Построение изображения на сетчатке. Оптическая система глаза

Строение глаза.

Глаз человека – зрительный анализатор, 95% информации об окружающем нас мире мы получаем через глаза. Современному человеку приходится целый день работать с близкорасположенными объектами: смотреть на экран компьютера, читать и т. д. Наш глаз испытывает огромную нагрузку, в результате чего многие люди страдают глазными болезнями, дефектами зрения. Каждый должен знать как устроен глаз, каковы его функции

Глаз является оптической системой, он имеет почти сферическую форму. Глаз представляет собой шарообразное тело диаметром около 25 мм и массой 8 г. Стенки глазного яблока образованы тремя оболочками. Наружная – белочная оболочка состоит из плотной непрозрачной соединительной ткани. Она позволяет глазу сохранять свою форму. Следующая оболочка глаза – сосудистая, в ней располагаются все кровеносные сосуды, питающие ткани глаза. Сосудистая оболочка черная, т. к. ее клетки содержат черный пигмент, который поглощает световые лучи, препятствуя их рассеиванию вокруг глаза. Сосудистая оболочка переходит в радужную 2, у разных людей она имеет различную окраску, которая определяет цвет глаз. Радужная оболочка – это кольцевая мышечная диафрагма с небольшим отверстием в центре – зрачком 3. Он черный потому, что то место, откуда не исходят световые лучи, воспринимается нами черным. Через зрачок световые лучи проникают внутрь глаза, но обратно не выходят, оказавшись как бы в ловушке. Зрачок регулирует поступление света в глаз, рефлекторно сужаясь или расширяясь, зрачек может иметь размер от 2 до 8 мм в зависимости от освещения.

Между роговицей и радужной оболочкой находится водянистая жидкость, за которой - хрусталик 4. Хрусталик представляет собой двояковыпуклую линзу, он эластичен, и может менять свою кривизну с помощью ресничной мышцы 5 поэтому обеспечивается точная фокусировка лучей света. . Показатель преломления хрусталика составляет 1,45. За хрусталиком находится стекловидное тело 6, которое заполняет основную часть глаза. Стекловидное тело и водянистая жидкость имеют показатель преломления почти такой же, как и у воды - 1,33. Задняя стенка склеры покрыта очень тонкими волокнами, которые устилают дно глаза, и называются сетчаткой глаза 7. Эти волокна являются разветвлением зрительного нерва. Именно на сетчатке глаза возникает изображение. Место наилучшего изображения, которое расположено над выходом зрительного нерва, называется желтым пятном 8, а участок сетчатки, где зрительный нерв выходит из глазу, которая не дает изображения, - называется слепым пятном 9.

Изображение в глазе.

Теперь рассмотрим глаз, как оптическую систему. Она включает в себя роговицу, хрусталик, стекловидное тело. Главная роль в создании изображения принадлежит хрусталику. Он фокусирует лучи на сетчатке, благодаря чему возникает действительное уменьшенное перевернутое изображение предметов, которое мозг корректирует в прямое. Ллучи фокусируются на сетчатке, на задней стенке глаза.

В разделе "Опыты" приведён пример того, как вы можете получить изображение источника света на зрачке, созданное отраженными от глаза лучами.

Посредством глаза, а не глазом
Смотреть на мир умеет разум.
Уильям Блейк

Цели урока:

Образовательные:

  • раскрыть строение и значение зрительного анализатора, зрительных ощущений и восприятия;
  • углубить знания о строении и функции глаза как об оптической системе;
  • объяснить, как формируется изображение на сетчатке,
  • дать представление о близорукости и дальнозоркости, о видах коррекции зрения.

Развивающие:

  • формировать умения наблюдать, сопоставлять и делать выводы;
  • продолжать развивать логическое мышление;
  • продолжать формировать представление о единстве понятий окружающего мира.

Воспитательные:

  • воспитывать бережное отношение к своему здоровью, раскрыть вопросы гигиены зрения;
  • продолжать вырабатывать ответственное отношение к учёбе.

Оборудование:

  • таблица "Зрительный анализатор",
  • разборная модель глаза,
  • влажный препарат "Глаз млекопитающих",
  • раздаточный материал с иллюстрациями.

Ход урока

1. Организационный момент.

2. Актуализация знаний. Повторение темы "Строение глаза".

3. Объяснение нового материала:

Оптическая система глаза.

Сетчатка. Формирование изображений на сетчатке.

Оптические иллюзии.

Аккомодация глаза.

Преимущество зрения двумя глазами.

Движение глаз.

Дефекты зрения, их коррекция.

Гигиена зрения.

4. Закрепление.

5. Итоги урока. Постановка домашнего задания.

Повторение темы "Строение глаза".

Учитель биологии:

На прошлом уроке мы изучили тему "Строение глаза". Давайте вспомним материал этого урока. Продолжите фразу:

1) Зрительная зона полушарий большого мозга расположена в …

2) Цвет глазу придаёт …

3) Анализатор состоит из …

4) Вспомогательными органами глаза являются …

5) Глазное яблоко имеет … оболочек

6) Выпукло - вогнутой линзой глазного яблока является …

Пользуясь рисунком, расскажите об устройстве и назначении составляющих частей глаза.

Объяснение нового материала.

Учитель биологии:

Глаз - орган зрения животных и человека. Это самонастраивающийся прибор. Он позволяет видеть близкие и удалённые предметы. Хрусталик то сжимается почти в шарик, то растягивается, тем самым, меняя фокусное расстояние.

Оптическую систему глаза составляют роговица, хрусталик, стекловидное тело.

Сетчатка (сетчатая оболочка, покрывающая глазное дно) имеет толщину 0,15 -0,20 мм и состоит из нескольких слоёв нервных клеток. Первый слой прилегает к чёрным пигментным клеткам. Он образован зрительными рецепторами - палочками и колбочками. В сетчатке глаза человека палочек в сотни раз больше, чем колбочек. Палочки возбуждаются очень быстро слабым сумеречным светом, но не могут воспринимать цвет. Колбочки возбуждаются медленно и только ярким светом - они способны воспринимать цвет. Палочки равномерно распределяются по сетчатке. Прямо напротив зрачка в сетчатке находится жёлтое пятно, в состав которого входят исключительно колбочки. При рассмотрении предмета происходит перемещение взора так, что изображение попадает на жёлтое пятно.

От нервных клеток отходят отростки. В одном месте сетчатки они собираются в пучок и образуют зрительный нерв. Более миллиона волокон передают в мозг зрительную информацию в форме нервных импульсов. Это место, лишённое рецепторов, называют слепым пятном. Начавшийся в сетчатке анализ цвета, формы, освещённости предмета, его деталей заканчивается в зоне коры. Здесь собирается вся информация, она расшифровывается и обобщается. В результате складывается представление о предмете. "Видит" мозг, а не глаз.

Итак, зрение - это подкорковый процесс. Он зависит от качества информации, поступающей от глаз в кору больших полушарий (затылочная область).

Учитель физики:

Мы выяснили, что оптическую систему глаза составляют роговица, хрусталик и стекловидное тело. Свет, преломляясь в оптической системе, даёт на сетчатке действительные, уменьшенные, обратные изображения рассматриваемых предметов.

Первым, кто доказал, что изображение на сетчатке глаза является перевёрнутым, построив ход лучей в оптической системе глаза, был Иоганн Кеплер (1571 - 1630). Чтобы проверить этот вывод, французский учёный Рене Декарт (1596 - 1650) взял глаз быка и, соскоблив с его задней стенки непрозрачный слой, поместил в отверстии, проделанном в оконном ставне. И тут же на полупрозрачной стенке глазного дна он увидел перевёрнутое изображение картины, наблюдавшейся из окна.

Почему же тогда мы видим все предметы такими, как они есть, т.е. неперевёрнутыми?

Дело в том, что процесс зрения непрерывно корректируется мозгом, получающим информацию не только через глаза, но и через другие органы чувств.

В 1896 году американский психолог Дж. Стреттон поставил на себе эксперимент. Он надел специальные очки, благодаря которым на сетчатке глаза изображения окружающих предметов оказались не обратными, а прямыми. И что же? Мир в сознании Стреттона перевернулся. Все предметы он стал видеть вверх ногами. Из-за этого произошло рассогласование в работе глаз с другими органами чувств. У учёного появились симптомы морской болезни. В течение трёх дней он ощущал тошноту. Однако на четвёртые сутки организм стал приходить в норму, а на пятый день Стреттон стал чувствовать так же, как и до эксперимента. Мозг учёного освоился с новыми условиями работы, и все предметы он снова стал видеть прямыми. Но, когда он снял очки, всё опять перевернулось. Уже через полтора часа зрение восстановилось, и он снова стал видеть нормально.

