного признака раздражителя, имеющего поведенческое значение. Такой анализ осуществляют нейроны-детекторы, избирательно реагирующие лишь на определенные параметры стимула. Так, типичный нейрон зрительной области коры отвечает разрядом лишь на одну определенную ориентацию темной или светлой полоски, расположенной в определенной части поля зрения. При других наклонах той же полоски ответят другие нейроны. В высших отделах сенсорной системы сконцентрированы детекторы сложных признаков и целых образов.

6. Опознание образов - конечная и наиболее сложная операция сенсорной системы. Она заключается в отнесении образа к тому или иному классу объектов, с которыми ранее встречался организм, т. е. в классификации образов. Синтезируя сигналы от нейронов-детекторов, высший отдел сенсорной системы формирует «образ» раздражителя и сравнивает его с множеством образов, хранящихся в памяти. Опознание завершается принятием решения о том, с каким объектом или ситуацией встретился организм. В результате этого происходит восприятие, т. е. мы осознаем, чье лицо видим перед собой, кого слышим, какой запах чувствуем. Опознание часто происходит независимо от изменчивости сигнала. Так, мы надежно опознаем предметы при различной их освещенности, окраске, размере, ракурсе, ориентации и положении в поле зрения. Это означает, что сенсорная система формирует независимый от изменений ряда признаков сигнала (инвариантный) сенсорный образ.

Таким образом, сенсорная система (анализатор) - это функциональная система, состоящая из рецептора, афферентного проводящего пути и зоны коры головного мозга, куда проецируется данный вид чувствительности.

Корковые анализаторы большого мозга человека, и их функциональная связь с различными органами наглядно показаны на рисунке в Приложении 3.

Сенсорные системы человека обеспечивают:

1) формирование ощущений и восприятие действующих стимулов;

2) контроль произвольных движений;

3) контроль деятельности внутренних органов;

4) необходимый для бодрствования человека уровень активности мозга.

Процесс передачи сенсорных сигналов (их часто называют сенсорными сообщениями) сопровождается их многократными преобразованиями и перекодированием на всех уровнях сенсорной системы и завершается опознанием сенсорного образа. Сенсорная информация, поступающая в мозг, используется для организации простых и сложных рефлекторных актов, а также для формирования психической деятельности. Поступление в мозг сенсорной информации может сопровождаться осознанием наличия стимула (ощущением раздражителя). Ощущение представляет собой субъективную чувственную реакцию на действующий сенсорный стимул (например, ощущение света, тепла или холода, прикосновения и т. п.). как уже было сказано ранее, совокупность ощущений, обеспечиваемых каким-либо одним анализатором, обозначается термином «модальность», которая может включать различные качественные типы ощущений. Самостоятельными модальностями являются осязание, зрение, слух, обоняние, вкус, чувство холода или тепла, боли, вибрации, ощущение положения конечностей и мышечной нагрузки. Внутри модальностей существуют разные качества, или субмодальности; например, во вкусовой модальности различают сладкий, соленый, кислый и горький вкус.

На основе совокупности ощущений формируется чувственное восприятие, т. е. осмысление ощущений и готовность их описать. Восприятие не является простым отражением действующего стимула, оно зависит от распределения внимания в момент его действия, памяти о прошлом сенсорном опыте и субъективного отношения к происходящему, выражающегося в эмоциональных переживаниях.

Таким образом, сенсорная система вводит информацию в мозг и анализирует ее. Работа любой сенсорной системы начинается с восприятия рецепторами внешней для мозга физической или химической энергии, трансформации ее в нервные сигналы и передачи их в мозг через цепи нейронов. Процесс передачи сенсорных сигналов сопровождается многократным их преобразованием и перекодированием и завершается высшим анализом и синтезом (опознанием образа), после чего формируется ответная реакция организма.

2. Характеристика основных сенсорных систем

В физиологии принято разделять анализаторы на внешние и внутренние. Внешние анализаторы человека реагируют на те раздражители, которые приходят из внешней среды. Внутренние анализаторы человека, то это те структуры, которые реагируют на изменения внутри организма. Например, в мышечной ткани есть специфические рецепторы, которые реагируют на давление и другие показатели, которые изменяются внутри тела.

Внешние анализаторы делятся на контактные (при прямом контакте с раздражителем) и дистантные, которые реагируют на удаленные раздражители:

1) контактные: вкус и осязание;

2) дистантные: зрение, слух и обоняние.

Деятельность каждого из органов чувств представляет собой элементарный психический процесс - ощущение. Сенсорная информация от внешних раздражителей поступает в центральную нервную систему 2 путями:

1) Характерные сенсорные пути:

а) зрение - через сетчатку, латеральное коленчатое тело и верхние бугорки четверохолмия в первичную и вторичную зрительную кору;

б) слух - через ядра улитки и четверохолмия, медиальное коленчатое тело в первичную слуховую кору;

в) вкус - через продолговатый мозг и таламус в соматосенсорную кору;

г) обоняние - через обонятельную луковицу и пириформную кору в гипоталамус и лимбическую систему;

д) осязание - проходит через спинной мозг, ствол мозга и таламус в соматосенсорную кору.

2) Неспецифические сенсорные пути: болевые и температурные ощущения, расположенные в ядрах таламуса и ствола мозга.

Зрительная сенсорная система дает мозгу более 90% сенсорной информации. Зрение - многозвеньевой процесс, начинающийся с проекции изображения на сетчатку. Затем происходят возбуждение фоторецепторов, передача и преобразование зрительной информации в нейронных слоях зрительной системы, а заканчивается зрительное восприятие принятием высшими корковыми отделами этой системы решения о зрительном образе.

Приспособление глаза к ясному видению объектов, удаленных на разное расстояние называют аккомодацией, главную роль здесь играет хрусталик, изменяющий свою кривизну и, следовательно, преломляющую способность.

Периферическим отделом зрительной сенсорной системой является глаз (рис. 1). Он состоит из глазного яблока и вспомогательных структур: слезных желез, ресничной мышцы, кровеносных сосудов и нервов. Характеристика оболочек глазного яблока в Приложении 4.

Проводниковый отдел зрительной сенсорной системы - это зрительный нерв, ядра верхних бугров четверохолмия среднего мозга, ядра наружного коленчатого тела промежуточного мозга.

Центральный отдел зрительного анализатора расположен в затылочной доле.

Глазное яблоко имеет шарообразную форму, что облегчает его повороты для наведения на рассматриваемый объект. Количество света, которое поступает на сетчатку, регулируется зрачком, который способен расширятся и суживаться. Зрачком называют отверстие в центре радужной оболочки, через которое лучи света проходят внутрь глаза. Зрачок повышает четкость изображения на сетчатке, увеличивая глубину резкости глаза.

Луч света переламывается на роговице, хрусталике и в стекловидном теле. Таким образом, изображение попадает на сетчатку, которая содержит множество нервных рецепторов - палочек и колбочек. Благодаря химическим реакциям здесь формируется электрический импульс, которые следует по зрительному нерву и проектируется в затылочных долях коры головного мозга.