Любопытно, что подобное приспособление характерно лишь для человеческого мозга. Когда в одном из экспериментов переворачивающие очки одели обезьяне, то она получила такой психологический удар, что, сделав несколько неверных движений и упав, пришла в состояние, напоминающее кому. У неё стали угасать рефлексы, упало кровяное давление и дыхание стало частым и поверхностным. У человека ничего подобного не наблюдается. Однако, и человеческий мозг не всегда способен справиться с анализом изображения, получающегося на сетчатке глаза. В таких случаях возникают иллюзии зрения - наблюдаемый предмет нам кажется не таким, каков он есть на самом деле.

Наши глаза познавать не умеют природу предметов. А потому не навязывай им заблуждений рассудка. (Лукреций)

Зрительные самообманы

Мы часто говорим об "обмане зрения", "обмане слуха", но выражения эти неправильны. Обманов чувств нет. Философ Кант метко сказал по этому поводу: "Чувства не обманывают нас, - не потому, что они всегда правильно судят, а потому, что вовсе не судят".

Что же тогда обманывает нас при так называемых "обманах" чувств? Разумеется то, что в данном случае "судит", т.е. наш собственный мозг. Действительно, большая часть обманов зрения зависит исключительно оттого, что мы не только видим, но и бессознательно рассуждаем, причём невольно вводим себя в заблуждение. Это - обманы суждения, а не чувств.

Галерея образов, или что вы видите

Дочь, мать и усатый отец?

Индеец, гордо смотрящий на солнце и эскимос в капюшоне, повёрнутый спиной...

Молодой и пожилой мужчины

Молодая и старая женщины

Параллельны ли линии?

Является ли четырехугольник квадратом?

Который эллипс больше - нижний или внутренний верхний?

Что больше в этой фигуре - высота или ширина?

Какая прямая является продолжением первой?

Замечаете ли вы "дрожание" круга?

Есть ещё одна особенность зрения, о которой нельзя не сказать. Известно, что при изменении расстояния от линзы до предмета меняется и расстояние до его изображения. Каким же образом на сетчатке сохраняется чёткое изображение, когда мы переводим свой взгляд с удалённого предмета на более близкий?

Как вам стало известно, мышцы, которые прикреплены к хрусталику, способны изменять кривизну его поверхностей и тем самым оптическую силу глаза. Когда мы смотрим на далёкие предметы, эти мышцы находятся в расслабленном состоянии и кривизна хрусталика оказывается сравнительно небольшой. При переводе взгляда на близлежащие предметы глазные мышцы сжимают хрусталик, и его кривизна, а, следовательно, и оптическая сила, увеличиваются.

Способность глаза приспосабливаться к видению, как на близком, так и на более далёком расстоянии называется аккомодацией (от лат. accomodatio - приспособление).

Благодаря аккомодации человеку удаётся фокусировать изображения различных предметов на одном и том же расстоянии от хрусталика - на сетчатке глаза.

Однако при очень близком расположении рассматриваемого предмета напряжение мышц, деформирующих хрусталик, усиливается, и работа глаза становится утомительной. Оптимальное расстояние при чтении и при письме для нормального глаза составляет около 25 см. Это расстояние называют расстоянием наилучшего зрения.

Учитель биологии:

Какое преимущество даёт зрение двумя глазами?

1. Увеличивается поле зрения человека.

2. Именно благодаря наличию двух глаз мы можем различать, какой предмет находится ближе, какой дальше от нас.

Дело в том, что на сетчатке правого и левого глаза получаются отличающиеся друг от друга изображения (соответствующие взгляду на предметы как бы справа и слева). Чем ближе предмет, тем заметнее это различие. Оно и создаёт впечатление разницы в расстояниях. Эта же способность глаза позволяет видеть предмет объёмным, а не плоским. Такая способность получила название стереоскопического зрения. Совместная работа обоих мозговых полушарий обеспечивает различение предметов, их формы, величины, расположения, перемещения. Эффект объёмного пространства может возникнуть в тех случаях, когда мы рассматриваем плоскую картину.

В течение нескольких минут рассматривайте картинку на расстоянии 20 - 25 см от глаз.

В течение 30 с смотри на ведьму на метле не отрываясь.

Быстро смести взгляд на рисунок замка и смотри, считая до 10, в проём ворот. В проёме ты увидишь белую ведьму на сером фоне.

Когда вы рассматриваете свои глаза в зеркале, то, наверное, замечаете, что и крупные и едва заметные движения оба глаза осуществляют строго одновременно, в одном и том же направлении.

Всегда ли глаза так всё осматривают? Как мы ведём себя в уже знакомой комнате? Для чего же нам нужны движения глаз? Они нужны для первоначального осмотра. Осматривая, мы формируем целостный образ, и всё это передаётся на хранение в память. Поэтому для узнавания хорошо известных предметов движение глаз необязательно.

Учитель физики:

Одной из основных характеристик зрения является острота. Зрение людей меняется с возрастом, т.к. хрусталик теряет эластичность, способность менять свою кривизну. Появляются дальнозоркость или близорукость.

Близорукость - это недостаток зрения, при котором параллельные лучи после преломления в глазу собираются не на сетчатке, а ближе к хрусталику. Изображения удалённых предметов поэтому оказываются на сетчатке нечёткими, расплывчатыми. Чтобы на сетчатке получилось резкое изображение, рассматриваемый предмет необходимо приблизить к глазу.

Расстояние наилучшего зрения для близорукого человека меньше 25 см. поэтому люди с подобным недостатком рения вынуждены читать текст, располагая его близко к глазам. Близорукость может быть обусловлена следующими причинами:

  • избыточной оптической силы глаза;
  • удлинением глаза вдоль его оптической оси.

Развивается она обычно в школьные годы и связана, как правило, с продолжительным чтением или письмом, особенно при недостаточном освещении и неправильном расположении источников света.

Дальнозоркость - это недостаток зрения, при котором параллельные лучи после преломления в глазу сходятся под таким углом, что фокус оказывается расположенным не на сетчатке, а за ней. Изображения удалённых предметов на сетчатке при этом снова оказываются нечёткими, расплывчатыми.

Учитель биологии:

Для профилактики зрительного утомления существует ряд комплексов упражнений. Предлагаем вам некоторые из них:

Вариант 1 (продолжительность 3-5 минут).

1. Исходное положение - сидя в удобной позе: позвоночник прямой, глаза открыты, взгляд устремлён прямо. Выполнять совсем легко, без напряжения.

Взгляд направить влево - прямо, вправо - прямо, вверх - прямо, вниз - прямо, без задержки в отведенном положении. Повторить 1-10 раз.

2. Взгляд смещать по диагонали: влево - вниз - прямо, вправо - вверх - прямо, вправо - вниз - прямо, влево - вверх - прямо. И постепенно увеличивать задержки в отведенном положении, дыхание произвольное, но следить, чтобы не было его задержки. Повторить 1-10 раз.

3. Круговые движения глаз: от 1 до 10 кругов влево и вправо. Вначале быстрее, потом постепенно снижать темп.

4. Смотреть на кончик пальца или карандаша, удерживаемого на расстоянии 30 см от глаз, а затем вдаль. Повторить несколько раз.

5. Смотреть прямо перед собой пристально и неподвижно, стараясь видеть более ясно, затем моргнуть несколько раз. Сжать веки, затем моргнуть несколько раз.

6. Изменение фокусного расстояния: смотреть на кончик носа, затем вдаль. Повторить несколько раз.

7. Массировать веки глаз, мягко поглаживая их указательным и средним пальцем в направлении от носа к вискам. Или: глаза закрыть и подушечками ладони, очень нежно касаясь, проводить по верхним векам от висков к переносице и обратно, всего 10 раз в среднем темпе.

8. Потереть ладони друг о друга и легко, без усилий прикрыть ими предварительно закрытые глаза, чтобы полностью загородить их от света на 1 мин. Представить погружение в полную темноту. Открыть глаза.

Вариант 2 (продолжительность 1-2 мин).

1. При счете 1-2 фиксация глаз на близком (расстояние 15-20 см) объекте, при счёте 3-7 взгляд переводится на дальний объект. При счёте 8 взгляд снова переводится на ближний объект.

2. При неподвижной голове на счёт 1 поворот глаз по вертикали вверх, при счёте 2-вниз, затем снова вверх. Повторить 10-15 раз.

3. Закрыть глаза на 10-15 секунд, открыть и проделать движения глазами вправо и влево, затем вверх и вниз (5 раз). Свободно, без напряжения направить взгляд вдаль.

Вариант 3 (продолжительность 2-3 минуты).

Упражнения выполняются в положении "сидя" откинувшись на спинку стула.

1. Смотреть прямо перед собой в течение 2-3 секунд, затем на 3-4 секунды опустить глаза вниз. Повторить упражнение в течение 30 секунд.

2. Поднять глаза вверх, опустить их вниз, отвести глаза вправо, потом влево. Повторить 3-4 раза. Продолжительность 6 секунд.

3. Поднять глаза вверх, сделать ими круговые движения против часовой стрелки, потом по часовой стрелки. Повторить 3-4 раза.

4. Крепко зажмурить глаза на 3-5 секунд, открыть на 3-5 секунд. Повторить 4-5 раз. Продолжительность 30-50 секунд.

Закрепление.

Предлагаются нестандартные ситуации.

1. Близорукий ученик воспринимает буквы, написанные на доске, расплывчатыми, нечёткими. Ему приходится напрягать зрение, чтобы аккомодировать глаз то на доску, то на тетрадь, что вредно как для зрительной, так и для нервной системы. Предложите конструкцию таких очков для школьников, чтобы избежать напряжения при чтении текста с доски.

2. Когда у человека мутнеет хрусталик глаза (например, при катаракте), его, как правило, удаляют и заменяют пластмассовой линзой. Такая замена лишает глаз способности к аккомодации и пациенту приходится пользоваться очками. Совсем недавно в Германии начали выпускать искусственный хрусталик, который может самофокусироваться. Предположите, какую конструктивную особенность придумали для аккомодации глаза?

3. Герберт Уэллс написал роман "Человек-невидимка". Агрессивная невидимая личность хотела подчинить себе весь мир. Подумайте, в чём несостоятельность этой идеи? Когда предмет в среде невидим? Как может видеть глаз человека-невидимки?

Итоги урока. Постановка домашнего задания.

  • § 57, 58 (биология),
  • § 37,38 (физика), предложите нестандартные задачи по изученной теме (по желанию).

Невозможные фигуры и двойственные изображения не являются чем-то, что не может быть воспринято буквально: они возникают у нас в мозге. Так как процесс восприятия таких фигур следует странным нестандартным путем, наблюдатель приходит к пониманию, что что-то необычное происходит в его голове. Для лучшего понимая процесса, который мы называем "зрением", полезно иметь представление о том, как наши органы чувств (глаза и мозг) преобразуют световые раздражители в полезную информацию.

Глаз как оптическое устройство

Рисунок 1. Анатомия глазного яблока.

Глаз (см. рис. 1) работает подобно фотокамере. Хрусталик (lens) проецирует перевернутое уменьшенное изображение из внешнего мира на сетчатку (retina) – сеть фоточувствительных клеток, расположенных напротив зрачка (pupil) и занимающих более половины площади внутренней поверхности глазного яблока. Как оптический инструмент, глаз долгое время являлся маленькой загадка. В то время как камера фокусируется движением хрусталика ближе или дальше от светочувствительного слоя, его способность к преломлению света настраивается во время аккомодации (адаптации глаза на определенное расстояние). Форма глазной линзы изменяется при помощи мерцательной мышцы (ciliary muscle). Когда мышца сжимается, хрусталик становится более круглым, при помощи чего сфокусированное изображение более близких предметов поступает на сетчатку. Диафрагма человеческого глаза настраивается также как в фотоаппарате. Зрачок управляет величиной раскрытия хрусталика, расширяясь или сжимаясь при помощи радиальных мышц, окрашивающих радужную оболочку глаза (iris) характерным для него цветом. Когда наш глаз перемещает взгляд в область, на которой он желает сфокусироваться, фокусное расстояние и размер зрачка мгновенно настраиваются под необходимые условия "автоматически".


Рисунок 2. Сетчатка глаза в разрезе
Рисунок 3. Глаз с желтым пятном

Структура сетчатки (рис. 2), фоточувствительного слоя внутри глаза, очень сложна. Оптический нерв (вместе с кровеносными сосудами) отходит от задней стенки глаза. В этом месте нет фоточувствительных клеток, и оно известно под названием «слепое пятно». Нервные волокна разветвляются и оканчиваются клетками трех разных типов, которые улавливают поступающий на них свет. Отростки, идущие из третьего, самого внутреннего слоя клеток, – содержат молекулы, которые временно меняют свою структуру при обработке поступившего света, и тем самым испускают электрический импульс. Фоточувствительные клетки называются палочками (rods) и колбочками (cones) по форме их отростков. Колбочки чувствительны к цвету, в то время как палочки – нет. С другой стороны фоточувствительность палочек гораздо выше, чем у колбочек. Один глаз содержит порядка ста миллионов палочек и шести миллионов колбочек, распределенных по сетчатке неравномерно. Точно напротив зрачка лежит так называемое желтое пятно (рис. 3), которое состоит только из колбочек в относительно плотной концентрации. Когда мы хотим увидеть что-то в фокусе, мы располагаем глаз так, чтобы изображение падало на желтое пятно. Между клетками сетчатки много взаимосвязей, и электрические импульсы от ста миллионов фоточувствительных клеток отправляются мозгу всего по миллиону нервным волокнам. Таким образом, глаз можно поверхностно описать как фото- или теле-камеру с загруженной фоточувствительной пленкой.


Рисунок 4. Фигура Kanizsa

От светового импульса к информации


Рисунок 5. Иллюстрация из книги Декарта "Le traité de l"homme", 1664

Но как мы видим на самом деле? До недавнего времени этот вопрос едва ли был разрешимым. Лучшим ответом на данный вопрос был следующий: в мозге есть область, которая специализируется на зрении, в которой формируется изображение, полученное с сетчатки глаза, в виде клеток мозга. Чем больше света падает на клетку сетчатки, тем с большей интенсивностью работает соответствующая ей клетка мозга, то есть активность клеток мозга в нашем зрительном центре зависит от распределения света, попадающего на сетчатку. Короче говоря, процесс начинается с изображения на сетчатке и заканчивается соответствующим изображением на маленьком «экране» из клеток мозга. Естественно, это не объясняет зрение, а просто смещает проблему на более глубокий уровень. Кому предназначено видеть это внутреннее изображение? Данную ситуацию хорошо иллюстрирует рисунок 5, взятый из работы Декарта "Le traité de l"homme". В данном случае, все нервные волокна заканчиваются в некой железе, которую Декарт представлял как место души, и именно она видит внутреннее изображение. Но вопрос остается: как "зрение" работает на самом деле?


Рисунок 6.

Идея мини-наблюдателя в мозге является не просто недостаточной для объяснения зрения, но она еще и игнорирует три виде деятельности, которые, очевидно, выполняются непосредственно самой зрительной системой. Например, посмотрим на фигуру на рисунке 4 (автор Kanizsa). Мы видим треугольник в трех круговых сегментах по их вырезам. Этот треугольник не был предъявлен на сетчатку, однако он является результатом домысливания нашей зрительной системы! Также, почти невозможно смотреть на рисунок 6 не видя непрерывных последовательностей круговых узоров борющихся за наше внимание, как будто мы непосредственно испытываем внутреннюю зрительную деятельность. Многие обнаруживают, что их зрительная система приходит в полное замешательство от фигуры Далленбаха (Dallenbach) (рисунок 8), так как они ищут способы интерпретировать эти черные и белые пятна в виде какой-то понятной им формы. Чтобы избавить вас от мучений, рисунок 10 предлагает интерпретацию, которую ваша зрительная система примет раз и навсегда. В противоположность предыдущему рисунку, вам не составит никакого труда реконструировать несколько штрихов туши на рисунке 7 в изображение двух беседующих людей.