Рисунок 1 - Орган зрения:

1 - белочная оболочка; 2 - роговица; 3 - хрусталик; 4 - ресничное тело; 5 - радужная оболочка; 6 - сосудистая оболочка; 7 - сетчатка; 8 - слепое пятно; 9 - стекловидное тело; 10 - задняя камера глаза; 11 - передняя камера глаза; 12 - зрительный нерв

Сетчатка представляет собой внутреннюю светочувствительную оболочку глаза. Здесь расположены два вида фоторецепторов (палочковые и колбочковые: колбочки функционируют в условиях больших освещенностей, они обеспечивают дневное и цветовое зрение; намного более светочувствительные палочки ответственны за сумеречное зрение) и несколько видов нервных клеток. Все перечисленные нейроны сетчатки с их отростками образуют нервный аппарат глаза, который не только передает информацию в зрительные центры мозга, но и участвует в ее анализе и переработке. Поэтому сетчатку называют частью мозга, вынесенной на периферию. Из сетчатки зрительная информация по волокнам зрительного нерва устремляется в мозг.

Слуховая сенсорная система - одна из важнейших дистантных сенсорных систем человека. Рецептором здесь является ухо. Как и любой другой анализатор, слуховой тоже состоит из трех частей: слухового рецептора, слухового нерва с его проводящими путями и слуховой зоны коры больших полушарий головного мозга, где происходят анализ и оценка звуковых раздражений (рис. 2).

Периферический отдел слуховой сенсорной системы состоит из трех частей: наружного, среднего и внутреннего уха.

Проводниковый отдел. Волосковые клетки охватываются нервными волокнами улитковой ветви слухового нерва, который несет нервный импульс в продолговатый мозг, далее, перекрещиваясь со вторым нейроном слухового пути, он направляется к задним буграм четверохолмия и ядрам внутренних коленчатых тел промежуточного мозга, а от них - в височную область коры, где располагается центральная часть слухового анализатора.

Рисунок 2 - Орган слуха:

А - общий вид: 1 - наружный слуховой проход; 2 - барабанная перепонка; 3 - среднее ухо;

4 - молоточек; 5 - наковальня; 6 - стремечко; 7 - слуховой нерв; 8 - улитка; 9 - слуховая (Евстахиева) труба; Б - срез улитки; В - поперечный срез канала улитки: 10 - костный лабиринт; 11 - перепончатый лабиринт; 12 - спиральный (Кортиев) орган; 13 - основная (базальная) пластинка

Центральный отдел слухового анализатора расположен в височной доле. Первичная слуховая кора занимает верхний край верхней височной извилины, она окружена вторичной корой. Смысл услышанного интерпретируется в ассоциативных зонах. У человека в центральном ядре слухового анализатора особое значение имеет зона Вернике, расположенная в задней части верхней височной извилины. Эта зона ответственна за понимание смысла слов, она является центром сенсорной речи. При длительном действии сильных звуков возбудимость звукового анализатора понижается, а при длительном пребывании в тишине возрастает. Это адаптация наблюдается в зоне более высоких звуков.

Акустические (звуковые) сигналы представляют собой колебания воздуха с разной частотой и силой. Они возбуждают слуховые рецепторы, находящиеся в улитке внутреннего уха. Рецепторы активируют первые слуховые нейроны, после чего сенсорная информация передается в слуховую область коры большого мозга через ряд последовательных отделов:

Наружное ухо - слуховой проход проводит звуковые колебания к барабанной перепонке. Барабанная перепонка, отделяющая наружное ухо от барабанной полости, или среднего уха, представляет собой тонкую (0,1 мм) перегородку, имеющую форму направленной внутрь воронки. Перепонка колеблется при действии звуковых колебаний, пришедших к ней через наружный слуховой проход.

В среднем ухе, заполненном воздухом - находятся три косточки: молоточек, наковальня и стремечко, которые последовательно передают колебания барабанной перепонки во внутреннее ухо. Молоточек вплетен рукояткой в барабанную перепонку, другая его сторона соединена с наковальней, передающей колебания стремечку. Благодаря особенностям геометрии слуховых косточек стремечку передаются колебания барабанной перепонки уменьшенной амплитуды, но увеличенной силы.

В среднем ухе расположены две мышцы: напрягающая барабанную перепонку и стременная. Первая из них, сокращаясь, усиливает натяжение барабанной перепонки и тем самым ограничивает амплитуду ее колебаний при сильных звуках, а вторая фиксирует стремечко и тем самым ограничивает его движения. Этим внутреннее ухо автоматически предохраняется от перегрузок;

Во внутреннем ухе находится улитка, содержащая слуховые рецепторы. Улитка представляет собой костный спиральный канал, образующий 2,5 витка. Внутри среднего канала улитки на основной мембране расположен звуко-воспринимающий аппарат - спиральный орган, содержащий рецепторные волосковые клетки. Эти клетки трансформируют механические колебания в электрические потенциалы.

Сравнительная характеристика частей органа слуха в Приложении 5.

Механизмы слуховой рецепции следующие. Звук, представляющий собой колебания воздуха, в виде воздушных волн попадает через ушную раковину в наружный слуховой проход и действует на барабанную перепонку. Колебания барабанной перепонки передаются слуховым косточкам, движения которых вызывают вибрацию перепонки овального окна. Эти колебания передаются перилимфе и эндолимфе, затем воспринимаются волокнами основной мембраны. Высокие звуки вызывают колебания коротких волоконец, низкие - более длинных, расположенных у вершины улитки. Эти колебания возбуждают рецепторные волосковые клетки кортиева органа. Далее возбуждение передается по слуховому нерву в височную долю коры больших полушарий, где происходит окончательный синтез и синтез звуковых сигналов.

Вкусовая сенсорная система - скопление чувствительных химических рецепторов, которые реагируют на определенные химические вещества. Вкус, так же как и обоняние, основан на хеморецепции. Хеморецепторы - вкусовые клетки - расположены на дне вкусовой почки. Они покрыты микроворсинками, вступающими в контакт с растворенными в воде веществами.

Вкусовые рецепторы несут информацию о характере и концентрации веществ, поступающих в рот. Их возбуждение запускает сложную цепь реакций разных отделов мозга, приводящих к различной работе органов пищеварения или к удалению вредных для организма веществ, попавших в рот с пищей.

Периферический отдел этой системы представлен вкусовыми почками - рецепторы вкуса, - расположенные в эпителии желобковых, листовидных и грибовидных сосочков языка и в слизистой неба, зева и надгортанника. Больше всего их на кончике, краях и задней части языка. Каждая из примерно 10000 вкусовых почек человека состоит из нескольких (2-6) рецепторных клеток и, кроме того, из опорных клеток. Вкусовая почка имеет колбовидную форму; у человека ее длина и ширина около 70 мкм. Вкусовая почка не достигает поверхности слизистой оболочки языка и соединена с полостью рта через вкусовую пору.

Проводниковый отдел этого анализатора представлен тройничным нервом, барабанной струной, языкоглоточным нервом, ядрами продолговатого мозга, ядрами таламуса.