Рисунок 7. Рисунок из "Mustard Seed Garden Manual of Painting", 1679-1701

Например, совершенно другой метод видения иллюстрируют исследования Вернера Рейхарта (Werner Reichardt) из г. Тюбинген, который в течение 14 лет изучал систему зрения и управления полетом комнатной мухи. За эти исследования он был удостоен премии Heineken Prize в 1985 году. Подобно многим другим насекомым муха имеет составные глаза, состоящие из многих сотен отдельных палочек, каждая их которых является отдельным фоточувствительным элементом. Система управления полетом мухи состоит из пяти независимых подсистем, работающих чрезвычайно быстро (скорость реакции примерно в 10 раз быстрее, чем у человека) и эффективно. Например, подсистема приземления работает следующим образом. Когда область обзора мухи "взрывается" (от того, что поверхность оказывается близко), муха направляется к центру "взрыва". Если центр находится над мухой, она автоматически переворачивается вверх ногами. Как только ноги мухи касаются поверхности, "подсистема" приземления отключается. При полете муха извлекает только два вида информации из своей области видимости: точку, в которой находится движущееся пятно определенного размера (которое должно совпадать с размером мухи на расстоянии 10 сантиметров), а также направление и скорость движения этого пятна по полю видимости. Обработка этих данных помогает автоматически корректировать траекторию полета. Весьма маловероятно, что муха владеет полной картиной окружающего мира. Она не видит ни поверхностей, ни объектов. Обработанные определенным образом входные зрительные данные передаются напрямую в двигательную подсистему. Таким образом, входные зрительные данные преобразуются не во внутреннее изображение, а в форму, которая позволяет мухе адекватно реагировать на ее окружение. То же самое можно сказать и о такой бесконечно более сложной системе, как человек.


Рисунок 8. Фигура Далленбаха

Есть много причин, почему ученые так долго воздерживались от решения фундаментального вопроса, как человек видит. Оказалось, что необходимо было сначала объяснить много других вопросов зрения – сложную структуру сетчатки, цветное видение, контрастность, остаточные изображения и т.д. Однако вопреки ожиданиям открытия в данных областях не способны пролить свет на решение основной проблемы. Еще более значительной проблемой было отсутствие какой либо общей концепции или схемы, в которой были бы перечислены все зрительные явления. Об относительной ограниченности обычных областей исследований можно почерпнуть в отличном руководстве T.N. Comsweet на тему зрительного восприятия, составленного на основе его лекций для студентов первого и второго семестров. В предисловии автор пишет: "Я стремлюсь описать фундаментальные аспекты, лежащие в основе огромного поля, которое мы небрежно называем зрительным восприятием". Однако, изучая содержание данной книги, этими "фундаментальными темами" оказываются поглощение света палочками и колбочками сетчатки, цветное зрение, способы, при помощи которых сенсорные клетки могут увеличивать или уменьшать пределы взаимного влияния друг на друга, частоту электрических сигналов, передаваемых через сенсорные клетки и т.д. Сегодня, исследования в данной области следуют совершенно новыми путями, что приводит к сбивающему с толку разнообразию в профессиональной прессе. И только специалист может сформировать общую картину развивающейся &quo;новой науки Зрения". Была всего одна попытка объединить несколько новых идей и результатов исследований в манере доступной для непрофессионала. И даже здесь вопросы "Что такое Зрение?" и "Как мы видим?" не стали главными вопросами обсуждения.

От изображения к обработке данных

Девид Марр (David Marr) из Лаборатории искусственного интеллекта при Массачусетском Технологическом Институте первым попытался приблизиться к предмету с совершенно другой стороны в своей книге "Зрение" (Vision), изданной уже после его смерти. В ней он стремился рассмотреть основную проблему и предложить возможные пути ее решения. Результаты Марра конечно не окончательны и по сей день открыты для исследований с разных направлений, но тем не менее основным достоинством его книги является ее логичность и последовательность выводов. Во всяком случае, подход Марра дает очень полезную основу, на котором можно строить исследования невозможных объектов и двойственных фигур. На следующих страницах мы попытаемся проследить ход мыслей Марра.

Марр описал недостатки традиционной теории зрительного восприятия так:

"Попытки понять зрительное восприятие, изучая лишь нейроны, подобно попытке понять полет птицы, изучая лишь ее перья. Это просто невозможно. Чтобы понять полет птицы нам необходимо понять аэродинамику, и только потом структура перьев и различные формы птичьих крыльев будут иметь для нас какое-то значение". В данном контексте Марр называет Дж. Дж. Гибсона (J. J. Gobson) первым, кто коснулся важных вопросов в данной области изучения зрения. По мнению Марра, самый важный вклад Гибсона состоял в том, что "самое важное в органах чувств то, что они являются информационными каналами из внешнего мира к нашему восприятию (...) Он поставил критически важный вопрос – Как каждый из нас получает одинаковые результаты при восприятии в повседневной жизни в постоянно изменяющихся условиях? Это очень важный вопрос, показывающий, что Гибсон правильно рассматривал проблему зрительного восприятия как восстановление из информации, полученной от сенсоров, "правильных" свойств объектов внешнего мира". И таким образом мы достигли области обработки информации.

Не должно возникать вопросов о том, что Марр хотел игнорировать другие объяснения феномена зрения. Напротив, он специально подчеркивает, что зрение не может быть удовлетворительно разъяснено только с одной точки зрения. Объяснения должны быть найдены для повседневных событий, согласующиеся с результатами экспериментальной психологии и всеми открытиями в данной области, сделанными психологами и неврологами в области анатомии нервной системы. Что касается обработки информации, то ученым компьютерных наук хотелось бы знать, как зрительная система может быть запрограммирована, какие алгоритмы наилучшим образом подходят для данной задачи. Короче, как зрение можно запрограммировать. Только всесторонняя теория может быть принята как удовлетворительное объяснение процесса видения.

Марр работал над данной проблемой с 1973 года по 1980 год. К сожалению, он не смог закончить свою работу, но он смог заложить прочный фундамент для дальнейших исследований.

От неврологии к зрительному механизму

Убеждение, что многие функции человека контролируются головным мозгом, разделяют неврологи с начала XIX века. Мнения разнились по вопросу, используются ли определенные части коры головного мозга для выполнения отдельных операций или для каждой операции задействуется весь мозг целиком. Сегодня знаменитый эксперимент французского невролога Пьера Поля Брока (Pierre Paul Broca) привел к всеобщему признанию теории специфического расположения. Брока лечил пациента, который не мог говорить 10 лет, хотя с голосовыми связками у него было все в порядке. Когда человек умер в 1861 году, вскрытие показало, что левая часть его мозга была деформирована. Брока сделал предположение, что речь контролируется этой частью коры головного мозга. Его теория была подтверждена последующими обследованиями пациентов с повреждениями головного мозга, что позволило, в конечном итоге, отметить центры жизненно важных функций человеческого мозга.


Рисунок 9. Отклик двух разных клеток мозга на оптические возбудители разных направлений

Столетием позже, в 1950-х годах, ученые Д.Х. Хьюбел (D.H. Hubel) и Т.Н. Визель (T.N. Wiesel) провели эксперименты в мозгом живых обезьян и кошек. В зрительном центре коры головного мозга они обнаружили нервные клетки, которые особенно чувствительны к горизонтальным, вертикальным и диагональным линиям в поле зрения (рис. 9). Их сложная техника микрохирургии была впоследствии принята к применению другими учеными.

Таким образом, кора головного мозга не просто содержит в себе центры для выполнения различных функции, но и внутри каждого центра, как, например, в зрительном центре, отдельные нервные клетки активируются только при поступлении очень специфических сигналов. Эти сигналы поступающие с сетчатки глаза, коррелируют с четко определенными ситуациями внешнего мира. Сегодня предполагается, что информация о различных формах и пространственном расположении объектов содержится в зрительной памяти, и информация от активированных нервных клеток сравнивается с этой хранимой информацией.

Эта теория детекторов повлияла на направление в исследованиях зрительного восприятия в середине 1960-х годов. Тем же самым путем последовали и ученые, связанные с "искусственным интеллектом". Компьютерная симуляция процесса человеческого зрения, также называемое "машинное зрение", рассматривалась как одна из наиболее легко достижимых целей в данных исследованиях. Но все сложилось несколько иначе. Скоро стало ясно, что фактически невозможно написать программы, которые были бы способны распознавать изменения интенсивности света, тени, структуру поверхности и беспорядочные наборы сложных объектов в значащие образы. Более того, такое распознавание образов потребовало неограниченных объемов памяти, так как изображения несчетного числа объектов необходимо хранить в памяти в бессчетном количестве вариаций расположения и ситуаций освещения.

Какие-либо дальнейшие продвижения в области распознавания образов в условиях реального мира не представлялись возможными. Вызывает сомнение надежда, что когда-либо компьютер сможет симулировать человеческий мозг. В сравнении с человеческим мозгом, в котором каждая нервная клетка имеет порядка 10 000 связей с другими нервными клетками, эквивалентное компьютерное соотношение 1:1 едва ли выглядит адекватным!


Рисунок 10. Разгадка фигуры Делленбаха

Лекция Элизабет Уоррингтон (Elizabeth Warrington)

В 1973 году Марр посетил лекцию британского невролога Элизабет Уоррингтон. Она отметила, что большое количество пациентов с париетальными повреждениями правой части мозга, которых она осмотрела, могли отлично распознавать и описывать множество объектов при условии, что эти объекты наблюдались ими в их обычном виде. Например, такие пациенты без особого труда идентифицировали ведро при виде сбоку, но не были способны распознать то же самое ведро при виде сверху. На самом деле, даже когда им говорили, что они смотрят на ведро сверху, они наотрез отказывались в это поверить! Еще более удивительным было поведение пациентов с повреждениями левой части мозга. Такие пациенты, как правило, не могут разговаривать, и, следовательно, вербально не могут назвать предмет, на который они смотрят, или описать его назначение. Тем не менее, они могут показать, что они правильно воспринимают геометрию предмета независимо от угла обзора. Это побудило Марра написать следующее: "Лекция Уоррингтон подтолкнула меня к следующим выводам. Во-первых, представление о форме объекта хранится в каком-то другом месте мозга, поэтому так сильно отличаются представления о форме предмета и его назначении. Во-вторых, зрение само может предоставить внутреннее описание формы наблюдаемого объекта, даже если этот объект не распознается обычным образом… Элизабет Уоррингтон указала на наиболее существенный факт человеческого зрения – оно говорит о форме, пространстве и взаимном расположении объектов." Если это действительно так, то ученые, работающие в области зрительного восприятия и искусственного интеллекта (в том числе и те, кто работают в области машинного зрения) должны будут поменять теорию детекторов из экспериментов Хьюбела на совершенно новый набор тактик.

Теория модулей


Рисунок 11. Стереограммы со случайными точками Белы Жулеса, парящий квадрат

Второй стартовой точкой в исследованиях Марра (после работы знакомства с работами Уоррингтон) является предположение, что наша зрительная система имеет модульную структуру. Выражаясь компьютерным языком, наша главная программа "Зрение" охватывает широкий круг подпрограмм, каждая из которых полностью независима от других, и может работать независимо от других подпрограмм. Ярким примером такой подпрограммы (или модуля) является стереоскопическое зрение, при помощи которого глубина воспринимается как результат обработки изображений, поступающих с обоих глаз, которые представляют собой немного отличающиеся друг от друга изображения. Прежде считалось, что чтобы видеть в трех измерениях, мы сначала распознаем изображения целиком, а потом решаем какие объекты находятся ближе, а какие дальше. В 1960 году Бела Жулес (Bela Julesz), который был удостоен премией Heineken в 1985 году, смог продемонстрировать, что пространственное восприятие двумя глазами происходит исключительно сравнением небольших различий между двумя изображениями, полученными с сетчаток обоих глаз. Таким образом, можно почувствовать глубину даже там, где нет и не предполагается никаких объектов. Для своих экспериментов Жулес придумал стереограммы, состоящие из случайно расположенных точек (см. рис. 11). Изображение, видимое правым глазом, идентично изображению видимому левым глазом во всем, кроме квадратной центральной области, которая обрезана и немного смещена к одному краю и снова совмещена с задним планом. Оставшийся белый промежуток затем был заполнен случайными точками. Если на два изображения (на которых не распознается никакого объекта) посмотреть сквозь стереоскоп, квадрат, который ранее был вырезан, будет выглядеть парящим над задним планом. Такие стереограммы содержат пространственные данные, которые автоматически обрабатываются нашей зрительной системой. Таким образом, стереоскопия является автономным модулем зрительной системы. Теория модулей показала себя достаточно эффективной.

От двухмерного изображения с сетчатки к трехмерной модели



Рисунок 12. В течение зрительного процесса изображение с сетчатки (слева) преобразуется в первичный эскиз, в котором изменения интенсивности становятся явными (справа)

Зрение – многошаговый процесс, который трансформирует двухмерные представления о внешнем мире (изображения с сетчатки) в полезную информацию для наблюдателя. Он начинается с двухмерного изображения, полученного с сетчатки глаза, которое, игнорируя пока цветное зрение, сохраняет только уровни интенсивности света. На первом шаге, при помощи только одиного модуля эти уровни интенсивности преобразуются в изменения интенсивности или, другими словами, в контуры, которые показывают резкие изменения интенсивности света. Марр точно установил, какой алгоритм задействуется в данном случае (описываемый математически, и, кстати, очень сложный), и как наше восприятие и нервные клетки исполняют этот алгоритм. Результат первого шага Марр назвал "первичным эскизом", который предлагает краткую информацию об изменениях интенсивности света, их взаимосвязях и распределении по зрительному полю (рис. 12). Это важный шаг, так как в видимом нами мире изменение интенсивности часто связано с естественными контурами объектов. Второй шаг подводит нас к тому, что Марр назвал "2,5-мерный эскиз". 2,5-мерный эскиз отражает ориентацию и глубину видимых поверхностей перед наблюдателем. Это изображение строится на основе данных не одного, а нескольких модулей. Марр придумал весьма широкое понятие "2,5-мерности", для того чтобы подчеркнуть, что мы работаем с пространственной информацией, которая видима с точки зрения наблюдателя. Для 2,5-мерный эскиза характерны искажения перспективы, и на данном этапе еще не может быть однозначно определено действительное пространственное расположение объектов. Изображение 2,5-мерного эскиза, представленного здесь (рис. 13), иллюстрирует несколько информационных участков при обработке такого наброска. Однако в нашем мозге изображения подобного вида не формируется.


Рисунок 13. Рисунок 2,5-мерного эскиза – "отцентрированное представление глубины и ориентации видимых поверхностей"

До сих пор зрительная система работала с использованием нескольких модулей автономно, автоматически и независимо от данных о внешнем мире, сохраненных в мозге. Однако в ходе заключительной стадии процесса есть возможность сослаться на уже имеющуюся информацию. Этот последний этап обработки предоставляет трехмерную модель – четкое описание, независимое от угла зрения наблюдателя и подходящее для непосредственного сравнения со зрительной информацией, хранимой в мозге.

Согласно Марру, главную роль в построении трехмерной модели играют компоненты направляющих осей форм объектов. Те, кто не знаком с этой идей, могут счесть ее неправдоподобной, но в действительности есть доказательства, подтверждающие данную гипотезу. Во-первых, множество объектов окружающего мира (в частности, животные и растения) могут быть вполне наглядно изображены в виде трубочных (или проволочных) моделей. Действительно, мы без труда можем распознать, что изображено на репродукции в виде компонентов направляющих осей (рис. 14).


Рисунок 14. Простые модели животных могут быть идентифицированы по их компонентам направляющих осей

Во-вторых, данная теория предлагает вероятное объяснение факта того, что мы способны визуально разобрать объект на составные части. Это отражено и в нашем языке, который дает различные имена каждой части объекта. Так, описывая тело человека, такие обозначения как "тело", "рука" и "палец" указывают на различные части тела согласно их компонентам осей (рис. 15).



Рисунок 16. Модель одной оси (слева) разбивается на отдельные компоненты осей (справа)

В-третьих, данная теория согласуется с нашей способностью обобщать и в то же время дифференцировать формы. Мы обобщаем, группируя вместе объекты с одними и теми же главными осями, и дифференцируем, анализируя дочерние оси подобно ветвям дерева. Марр предложил алгоритмы, при помощи которых 2,5-мерная модель преобразуется в трехмерную. Этот процесс также в основном является автономным. Марр отметил, что разработанные им алгоритмы работают только в случае использования чистых осей. Например, в случае применения его к мятому листу бумаги возможные оси будет очень сложно идентифицировать, и алгоритм будет неприменим.