Центральный отдел (корковый конец) вкусового анализатора расположен в эволюционно древних образованиях больших полушарий, расположенных на их медиальной (срединной) и нижней поверхностях. Это кора гиппокампа (аммонова рога), парагиппокампа и крючка, а также латеральная часть постцентральной извилины (рис. 5.3).

Рис. 5.3. Свод мозга и гиппокамп:

1 - крючок; 9 - зубчатая извилина; 2 - парагиппокампальная извилина; 3 - ножка гиппокампа; 4 - гиппокамп; 5 - мозолистое тело; 6 - центральная борозда; 7 - затылочная доля; 8 - теменная доля; 9 - височная доля

Проводниками всех видов вкусовой чувствительности служат барабанная струна и языкоглоточный нерв, ядра которых в продолговатом мозге содержат первые нейроны вкусовой системы. Многие из волокон, идущих от вкусовых рецепторов, отличаются определенной специфичностью, так как отвечают учащением импульсных разрядов лишь на действие соли, кислоты и хинина. Другие волокна реагируют на сахар. Наиболее убедительной считается гипотеза, согласно которой информация о 4 основных вкусовых ощущениях: горьком, сладком, кислом и соленом - кодируется не импульсацией в одиночных волокнах, а разным распределением частоты разрядов в большой группе волокон, по-разному возбуждаемых вкусовым веществом.

Вкусовые афферентные сигналы поступают в ядро одиночного пучка ствола мозга. От ядра одиночного пучка аксоны вторых нейронов восходят в составе медиальной петли до дугообразного ядра таламуса, где расположены третьи нейроны, аксоны которых направляются в корковый центр вкуса. Результаты исследований пока не позволяют оценить характер преобразований вкусовых афферентных сигналов на всех уровнях вкусовой системы.

Обонятельный анализатор. Периферический отдел обонятельной сенсорной системы расположен в верхнезадней полости носа, - это обонятельный эпителий, в котором находятся обонятельные клетки, взаимодействующие с молекулами пахучих веществ.

Проводниковый отдел представлен обонятельным нервом, обонятельной луковицей, обонятельным трактом, ядрами миндалевидного комплекса.

Центральный, корковый отдел - крючок, извилина гиппокампа, прозрачная перегородка и обонятельная извилина.

Ядра вкусового и обонятельного анализаторов тесно связаны между собой, а также со структурами мозга, ответственными за формирование эмоций и долговременной памяти. Отсюда ясно, насколько важно нормальное функциональное состояние вкусового и обонятельного анализатора.

Обонятельная рецепторная клетка - биполярная клетка, на апикальном полюсе которой находятся реснички, а от ее базальной части отходит немиелинизированный аксон. Аксоны рецепторов образуют обонятельный нерв, который пронизывает основание черепа и вступает в обонятельную луковицу.

Молекулы пахучих веществ попадают в слизь, вырабатываемую обонятельными железами, с постоянным током воздуха или из ротовой полости во время еды. Принюхивание ускоряет приток пахучих веществ к слизи.

Каждая обонятельная клетка имеет только один тип мембранного рецепторного белка. Сам же этот белок способен связывать множество пахучих молекул различной пространственной конфигурации. Правило «одна обонятельная клетка - один обонятельный рецепторный белок» значительно упрощает передачу и обработку информации о запахах в обонятельной луковице - первом нервном центре переключения и обработки хемосенсорной информации в мозге.

Особенность обонятельной системы состоит, в частности, в том, что ее афферентные волокна не переключаются в таламусе и не переходят на противоположную сторону большого мозга. Выходящий из луковицы обонятельный тракт состоит из нескольких пучков, которые направляются в разные отделы переднего мозга: переднее обонятельное ядро, обонятельный бугорок, препириформную кору, периамигдалярную кору и часть ядер миндалевидного комплекса. Связь обонятельной луковицы с гиппокампом, пириформной корой и другими отделами обонятельного мозга осуществляется через несколько переключений. Показано, что наличие значительного числа центров обонятельного мозга не является необходимым для опознания запахов, поэтому большинство нервных центров, в которые проецируется обонятельный тракт, можно рассматривать как ассоциативные центры, обеспечивающие связь обонятельной сенсорной системы с другими сенсорными системами и организацию на этой основе ряда сложных форм поведения - пищевой, оборонительной, половой и т. д.

Чувствительность обонятельной системы человека чрезвычайно велика: один обонятельный рецептор может быть возбужден одной молекулой пахучего вещества, а возбуждение небольшого числа рецепторов приводит к возникновению ощущения. Адаптация в обонятельной системе происходит сравнительно медленно (десятки секунд или минуты) и зависит от скорости потока воздуха над обонятельным эпителием и от концентрации пахучего вещества.

В соматосенсорную систему (кожно-мышечная сенсорная система) включают систему кожной чувствительности и чувствительную систему скелетно-мышечного аппарата, - представляют собой соответствующие рецепторы, расположенные в разных слоях кожи. Рецепторная поверхность кожи огромна (1,4-2,1 м2). В коже сосредоточено множество рецепторов. Они локализуются на разной глубине кожи и распределены неравномерно по ее поверхности.

Периферический отдел этой важнейшей сенсорной системы представлен разнообразными рецепторами, которые по месту расположения разделяют на кожные рецепторы, проприорецепторы (рецепторы мышц, сухожилий и суставов) и висцеральные рецепторы (рецепторы внутренних органов). По характеру воспринимаемого раздражителя выделяют механорецепторы, терморецепторы, хеморецепторы и рецепторы боли - ноцицепторы.

В роли органа чувств здесь, по сути дела, выступает вся поверхность тела человека, его мышцы, суставы, и в определенной степени - внутренние органы.

Проводниковый отдел представлен многочисленными афферентными волокнами, центрами задних рогов спинного мозга, ядрами продолговатого мозга, ядрами таламус.

Центральный отдел расположен в теменной доле: первичная кора - в заднецентральной извилине, вторичная - в верхнетеменной дольке.

В кожных покровах имеется несколько анализаторных систем: тактильная (ощущения прикосновения), температурная (ощущения холода и тепла), болевая. Система тактильной чувствительности неравномерно распределена по всему телу. Но более всего скопление тактильных клеток наблюдается на ладони, на кончиках пальцев и на губах. Тактильные ощущения руки, объединяясь с мышечно-суставной чувствительностью, образуют осязание - специфически человеческую, выработавшуюся в труде систему познавательной деятельности руки.

Если прикоснуться к поверхности тела, затем надавить на него, то давление может вызвать болевое ощущение. Таким образом, тактильная чувствительность дает знания о качествах предмета, а болевые ощущения сигнализируют организму о необходимости отдалиться от раздражителя и имеют ярко выраженный эмоциональный тон.

Третий вид кожной чувствительности- температурные ощущения - связан с регулированием теплообмена между организмом и окружающей средой. Распределение тепловых и холодовых рецепторов на коже неравномерно. Наиболее чувствительна к холоду спина, наименее - грудь.