Связь между трехмерной моделью и зрительными образами, хранимыми в мозге, активируется в процессе распознавания объекта.

Здесь есть большой пробел в наших знаниях. Как эти зрительные образы хранятся в мозге? Как протекает процесс распознавания? Как производится сравнение между известными изображениями и только что составленным трехмерным изображением? Это последний пункт, которого успел коснуться Марр (рис. 16), но необходимо получить огромное количество научных данных, чтобы внести определенность в данном вопросе.


Рисунок 16. Новые описания форм соотносятся с сохраненными формами сравнением, которое движется от обобщенной форме (сверху) к частной (внизу)

Хотя мы сами не осознаем различные фазы обработки зрительной информации, существует множество наглядных параллелей между фазами и различными способами, которыми мы в течение времени передавали впечатление о пространстве на двухмерной поверхности.

Так пуантилисты подчеркивают бесконтурное изображение сетчатки глаза, в то время как линейчатые изображения соответствуют стадии первичного наброска. Картины кубистов можно сопоставить с обработкой зрительных данных при подготовке к построению финальной трехмерной модели, хотя это, несомненно, и не было намерением художника.

Человек и компьютер

В своем комплексном подходе к предмету Марр стремился показать, что мы можем понять процесс зрения без необходимости привлечения знаний, которые уже доступны мозгу.

Таким образом, он открыл новую дорогу исследователям в области зрительного восприятия. Его идеи могут быть использованы для прокладки более эффективного пути к реализации зрительной машины. Когда Марр писал свою книгу, он, должно быть, знал о тех усилиях, которые его читателям предстоит приложить, чтобы следовать за его идеями и выводами. Это прослеживается по всей его работе и наиболее явно видно в заключительной главе "В защиту подхода". Это полемическое «обоснование» в размере 25 печатных страниц, на которых он использует благоприятный момент для обоснования своих целей. В данной главе он ведет беседу с воображаемым оппонентом, который нападает на Марра с аргументами, подобными следующим:

"Я все еще неудовлетворен описанием этого взаимосвязанного процесса и идеей того, что все оставшееся богатство деталей является лишь описанием. Это звучит как-то слишком примитивно... Поскольку мы продвигаемся все ближе к высказыванию, что мозг – это компьютер, должен сказать я все больше и больше опасаюсь за сохранение значения человеческих ценностей".

Марр предлагает интригующий ответ: "Утверждение, что мозг – это компьютер, корректно, но вводит в заблуждение. Мозг действительно узкоспециализированное устройство обработки информации, или скорее самое крупное из них. Рассмотрение нашего мозга как устройство обработки данных не принижает и не отрицает человеческие ценности. В любом случае, оно только поддерживает их и может, в конце концов, помочь нам понять, чем из такой информационной точки зрениями являются человеческие ценности, почему они имеют выборочное значение, и как они увязываются с социальными и общественными нормами, которыми обеспечили нас наши гены".

Урок. Формирование изображения на сетчатке

1. Оптическая система глаза. Аккомодация

Епосредственно за зрачком располагается прозрачный хрусталик, имеющий форму двояковыпуклой линзы. Хрусталик эластичен, он может менять свою кривизну с помощью специальной ресничной мышцы , которая при сокращении ослабляет цинновы связки, которые прикрепляются к хрусталику. Хрусталик в силу своей природной упругости становится более выпуклым. Когда ресничная мышца расслаблена (например, когда человек смотрит вдаль), цинновы связки растягивают хрусталик, он уплощается. Пространство позади хрусталика заполнено прозрачной желеобразной массой - стекловидным телом.

Световые лучи от предметов проходят через роговицу, жидкость передней камеры глаза, зрачок, жидкость задней камеры глаза, хрусталик и стекловидное тело. У людей с нормальным зрением

лучи попадают точно на сетчатку и образуют на ней четкие изображения предметов.

Но одновременно видеть с одинаковой четкостью близко и далеко расположенные предметы мы не можем. В каждый момент времени хрусталик глаза приспосабливается либо к ближнему, либо к дальнему видению. Это достигается быстрым изменением кривизны хрусталика и называется аккомодацией . Попробуйте, рассматривая одним глазом удаленные предметы, одновременно рассмотреть карандаш, расположенный от глаза на расстоянии 20 см. Его изображение покажется вам расплывчатым.

Изображение на сетчатке получается хотя и четким, но перевернутым. Почему же мы тогда не видим все вокруг нас перевернутым вверх ногами? Один австрийский ученый изобрел специальные очки, переворачивающие изображение на сетчатке. Он их носил постоянно. Первое время он видел все предметы вверх ногами, но вскоре вновь научился видеть их нормально. В этих очках он смог даже научиться ездить на велосипеде. Но стоило ему снять очки, как первое время он снова видел все окружающие предметы перевернутыми. Значит, такая особенность нашего глаза исправляется с помощью обучения и тренировки, в которой участвуют не только зрительный, но и другие анализаторы. Следовательно, зрительное восприятие окружающего мира основывается не только на самих зрительных ощущениях, а использует сведения от других анализаторов. Среди них главную роль выполняют органы равновесия, мышечного и кожного чувства. В результате взаимодействия этих анализаторов возникают целостные образы внешних предметов и явлений.

При изменении интенсивности освещенности происходит рефлекторное изменение диаметра зрачка. Снижение интенсивности освещения рефлекторно расширяет диаметр зрачка. Мышцы-сфинктеры, суживатели находятся в радужке и иннервируются парасимпатическими нервами, радиальные мышцы, расширители зрачка иннервируются симпатическими нервами, поэтому страх и боль приводят к расширению зрачков, недаром говорят: «У страха глаза велики».

2

Сетчатка глаза

Сетчатка имеет толщину 0,15-0,20 мм и состоит из нескольких слоев нервных клеток. Первый слой сетчатки непосредственно прилегает к черным пигментным клеткам. Этот слой образован зрительными рецепторами - палочками и колбочками . В сетчатке глаза человека палочек в десятки раз больше, чем колбочек (130 млн на 7 млн). Палочки возбуждаются очень быстро слабым сумеречным светом, и обеспечивают черно-белое видение. В мембране палочек находится пигмент родопсин , под действием света он разрушается и палочки возбуждаются. Для образования родопсина

необходим витамин А . При его недостатке палочки не возбуждаются и в сумерках человек плохо видит, развивается «куриная слепота» . У кур из рецепторов – только колбочки, в темноте они видят очень плохо. Колбочки возбуждаются медленнее и только ярким светом, они обеспечивают цветное видение. Колбочки бывают трех типов – красночувствительные, сине- и зеленочувствительные и содержат пигмент йодопсин . Палочки сравнительно равномерно распределены по сетчатке.

Рямо напротив зрачка в сетчатке находится желтое пятно , в состав которого входят исключительно колбочки. Поэтому наиболее отчетливо мы различаем те предметы, изображения которых попадают прямо на желтое пятно. С помощью глазных мышц мы можем управлять движением глаз и изменять направление взора. Но всегда при рассматривании нового предмета происходит перемещение взора так, чтобы изображение частей предмета последовательно попадало на желтое пятно.

От нервных клеток сетчатки отходят длинные отростки. В одном месте сетчатки они собираются в пучок и образуют зрительный нерв . Более миллиона его волокон передают в мозг зрительную информацию в форме слабых нервных импульсов. Место на сетчатке, откуда выходит зрительный нерв, лишено рецепторов и называется поэтому слепым пятном . Каждый школьник может убедиться в его существовании с помощью простого опыта.

Ля этого используйте рисунок, на котором изображены на сплошном черном фоне белые круги и крестик. Возьмите учебник в вытянутую руку и поместите рисунок перед глазами на расстоянии 20-25 см. Закройте левый глаз, а правым глазом фиксируйте крестик, изображение которого при этом попадает на желтое пятно. Не сводя взгляда с крестика, медленно приближайте и удаляйте рисунок. Найдите такое положение рисунка, при котором один из белых кругов перестанет быть видимым.

Это произойдет тогда, когда его изображение попадает на слепое пятно. Заметьте, на каком расстоянии от глаз возникает эффект исчезновения одного из белых кругов, если проводить наблюдение правым и левым глазом.

Основные термины и понятия:

Хрусталик. Ресничная мышца. Цинновы связки. Стекловидное тело. Сетчатка. Палочки. Родопсин. Колбочки. Йодопсин. Желтое пятно. Зрительный нерв. Слепое пятно.

Карточка у доски:

    Человек смотрит вдаль. Что происходит с его ресничной мышцей и цинновыми связками?

    Человек читает книгу. Что происходит с его ресничной мышцей и цинновыми связками?

    Какое изображение получается на сетчатке?

    Что происходит с отверстием зрачка в темной комнате?

    Сетчатка состоит из трех слоев клеток. Где располагаются палочки и колбочки?

    Сколько палочек и колбочек в сетчатке?

    Какие рецепторы отвечают за черно-белое, какие за цветное видение?

    Какие пигменты находятся в палочках? Колбочках?

    Где в сетчатке больше всего колбочек?

    Где в сетчатке отсутствуют зрительные рецепторы?

Письменные карточки:

    Что характерно для бесполого и полового размножения?

    Почему для эволюции важно половое размножение?

    Сравните развитие зародышей человека и животных. Сделайте вывод.

    Дайте определения или раскройте понятия: Половые клетки. Семенники. Яичники. Маточные трубы. Матка. Фолликул. Желтое тело. Зигота. Оплодотворение.

Компьютерное тестирование:

Тест 1 . Человек смотрит вдаль. Что происходит с его ресничной мышцей и цинновыми связками:

Тест 2 . Человек читает книгу. Что происходит с его ресничной мышцей и цинновыми связками:

    Ресничная мышца расслаблена, связки тоже.

    Ресничная мышца расслаблена, связки натянуты.

    Ресничная мышца сокращена, связки натянуты.

    Ресничная мышца сокращена, связки расслаблены.

Тест 3 . Какое изображение получается на сетчатке?

    Перевернутое, уменьшенное.

    Неперевернутое, уменьшенное.

Тест 4 . Что происходит с отверстием зрачка в темной комнате?

    Ничего не происходит.

    Уменьшается.

    Увеличивается

Тест 5 . Сетчатка состоит из трех слоев клеток. Где располагаются палочки и колбочки?

    Ближе к стекловидному телу.

    Перед слоем пигментных клеток сетчатки.

    Между двумя слоями клеток сетчатки.

    Между склерой и сосудистой оболочкой.

Тест 6 . Сколько палочек и колбочек в сетчатке?

    Палочек – 130 млн, колбочек – 7 млн.

    Палочек – 7 млн, колбочек – 130 млн..

    Палочек – 130 млн, колбочек – 100 млн.

    Палочек – 7 млн, колбочек – 7 млн.

Тест 7 . Какие рецепторы отвечают за черно-белое, какие за цветное видение?

    За черно-белое – палочки, за цветное – колбочки.

    За черно-белое – колбочки, за цветное – палочки.

Тест 8 . Какие пигменты находятся в палочках? Колбочках?

    В палочках – йодопсин, в колбочках – родопсин.

    В палочках – родопсин, в колбочках – йодопсин.

Тест 9 . Где в сетчатке больше всего колбочек?

    В слепом пятне.

    На периферии глаза.

    Колбочки распределены в сетчатке равномерно.

    В желтом пятне.

Тест 10 . Где в сетчатке отсутствуют зрительные рецепторы?

    В слепом пятне.

    На периферии глаза.

    Зрительные рецепторы равномерно распределены по сетчатке.

    Вспомогательный аппарат зрительной системы и его функции

    Зрительная сенсорная система снабжена сложным вспомогательным аппаратом, который включает глазное яблоко и три пары мышц, обеспечивающих его движения. Элементы глазного яблока осуществляют первичное преобразование светового сигнала, попадающего на сетчатку:
    • оптическая система глаза фокусирует изображения на сетчатке;
    • зрачок регулирует количество падающего на сетчатку света;
    • мышцы глазного яблока обеспечивают его непрерывные перемещения.

    Формирование изображения на сетчатке

    Естественный свет, отраженный от поверхности предметов, является рассеянным, т.е. световые лучи от каждой точки объекта исходят в разных направлениях. Поэтому в отсутствие оптической системы глаза лучи от одной точки объекта (а ) попадали бы в разные участки сетчатки (а1, а2, а3 ). Такой глаз смог бы различать общий уровень освещенности, но не контуры предметов (рис.1 А).

    Для того, чтобы увидеть объекты окружающего мира, необходимо, чтобы световые лучи от каждой точки объекта попадали только в одну точку сетчатки, т.е. необходимо сфокусировать изображение. Этого можно добиться, поместив перед сетчаткой сферическую преломляющую поверхность. Световые лучи, исходящие из одной точки (а ), после преломления на такой поверхности будут собираться в одной точке а1 (фокусе). Таким образом, на сетчатке возникнет четкое перевернутое изображение (рис. 1 Б).

    Преломление света осуществляется на границе раздела двух сред, имеющих разные коэффициенты преломления. В глазном яблоке находится 2 сферические линзы: роговица и хрусталик. Соответственно, имеется 4 преломляющие поверхности: воздух/роговица, роговица/водянистая влага передней камеры глаза, водянистая влага/хрусталик, хрусталик/стекловидное тело.

    Аккомодация

    Аккомодация – настройка преломляющей силы оптического аппарата глаза на определенное расстояние до рассматриваемого объекта. Согласно законам рефракции, если луч света падает на преломляющую поверхность, то он отклоняется на угол, зависящий от угла его падения. При приближении объекта, угол падения исходящих от него лучей будет изменяться, поэтому преломленные лучи соберутся в другой точке, которая будет находиться позади сетчатки, что приведет к «размытию» изображения (рис 2 Б). Для того, чтобы его вновь сфокусировать, необходимо увеличить преломляющую силу оптического аппарата глаза (рис 2 В). Это достигается увеличением кривизны хрусталик, которое происходит при повышении тонуса цилиарной мышцы.

    Регуляция освещенности сетчатки

    Количество света, падающего на сетчатку, пропорционально площади зрачка. Диаметр зрачка у взрослого человека изменяется от 1.5 до 8 мм, что обеспечивает изменение интенсивности падающего на сетчатку света примерно в 30 раз. Зрачковые реакции обеспечиваются двумя системами гладких мышц радужной оболочки: при сокращении кольцевых мышц зрачок сужается, при сокращении радиальных мышц – расширяется.

    При уменьшении просвета зрачка резкость изображения увеличивается. Это происходит потому, что сужение зрачка препятствует попаданию света на периферические области хрусталика и тем самым устраняет искажение изображения, возникающие за счет сферической аберрации.

    Движения глаз

    Глаз человека приводится в движение шестью глазными мышцами, которые иннервируются тремя черепномозговыми нервами – глазодвигательным, блоковым и отводящим. Эти мышцы обеспечивают два типа перемещений глазного яблока - быстрые скачкообразные (саккады) и плавные следящие движения.

    Скачкообразные движения глаз (саккады ) возникают при рассматривании неподвижных предметов (рис. 3). Быстрые повороты глазного яблока (10 - 80 мс) чередуются с периодами неподвижной фиксации взгляда в одной точке (200 - 600мс). Угол поворота глазного яблока в течение одной саккады колеблется от нескольких угловых минут до 10° , а при переводе взгляда с одного объекта на другой может достигать 90° . При больших углах смещения саккады сопровождаются поворотом головы; смещение глазного яблока обычно опережает движение головы.

    Плавные движения глаз сопровождают перемещающиеся в поле зрения объекты. Угловая скорость таких движений соответствует угловой скорости объекта. Если последняя превышает 80° /с, то слежение становится комбинированным: плавные движения дополняются саккадами и поворотами головы.

    Нистагм - периодическое чередование плавных и скачкообразных движений. Когда едущий в поезде человек смотрит в окно, его глаза плавно сопровождают перемещающийся за окном пейзаж, а затем взгляд скачкообразно перемещается на новую точку фиксации.

    Преобразование светового сигнала в фоторецепторах

    Типы фоторецепторов сетчатки и их свойства

    В сетчатке имеется два типа фоторецепторов (палочки и колбочки), которые различаются строением и физиологическими свойствами.