О положении тела в пространстве сигнализируют статические ощущения. Рецепторы статической чувствительности расположены в вестибулярном аппарате внутреннего уха. Резкие и частые изменения положения тела относительно плоскости земли могут приводить к головокружению.

Механизмы возбуждения кожных рецепторов: стимул приводит к деформации мембраны рецептора, в результате этого электрическое сопротивление мембраны уменьшается. Через мембрану рецептора начинает течь ионный ток, приводящий к генерации рецепторного потенциала. При увеличении рецепторного потенциала до критического уровня в рецепторе генерируются импульсы, распространяющиеся по волокну в ЦНС.

Заключение

Таким образом, информация об окружающем мире воспринимается человеком через органы чувств, называемые в физиологии сенсорными системами (анализаторы).

Деятельность анализаторов связана с возникновением пяти чувств - зрения, слуха, вкуса, обоняния и осязания, с помощью которых осуществляется связь организма с внешней средой.

Органы чувств - это сложные сенсорные системы (анализаторы), включающие воспринимающие элементы (рецепторы), проводящие нервные пути и соответствующие отделы в головном мозге, где сигнал преобразуется в ощущение. Основной характеристикой анализатора является чувствительность, которая характеризуется величиной порога ощущения.

Основные функции сенсорной системы: обнаружение и различение сигналов; передача и преобразование сигналов; кодирование информации; детектирование сигналов и опознавание образов.

Каждая сенсорная система включает в себя три отдела: 1) периферический или рецепторный, 2) проводниковый, 3) корковый.

Сенсорные системы воспринимают сигналы от внешнего мира и несут в мозг информацию, необходимую организму для ориентации во внешней среде и для оценки состояния самого организма. Эти сигналы возникают в воспринимающих элементах - сенсорных рецепторах, получающих стимулы из внешней или внутренней среды, нервных путей, и передаются от рецепторов в мозг и тех частей мозга, которые перерабатывают эту информацию - через цепи нейронов и связующих их нервных волокон сенсорной системы.

Передача сигналов сопровождается многократными преобразованиями и перекодированием на всех уровнях сенсорной системы и завершается опознанием сенсорного образа.

Список используемой литературы

1. Атлас по анатомии человека: учеб. пособие для мед. учеб. заведений / ред. Т.С. Артемьев, А.А. Власова, Н.Т. Шиндина. - М.: РИПОЛ КЛАССИК, 2007. - 528 с.

2. Основы психофизиологии: Учебник / Отв. ред. Ю.И. Александров. - СПб.: Питер, 2003. - 496 с.

3. Островский М.А. Физиология человека. Учебник. В 2 т. Т. 2 / М.А. Островский, И.А. Шевелев; Под ред. В.М. Покровского, Г.Ф. Коротько. - М. - 368 с. - С. 201-259.

4. Реброва Н.П. Физиология сенсорных систем: Учебно-методическое пособие / Н.П. Реброва. - СПб.: НП «Стратегия будущего», 2007. - 106 с.

5. Серебрякова Т.А. Физиологические основы психической деятельности: Учебное пособие. - Н.-Новгород: ВГИПУ, 2008. - 196 с.

6. Смирнов В.М. Физиология сенсорных систем и высшая нервная деятельность: Учеб. пособие / В.М. Смирнов, С.М. Будылина. - М.: Академия, 2009. - 336 с. - С. 178-196.

7. Титов В.А. Психофизиология. Конспект лекций / В.А. Титов. - М.: Приор-издат, 2003. - 176 с.

8. Физиология сенсорных систем и высшей нервной деятельности: учебник. В 2 т. Т. 1. / Под ред. Я.А. Альтмана, Г.А. Куликова. - М. Академия, 2009. - 288 с.

9. Физиология человека / Под ред. В.М. Смирнова - М.: Академия, 2010. - с.364-370, 372-375,377-378, 370-371,381-386.

Приложение 1

Виды анализаторов

Анализатор	Функции (какие раздражители воспринимает)	Периферический отдел	Проводниковый отдел	Центральный отдел
Зрительный	Световые	Фоторецепторы сетчатки глаза	Зрительный нерв	Зрительная зона в затылочной доле коры больших полушарий
Слуховой	Звуковые	Слуховые рецепторы кортиева органа	Слуховой нерв	Слуховая зона в височной доле КБП
Вестибулярный (гравитационный)	Механические	Рецепторы полукружных каналов и оттолитового аппарата	Вестибулярный, затем слуховой нерв	Вестибулярная зонав височной доле КБП
Сенсомоторный чувствительный (соматосенсорный)	Механические, температурные, болевые.	Осязательные рецепторы кожи	Спиноталамический путь: нервы кожной чувствительности	Соматосенсорная зона в задней центральной извилине КБП
Сенсомоторный двигательный (моторный)	Механические	Проприорецепторов мышц и суставов	Чувствительный нервы скелетно-мышечного аппарат	Соматосенсорная зона и моторная зона в передней центральной извилине КБП
Обонятельный	Газообразные химические вещества	Обонятельные рецепторы полости носа	Обонятельный нерв	Обонятельные ядра и обонятельные центры височной доли КБП
Вкусовой	Химические растворенные вещества	Вкусовые рецепторы ротовой полости	Лицевой языкоглоточный нерв	Вкусовая зона в теменной доле КБП
Висцеральный (внутренней среды)	Механические	Интерорецепторы внутренних органов	Блуждающий, чревный и тазовый нервы	Лимбическая система и сенсомоторная зона КБП

Приложение 2

Сравнительная характеристика периферического отдела анализаторов

Анализаторы	Чувствительный орган	Качество	Рецепторы
Зрительный анализатор	Сетчатка	Яркость, контрастность, движение, размер, цвет	Палочки и колбочки
Слуховой анализатор		Высота, тембр звука	Волосковые клетки
Вестибулярный анализатор	Вестибулярный орган	Сила притяжения	Вестибулярные клетки
Вестибулярный анализатор	Вестибулярный орган	Вращение	Вестибулярные клетки
Кожный анализатор		Прикосновение	Ощупь, холодовые и тепловые рецепторы
Вкусовой анализатор		Сладкий и кислый вкус	Вкусовые сосочки на кончике языка
Вкусовой анализатор		Горький и соленый вкус	Вкусовые сосочки у основания языка
Обонятельный анализатор	Обонятельные нервы		Обонятельные рецепторы

Сравнительная характеристика проводникового и центрального отделов анализаторов

Анализаторы	Уровни переключения: первичный	Уровни переключения вторичный	Уровни переключения: третичный	Центральный отдел
Зрительный анализатор	Сетчатка		Первичная и вторичная зрительная кора	Затылочные доли головного мозга
Слуховой анализатор	Ядра улитки		Первичная слуховая кора	Височная доля головного мозга
Вестибулярный анализатор	Вестибулярные ядра		Соматосенсорной коры	Теменные и височные доли головного мозга
Кожный анализатор	Спинной мозг		Соматосенсорная кора	Верхний участок задней центральной извилины головного мозга
Обонятельный анализатор	Обонятельная луковица	Пириформная кора	Лимбическая система, гипоталамус	Височная доля (кора извилины морского коня) головного мозга
Вкусовой анализатор	Продолговатый мозг		Соматосенсорная кора	Нижняя участок задней центральной извилины головного мозга

Приложение 3

Корковые анализаторы большого мозга человека, и их функциональная связь с различными органами

1 - периферическое звено; 2 - проводниковое; 3 - центральное, или корковое; 4 - интерорецептивный; 5 - двигательный; 6 - вкусовой и обонятельный; 7 - кожный, 8 - слуховой, 9 - зрительный)

Приложение 4

Сравнительная характеристика оболочек глазного яблока

Оболочки		Особенности строения
	Cклера (белковая оболочка)		Опорная, защитная
Волокнистая оболочка (внешняя оболочка)	Роговица	Прозрачная, соединительнотканная, имеет выпуклую форму	Пропускает и преломляет лучи света
	Собственно сосудистая оболочка	Содержит много кровеносных сосудов	Бесперебойное питание глаза
Сосудистая оболочка (средняя оболочка)	Ресничное тело	Содержит ресничную мышцу	Изменение кривизны хрусталика
Сосудистая оболочка (средняя оболочка)		Содержит зрачок, мышцы и пигмент меланин	Пропускает лучи света и определяет цвет глаз
	Сетчатка (внутренняя оболочка)	Два слоя: наружный пигментный (содержит пигмент фусцин) и внутренний светочувствительный (содержит палочки, колбочки)	Преобразует световое раздражение в нервный импульс, первичная обработка зрительного сигнала
Оболочки		Особенности строения
Волокнистая оболочка (внешняя оболочка)	Cклера (белковая оболочка)	Непрозрачная, соединительнотканная	Опорная, защитная

Приложение 5

Сравнительная характеристика частей органа слуха

	Особенности строения
Наружное ухо	Ушная раковина, наружный слуховой проход	Защитная (волоски, ушная сера), проводниковая, резонаторная
Среднее ухо	Барабанная полость, барабанная перепонка, слуховые косточки (молоточек, наковальня, стремечко), слуховая (евстахиевая) труба	Проводниковая, увеличение мощности колебаний, защитная (от сильных звуковых колебаний)
Внутреннее ухо	Улитка перепончатого лабиринта, которая содержит спиральный (кортиев) орган	Проводниковая, звуковоспринимающая (спиральный орган)

Размещено на Allbest.ru

Подобные документы

Сенсорная организация личности как уровень развития отдельных систем чувствительности и возможность их объединения. Анализаторы сенсорных систем. Деятельность сенсорных рецепторов. Общие принципы устройства сенсорных систем. Работа органов чувств.

реферат , добавлен 24.05.2012


Общая характеристика органов чувств. Рецепторы и их функциональная характеристика. Обработка сенсорных стимулов на уровне спинного мозга, таламуса и коры больших полушарий. Аускультация как диагностический метод. Общий принцип строения сенсорных систем.

презентация , добавлен 26.09.2013


Нарушение сенсорных систем у взрослого человека обращают на себя внимание и рассматриваются окружающими как патология. Вспомогательные органы глаза. Орган слуха и равновесия. Методики исследования каждой сенсорной системы. Методы безусловных рефлексов.

курсовая работа , добавлен 14.04.2009


Общая физиология сенсорных систем. Соматосенсорный, вкусовой и обонятельный анализаторы. Определение точек прикосновения. Определение пространственных порогов тактильной рецепции и локализации болевых рецепторов. Определение вкусовых ощущений и порогов.

методичка , добавлен 07.02.2013


Строение коры головного мозга. Характеристика корковых проекционных зон мозга. Произвольная регуляция психической деятельности человека. Основные нарушения при поражении структуры функционального отдела мозга. Задачи блока программирования и контроля.

презентация , добавлен 01.04.2015


Обработка соматосенсорных и слуховых сигналов. Особенности организации рецепторов тонкого прикосновения. Свойства ответов корковых нейронов. Параллельная обработка сенсорных модальностей. Болевые и температурные проводящие пути. Центральные пути боли.

реферат , добавлен 27.10.2009


Характеристика мозга, важнейшего органа человека, регулирующего все процессы, рефлексы и движения в теле. Оболочки головного мозга: мягкая, паутинная, твердая. Функции продолговатого мозга. Основное значение мозжечка. Серое вещество спинного мозга.

презентация , добавлен 28.10.2013


Понятие и принципы строения анализаторных систем человека, изучение с точки зрения нейрофизиологии. Причины возникновения и разновидности расстройств анализаторных систем, их клинические признаки и пути ликвидации. Строение, роль зрительного анализатора.

контрольная работа , добавлен 18.09.2009


Высшая нервная деятельность. Работа аппаратов рецепции и высших этажей мозга. Проблема адекватности отражения. Дифференциация раздражений, их дробный анализ. Энергия внешнего раздражения. Афферентная импульсация от мышечно-суставных рецепторов.

реферат , добавлен 16.06.2013


Регуляция функций организма, согласованная деятельность органов и систем, связь организма с внешней средой как основные функции деятельности нервной системы. Свойства нервной ткани - возбудимость и проводимость. Строение головного мозга и его зоны.

Сенсорные системы

Определение понятия

Сенсорные системы

Сенсорные системы –

Е О рные.

Итак,сенсорные системы

Виды сенсорных систем

1) Ноцицептивная (болевая).

гомеостаза

(сенсорного образа).

Строение анализатора

1. Периферическая часть

2. Проводниковый отдел

3. Центральный отдел

Понятие сенсорная система шире , чем анализатор.

Адаптация

Общие принципы устройства сенсорных систем

Отделы сенсорной системы:

1. Рецепторы. Возможны также вспомогательные структуры (например глазное яблоко, ухо и т.п.).
2. Афферентные (чувствительные) нервные пути (афферентные нейроны).
3. Низшие нервные центры.
4. Высший нервный центр в коре больших полушарий головного мозга.

Принцип многоэтажности.

В каждой сенсорной системе существует несколько передаточных промежуточных инстанций на пути от рецепторов к коре больших полушарий головного мозга. В этих промежуточных низших нервных центрах происходит частичная переработка возбуждения (информации). Уже на уровне низших нервных центров формируются безусловные рефлексы, т. е. ответные реакции на раздражение, они не требуют участия коры головного мозга и осуществляются очень быстро.

Например: Мошка летит прямо в глаз - глаз моргнул в ответ, и мошка в него не попала. Для ответной реакции в виде моргания не требуется создавать полноценный образ мошки, достаточно простой детекции того, что объект быстро приближается к глазу.

Одна из вершин многоэтажного устройства сенсорной системы - это слуховая сенсорная система. В ней можно насчитать 6 этажей. Существуют также дополнительные обходные пути к высшим корковым структурам, которые минуют несколько низших этажей. Таким способом кора получает предварительный сигнал для повышения её готовности до основного потока сенсорного возбуждения.

Принцип многоканальности.

Возбуждение передается от рецепторов в кору всегда по нескольким параллельным путям. Потоки возбуждения частично дублируются, и частично разделяются. По ним передается информация о различных свойствах раздражителя.

Пример параллельных путей зрительной системы:

1-й путь: сетчатка - таламус - зрительная кора.

2-й путь: сетчатка - четверохолмие (верхние холмы) среднего мозга (ядра глазодвигательных нервов).

3-й путь: сетчатка - таламус - подушка таламуса - теменная ассоциативная кора.

При повреждении разных путей и результаты получаются различные.

Например: если разрушить наружное коленчатое тело таламуса (НКТ) в зрительном пути 1, то наступает полная слепота; если разрушить верхнее двухолмие среднего мозга в пути 2, то нарушается восприятие движения предметов в поле зрения; если разрушить подушку таламуса в пути 3, то пропадает узнавание предметов и зрительное запоминание.

Во всех сенсорных системах обязательно существуют три пути (канала) передачи возбуждения:

1) специфический путь: он ведет в первичную сенсорную проекционную зону коры,

2) неспецифический путь: он обеспечивает общую активность и тонус коркового отдела анализатора,

3) ассоциативный путь: он определяет биологическую значимость раздражителя и управляет вниманием.

В эволюционном процессе усиливается многоэтажность и многоканальность в структуре сенсорных путей.

Иллюстрация принципа многоканальности: Пути сенсорного возбуждения

Принцип конвергенции.

Конвергенция - это схождение нервных путей в виде воронки. За счёт конвергенции нейрон верхнего уровня получает возбуждение от нескольких нейронов нижележащего уровня.

Например: в сетчатке глаза существует большая конвергенция. Фоторецепторов несколько десятков млн., а ганглиозных клеток - не более одного млн. Т.е. нервных волокон, передающих возбуждение от сетчатки во много раз меньше, чем фоторецепторов.

Принцип дивергенции.

Дивергенция - это расхождение потока возбуждения на несколько потоков от низшего этажа к высшему (напоминает расходящуюся воронку).

5. Принцип обратной связи. Обратная связь обычно означает влияние управляемого элемента на управляющий. Для этого существуют соответствующие пути возбуждения от низших и высших центров обратно к рецепторам

Общие принципы работы сенсорных систем:

1. Преобразование силы раздражения в частотный код импульсов – универсальный принцип действия любого сенсорного рецептора.

Причём во всех сенсорных рецепторах преобразование начинается с вызванного стимулом изменения свойств клеточной мембраны. Под действием стимула (раздражителя) в мембране клеточного рецептора должны открыться (а в фоторецепторах, наоборот, закрыться) стимул-управляемые ионные каналы. Через них начинается поток ионов и развивается состояние деполярицации мембраны.

2. Топическое соответствие - поток возбуждения (информационный поток) во всех передаточных структурах соответствует значимым характеристикам раздражителя. Это означает, что важные признаки раздражителя будут закодированы в виде потока нервных импульсов и нервной системой будет построен внутренний сенсорный образ, похожий на раздражитель - нервная модель стимула. "Топическое" - означает "пространственное".

3. Детекция - это выделение качественных признаков. Нейроны-детекторы реагируют на определенные признаки объекта и не реагируют на все остальное. Нейроны-детекторы отмечают контрастные переходы. Детекторы придают сложному сигналу осмысленность и уникальность. В разных сигналах они выделяют одинаковые параметры. К примеру, только детекция поможет вам отделить контуры маскирующейся камбалы от окружающего её фона.

4. Искажение информации об исходном объекте на каждом уровне передачи возбуждения.

5. Специфичность рецепторов и органов чувств. Их чувствительность максимальна к определенному типу раздражителя с определенной интенсивностью.

6. Закон специфичности сенсорных энергий: ощущение определяется не стимулом, а раздражаемым сенсорным органом. Ещё точнее можно сказать так: ощущение определяется не раздражителем, а тем сенсорным образом, который строится в высших нервных центрах в ответ на действие раздражителя. Например, источник болевого раздражения может находиться в одном месте тела, а ощущение боли может проецироваться на совсем другой участок. Или же: один и тот же раздражитель может вызывать очень разные ощущения в зависимости от адаптации к нему нервной системы и/или органа чувств.

7. Обратная связь между последующими и предшествующими структурами. Последующие структуры могут менять состояние предшествующих и менять таким способом характеристики приходящего к ним потока возбуждения.

Адекватный раздражитель – это раздражитель, дающий максимальную ответную реакцию, при минимальной силе раздражения.

Специфичность сенсорных систем предопределяется их структурой. Структура ограничивает их реакции на один раздражитель и способствует восприятию других.

Общее представление

Физиология зрения

Зрение обеспечивается зрительной сенсорной системой, или зрительным анализатором, по И.П. Павлову.

Зрительное восприятие – это построение нервной модели светового раздражения за счёт возбуждения и торможения фоторецепторов сетчатки глаза. Модель строится из нейронов в зрительной зоне коры головного мозга на основе того зрительного возбуждения, которое производит сетчатка глаза при раздражении её светом.

Эта нервная модель представляет собой субъективный зрительный образ, который в своих важнейших деталях совпадает с реальным световым раздражением. Однако несомненно, что этот образ имеет большие искажения по сравнению с реальностью, но мы этого просто не замечаем. Думаете, изображение, находящееся ниже, шевелится? Нет! Это шевелятся ваши глаза...

А в результате - шевелится субъективный образ изображения, которое в реальности неподвижно. Известно множество зрительных иллюзий, основанных на субъективных искажениях реального изображения.

Физиология слуха

Слуховая сенсорная система обеспечивает восприятие звуков и построение слуховых образов , т.е. слух . Адекватным раздражителем для неё является звук . Это означает, что именно к звукам слуховая сенсорная система имеет повышенную чувствительность и восприимчивость, а также создаёт такие сенсорные образы, которые правильно отражают важные характеристики звуковых раздражителей и позволяют ориентироваться в звуковых сигналах.

Для понимания физиологии слуха нам потребуется объяснить возникновение слухового сенсорного потока возбуждения, его движение по нервной системе и, наконец, формирование слухового сенсорного образа.

План объяснения слухового восприятия:

1. Раздражитель.

2. Проведение раздражения (звука) к рецепторам

3. Молекулярные механизмы рецепции (трансдукции) звука по пунктам

4. Проводниковый отдел: проведение слухового сенсорного возбуждения к слуховой зоне коры

5. Трансформация потока слухового возбуждения в слуховых низших нервных центрах

6. Анализирующий корковый отдел - слуховые зоны коры

7. Адаптация слуховой сенсорной системы к звукам

6. Общая схема механизма слухового восприятия

Раздражитель

Раздражителем для слуховой сенсорной системы является звук.

Звук - это продольное колебание частиц той среды, которая передает звук. Звуковые колебания передаются по воздуху, воде, костям черепа, т.е. по газообразным, жидким и твердым средам.

Главные параметры звуковых волн - это частота колебаний, их амплитуда и тембр (спектр частот). Частота - это тон звука. Чем выше тон звука, тем выше частота звуковых колебаний. Диапазон восприятия звука человеком составляет примерно от 20 до 20000 гц (герц - одно колебание в секунду).

Звуки тоном ниже 20 гц называются инфразвуком , сознание их не воспринимает, но могут быть подсознательные реакции (беспокойство, тревога, страх и даже необъяснимый ужас). Инфразвуки с частотой 4 гц считаются самыми опасными, с частотой 8-14 гц - соответствуют альфа-ритму работы мозга и, видимо, могут вызывать трансовое состояние. Инфразвуки такой частоты способна производить профессиональная аппаратура на дискотеках и таким способом вызывать у присутствующих там людей особое изменённое состояние сознания.

Звуки тоном выше 20000 гц называются ультразвуком , человек их не воспринимает (однако кошки, собаки и другие животные воспринимают).

Наибольшая чувствительность уха находится в диапазоне от 1000 до 3000 гц – это как раз диапазон звуков человеческой речи.

Музыкальные воспроизводящие устройства имеют более широкий диапазон от 12-14 гц до 16000.

2. Проведение раздражения (звука) к рецепторам

Определение понятия

Виды нарушения обоняния

Определение понятия

Обонятельная (ольфакторная) сенсорная система , или обонятельный анализатор, - это нейросистема для распознавания летучих и водорастворимых веществ по конфигурации их молекул, создающая субъективные сенсорные образы в виде запахов.

Так же, как и вкусовая сенсорная система, обонятельная является системой химической чувствительности.

Болевая сенсорная система

(болевой анализатор)

Болевая сенсорная система - это совокупность нервных структур, воспринимающих повреждающие раздражения и формирующих болевые ощущения, т. е. боль. Понятие «болевая сенсорная система» явно шире, чем понятие «болевой анализатор», т. к. в состав болевой сенсорной системы обязательно включается система противодействия боли - «антиноцицептивная система». Понятие «болевой анализатор» может обойтись без антиноцицептивной системы, но это будет существенным упрощением.

Важная особенность болевого анализатора состоит в том, что адекватные (подходящие) для него раздражители могут относиться к самым разным классам. В качестве раздражения выступает повреждающее действие, следовательно, раздражители для болевого анализатора – это повреждающие факторы.

Что повреждается и нарушается:

1. Целостность покровов тела и органов.
2. Целостность клеточных мембран и клеток.
3. Целостность самих ноцицептивных нервных окончаний.
4. Оптимальное течение окислительных процессов в тканях.

В целом повреждения являются сигналом о нарушении нормальной жизнедеятельности.

Определение понятия «боль»

Существует два подхода к пониманию боли:

1. Боль – это ощущение . Оно имеет сигнальное значение для организма, точно так же как и ощущения другой модальности (зрение, слух и т.д.).

Боль – это неприятное, приносящее страдание ощущение , возникающее под действием сверхсильных раздражителей, в результате повреждения тканей или при кислородном голодании.

1. Боль – это психофизическое состояние дискомфорта.

Оно сопровождается изменением деятельности органов и систем, возникновением новых эмоций и мотиваций. При этом подходе боль рассматривается как следствие той первичной боли, которую подразумевает первый подход. Возможно, более точным было бы в этом случае выражение «болезненное состояние» .

Компоненты болевой реакции

1. Двигательный компонент.

Возбуждение от моторной зоны коры доходит до мотонейронов спинного мозга, они передают его на мышцы, которые осуществляют двигательные реакции. В ответ на боль возникают двигательные рефлексы, рефлексы вздрагивания и настороженности, защитные рефлексы и поведение, направленное на устранение действия вредоносного фактора.

2. Вегетативный компонент.

Он обусловлен включением в системную болевую реакцию гипоталамуса - высшего вегетативного центра. Этот компонент проявляется в изменении вегетативных функций, необходимых для обеспечения защитной реакции организма. Меняется величина артериального давления, частота сердечных сокращений, дыхания, происходит перестройки обмена веществ и т.д.

3. Эмоциональный компонент.

Он проявляется в формировании отрицательной эмоциональной реакции, что обусловлено включением в процесс возбуждения эмоциогенных зон мозга. Эта отрицательная эмоция, в свою очередь, провоцирует различные поведенческие реакции: бегство, нападение, затаивание.

Каждый компонент болевой реакции может быть использован для оценки специфичности болевого ощущения.

Виды боли

В зависимости от путей проведения болевого возбуждения:

1. Первичная боль - эпикритическая . Эта боль чётко локализована , имеет обычно резкий, колющий характер, возникает при активации механорецепторов, возбуждение движется по А-волокнам, по неоспиноталамическому тракту в проекционные зоны соматосенсорной коры.

2. Вторичная боль – протопатическая. Эта боль медленно возникает, имеет нечёткую локализация, для неё характерен ноющий характер. Возникает при активации хемоноцицепторов, возбуждение движется по С-волокнам, палеоспиноталамическому тракту в неспецифические ядра таламуса, оттуда распространяются по различным областям коры. Этот вид боли обычно сопровождается моторными, вегетативными и эмоциональными реакциями.

В зависимости от ноцицепторов:

1. Соматическая , возникает в коже, мышцах, суставах и т.д. Она двухфазная: вначале эпикритическая затем протопатическая. Интенсивность зависит от степени и площади повреждения.

2. Висцеральная, возникает во внутренних органах, ее трудно локализовать. Боль может проецироваться на совсем другие участки, не те, где находятся породившие ее ноцицепторы.

В зависимости от локализации боли:

1. Местная боль, локализуется непосредственно в очаге ноцицептивного воздействия.

2. Проекционная боль, ощущение распространяется по ходу нерва и передается на его отдельные участки от места возникновения.

3. Иррадиирующая боль, ощущается не в области воздействия, а там, где находится другая ветвь возбужденного нерва.

4. Отраженная боль, ощущается в поверхностных участках кожи, которые иннервируются из того же самого сегмента спинного мозга, что и внутренние органы, порождающее ноцицептивное воздействие. Первоначально возбуждение возникает на ноцицепторах пораженных внутренних органов, затем оно проецируется за пределы больного органа, в области различных участков кожи либо в другие органы. За отраженные боли несут ответственность интернейроны спинного мозга, на которых конвергируют (сходятся) возбуждения с внутренних органов и кожных участков. Болевое возбуждение, возникающее во внутреннем органе, активирует общий интернейрон, и от него возбуждение бежит по тем же проводящим путям, что и при раздражении кожи. Боль может отражаться на участках, значительно удаленных от породившего её органа.

5. Фантомная боль, возникает после удаления органа (ампутации). Ответственность за нее несут стойкие очаги возбуждения, расположенные в ноцицептивных структурах ЦНС. Обычно это сопровождается дефицитом торможения в ЦНС. Поступая в кору головного мозга, возбуждение от генератора этого возбуждения (болевого нервного центра) воспринимается как длительная, непрерывная и мучительная боль.

Определение

Антиноцицептивная система – это иерархическая совокупность нервных структур на разных уровнях ЦНС, с собственными нейрохимическими механизмами, способная тормозить деятельность болевой (ноцицептивной) системы.

В АНЦ-системе используется в основном опиатергическая система регуляции , основанная на взаимодействии лигандов-опиоидов с опиатными рецепторами.

Антиноцицептивная система подавляет боль на нескольких различных уровнях. Если бы не было такой её обезболивающей работы, то, боюсь, что ведущим чувством в нашей жизни стала бы боль. Но по счастью, после первого резкого приступа боли она отступает, давая нам возможность передохнуть. Это - результат работы антиноцицептивной системы, подавившей боль через некоторое время после её возникновения.

Антиноцицептивная система также вызывает повышенный интерес оттого, что именно она породила интерес к наркотикам. Ведь первоначально наркотики применялись именно как обезболивающие средства, помогающие антиноцицептивной системе подавлять боль, или заменяющие её в подавлении боли. И до сих пор медицинское применение наркотиков оправдано именно их обезболивающим эффектом. К сожалению, побочные эффекты наркотиков делают человека зависимым от них и со временем превращают в особое страдающее существо, а затем обеспечивают ему преждевременную смерть...

В целом, "болевой анализатор", обеспечивающий восприятие боли, дает хороший пример различия между понятиями «сенсорная система» и «анализатор». Анализатором (т.е. воспринимающим устройством) является только некоторая часть от всей ноцицептивной сенсорной системы . Вместе с антиноцицептивной системой они составляют уже не просто анализатор, а более сложную саморегулирующуюся сенсорную систему.

Встречаются, например, люди с врожденным отсутствием чувства боли, при этом болевые ноцицептивные пути у них сохранены, а это значит, что у них существует механизм подавления болевой активности.

В 70-х годах ХХ века сформировалось представление об антиноцицептивной системе. Эта система ограничивает болевое возбуждение, предотвращает перевозбуждение ноцицептивных структур. Чем сильнее болевое ноцицептивное раздражение, тем сильнее происходит тормозное влияние антиноцицептивной системы.

При сверхсильных болевых воздействиях антиноцицептивная система не справляется, и тогда возникает болевой шок. При снижении тормозного воздействия антиноцицептивной системы болевая система может перевозбуждаться и порождать ощущение спонтанных (самопроизвольных) психогенных болей даже в здоровых органах.

Сенсорные системы

«Сенс» - переводится как «чувство», «ощущение».

Определение понятия

Сенсорные системы – это воспринимающие системы организма (зрительная, слуховая, обонятельная, осязательная, вкусовая, болевая, тактильная, вестибулярный аппарат, проприоцептивная, интероцептивная).

Сенсорные системы –

это специализированные подсистемы нервной системы, обеспечивающие ей восприятие и ввод информации за счёт формирования субъективных ощущений на основе объективных раздражений.

Сенсорные системы включают в себя периферические сенсорные рецепторы вместе со вспомогательными структурам (органы чувств), отходящие от них нервные волокна (проводящие пути) и сенсорные нервные центры (низшие и высшие).

Низшие нервные центры трансформируют (перерабатывают) входящее сенсорное возбуждение в выходящее, а высшие нервные центры наряду с этой функцией образуют экранные структуры, формирующие нервную модель раздражения - сенсорный образ.

Можно сказать, что сенсорные системы - это «информационные входы» организма для восприятия им характеристик окружающей среды, а также характеристик внутренней среды самого организма. В физиологии принято делать ударение на букву «о», тогда как в технике - на букву «е». Поэтому технические воспринимающие системы - сЕ нсорные, а физиологические - сенсО рные.

Итак,сенсорные системы - это информационные входы в нервную систему.

Виды сенсорных систем

1. Слуховая. Адекватный раздражитель - звук.

2. Зрительная. Адекватный раздражитель - свет.

3. Вестибулярная. Адекватный раздражитель - гравитация, ускорение.

4. Вкусовая. Адекватный раздражитель - вкус (горький, кислый, сладкий, солёный).

5. Обонятельная. Адекватный раздражитель - запах.

6. Кинестетическая = осязательная (тактильная) + температурная (тепловая и холодовая). Адекватный раздражитель - давление, вибрация, тепло (повышенная температура), холод (пониженная температура).

7. Двигательная. Обеспечивает ощущение взаиморасположение частей тела в пространстве, ощущение своего тела). Именно двигательная сенсорная система позволяет нам дотронуться, например, рукой до своего носа или других частей тела даже с закрытыми глазами.

8. Мышечная (проприоцептивная). Обеспечивае ощущение степени напряжения мышц. Адекватный раздражитель - мышечное сокращение и растяжение сужожилий.

9. Болевая. Адекватный раздражитель - повреждение клеток, тканей или медиаторы боли.
1) Ноцицептивная (болевая).
2) Антиноцицептивная (обезболивающая).

10. Интероцептивная. Обеспечивает внутренние ощущения. Слабо контролируется сознанием и, как правило, даёт нечёткие ощущения. Однако в ряде случаев люди могут сказать, что ощущают в каком-либо внутреннем органе не просто дискомфорт, а состояние «давления», «тяжести», «распирания» и т.п. Интероцептивная сенсорная система обеспечивает поддержание гомеостаза , и при этом она не обязательно порождает какие-либо ощущения, воспринимаемые сознанием, т.е. не создаёт перцептивных сенсорных образов.

Восприятие - это перевод характеристик внешнего раздражения во внутренние нервные коды, доступные для обработки и анализа нервной системой (кодирование), и построение нервной модели раздражителя (сенсорного образа).

Восприятие позволяет строить внутренний образ, отражающий существенные характеристики внешнего раздражителя. Внутренний сенсорный образ раздражителя - это нервная модель, состоящая из системы нервных клеток. Важно понять, что эта нервная модель не может полностью соответствовать реальному раздражителю и всегда будет отличаться от него хотя бы в некоторых деталях.

К примеру, кубики на картинке справа образуют модель, близкую к реальности, но не способную в реальности существовать...

Анализаторы и сенсорные системы

И.П. Павлов создал учение об анализаторах. Это упрощённое представление о восприятии. Он делил анализатор на 3 звена.

Строение анализатора

1. Периферическая часть (отдаленная) – это рецепторы, воспринимающие раздражение и превращающие его в нервное возбуждение.

2. Проводниковый отдел – это проводящие пути, передающие сенсорное возбуждение, рождённое в рецепторах.

3. Центральный отдел – это участок коры больших полушарий головного мозга, анализирующий поступившее к нему сенсорное возбуждение и строящий за счёт синтеза возбуждений сенсорный образ.

Таким образом, например, окончательное зрительное восприятие происходит в мозге, а не в глазу.

Понятие сенсорная система шире , чем анализатор.

Она включает в себя дополнительные приспособления, системы настройки и системы саморегуляции.

Сенсорная система предусматривает обратную связь между мозговыми анализирующими структурами и воспринимающим рецептивным аппаратом. Для сенсорных систем характерен процесс адаптации к раздражению.

Адаптация – это процесс приспособления сенсорной системы и ее отдельных элементов к действию раздражителя.