    Таблица 1. Физиологические свойства палочек и колбочек

    Палочки

    Колбочки

    Светочувствительный пигмент

    Родопсин

    Йодопсин
    Максимум поглощения пигмента

    Имеет два максимума – один в видимой части спектра (500 нм), другой – в ультрафиолетовой (350 нм)

    		 Существуют 3 вида йодопсинов, которые имеют различные максимумы поглощения: 440 нм (синий), 520 нм (зеленый) и 580 нм (красный)
    Классы клеток Каждая колбочка содержит только один пигмент. Соответственно, существуют 3 класса колбочек, чувствительных свету с разной длиной волны
    Распределение по сетчатке

    В центральной части сетчатки плотность палочк составляет около 150 000 на мм2 , по направлению к периферии она снижается до 50 000 на мм2. В центральной ямке и слепом пятне палочки отсутствуют.

    Плотность колбочек в центральной ямке достигает 150 000 на мм 2 , в слепом пятне они отсутствуют, а на всей остальной поверхности сетчатки плотность колбочек не превышает 10 000 на мм 2 .
    Чувствительность к свету

    У палочек примерно в 500 раз выше, чем у колбочек
    Функция

    Обеспечивают черно-белое (скототопическое зрение)

    Обеспечивают цветное (фототопическое зрение)

    Теория двойственности зрения

    Наличие двух фоторецепторных систем (колбочки и палочки), различающихся по световой чувствительности, обеспечивает подстройку к изменчивому уровню внешнего освещения. В условиях недостаточной освещенности восприятие света обеспечивается палочками, цвета при этом неразличимы (скототопическое зрени е ). При ярком освещении зрение обеспечивается главным образом колбочками, что позволяет хорошо различать цвета (фототопическое зрение ).

    Механизм преобразования светового сигнала в фоторецепторе

    В фоторецепторах сетчатки осуществляется преобразование энергии электромагнитного излучения (света) в энергию колебаний мембранного потенциала клетки. Процесс преобразования протекает в несколько этапов (рис. 4).

    • На 1-м этапе фотон видимого света, попадая в молекулу светочувствительного пигмента, поглощается p -электронами сопряженных двойных связей 11-цис -ретиналя, при этом ретиналь переходит в транс -форму. Стереомеризация 11-цис -ретиналя вызывает конформационные изменения белковой части молекулы родопсина.

    • На 2-м этапе происходит активация белка трансдуцина, который в неактивном состоянии содержит прочно связанный GDP . После взаимодействия с фотоактивированным родопсином трансдуцин обменивает молекулу GDP на GTP .

    • На 3-м этапе GTP-содержащий трансдуцин образует комплекс с неактивной cGMP-фосфодиэстеразой, что приводит к активации последней.

    • На 4-м этапе активированная cGMP-фосфодиэстераза осуществляет гидролиз внутриклеточного с GMP до GMP .

    • На 5-м этапе падение концентрации cGMP приводит к закрытию катионных каналов и гиперполяризации мембраны фоторецептора.

    В ходе трансдукции сигнала по фосфодиэстеразному механизму происходит его усиление. За время фоторецепторного ответа одна единственная молекул возбужденного родопсина успевает активировать несколько сот молекул трансдуцина. Т.о. на первом этапе трансдукции сигнала происходит усиление в 100 -1000 раз. Каждая активированная молекула трансдуцина активирует лишь одну молекулу фосфодиэстеразы, зато последняя катализирует гидролиз нескольких тысяч молекул с GMP . Т.о. на этом этапе сигнала усиливается еще в 1 000 -10 000раз. Следовательно, при передаче сигнала от фотона до cGMP может происходить более чем 100 000-кратное его усиление.

    Обработка информации в сетчатке

    Элементы нейронной сети сетчатки и их функции

    Нейронная сеть сетчатки включает 4 типа нервных клеток (рис.5):

    • ганглиозные клетки,
    • биполярные клетки,
    • амакриновые клетки,
    • горизонтальные клетки.

    Ганглиозные клетки – нейроны, аксоны которых в составе зрительного нерва выходят из глаза и следуют в ЦНС. Функция ганглиозных клеток – проведение возбуждения из сетчатки в ЦНС.

    Биполярные клетки соединяют рецепторные и ганглиозные клетки. От тела биполярной клетки отходят два разветвленных отростка: один отросток образует синаптические контакты с несколькими фоторецепторными клетками, другой – с несколькими ганглиозными клетками. Функция биполярных клеток – проведение возбуждения от фоторецепторов к ганглиозным клеткам.

    Горизонтальные клетки соединяют расположенные рядом фоторецепторы. От тела горизонтальной клетки отходит несколько отростков, которые образуют синаптические контакты с фоторецепторами. Основная функция горизонтальных клеток – осуществление латеральных взаимодействий фоторецепторов.

    Амакриновые клетки расположены подобно горизонтальным, но их образуют контакты не с фоторецепторными, а с ганглиозными клетками.

    Распространение возбуждения в сетчатке

    При освещении фоторецептора в нем развивается рецепторный потенциал, который представляет собой гиперполяризацию. Рецепторный потенциал, возникший в фоторецепторной клетке, передается биполярным и горизонтальным клеткам через синаптические контакты с помощью медиатора.

    В биполярной клетке может развиваться как деполяризация, так и гиперполяризация (подробнее см. ниже), которая через синаптический контакт распространяется на ганглиозные клетки. Последние являются спонтанно активными, т.е. непрерывно генерируют потенциалы действия с определенной частотой. Гиперполяризация ганглиозных клеток приводит к снижению частоты нервных импульсов, деполяризация – к ее увеличению.

    Электрические реакции нейронов сетчатки

    Рецептивное поле биполярной клетки представляет собой совокупность фоторецепторных клеток, с которым она образует синаптические контакты. Под рецептивным полем ганглиозной клетки понимают совокупность фоторецепторных клеток, с которыми данная ганглиозная клетка соединена через биполярные клетки.

    Рецептивные поля биполярных и ганглиозных клеток имеют круглую форму. В рецептивном поле можно выделить центральную и периферическую часть (рис. 6). Граница между центральной и периферической часть рецептивного поля является динамичной и может смещаться при изменении уровня освещенности.

    Реакции нервных клеток сетчатки при освещении фоторецепторов центральной и периферической части их рецептивного поля, как правило, противоположны. При этом существует несколько классов ганглиозных и биполярных клеток (ON -, OFF -клетки), демонстрирующих разные электрические ответы на действие света (рис. 6).

    Таблица 2. Классы ганглиозных и биполярных клеток и их электрические реакции

    Классы клеток

    Реакция нервных клеток при освещении фоторецепторов, находящихся

    в центральной части РП

    в периферической части РП

    Биполярные клетки ON типа

    Деполяризация

    Гиперполяризация

    Биполярные клетки OFF типа

    Гиперполяризация

    Деполяризация

    Ганглиозные клетки ON типа

    Ганглиозные клетки OFF типа

    Гиперполяризация и снижение частоты ПД

    Деполяризация и увеличение частоты ПД

    Ганглиозные клетки ON - OFF типа

    Дают короткий ON -ответ на стационарный световой стимул и короткую OFF -реакцию на ослабление света.

    Обработка зрительной информации в ЦНС

    Сенсорные пути зрительной системы

    Миелиновые аксоны ганглиозных клеток сетчатки направляются в головной мозг в составе двух зрительных нервов (рис.7). Правый и левый зрительные нервы сливаются у основания черепа, образуя зрительный перекрест (хиазму). Здесь нервные волокна, идущие от медиальной половины сетчатки каждого глаза переходят на контрлатеральную сторону, а волокна от латеральных половин сетчаток продолжаются ипсилатерально.

    После перекреста аксоны ганглиозных клеток в составе зрительного тракта следуют в латеральные коленчатые тела (ЛКТ), где образуют синаптические контакты с нейронами ЦНС. Аксоны нервных клеток ЛКТ в составе т.н. зрительной лучистости достигают нейронов первичной зрительной коры (поле 17 по Бродману). Далее по внутрикорковым связям возбуждение распространяется во вторичную зрительную кору (поля 18б 19) и ассоциативные зоны коры.

    Сенсорные пути зрительной системы организованы по ретинотопическому принципу – возбуждение от соседних ганглиозных клеток достигает соседних точек ЛКТ и коры. Поверхность сетчатки как бы проецируется на поверхность ЛКТ и коры.

    Большая часть аксонов ганглиозных клеток заканчиваются в ЛКТ, часть же волокон следует в верхние бугры двухолмия, гипоталамус, претектальную область ствола мозга, ядро зрительного тракта.

    • Связь между сетчаткой и верхними буграми четверохолмия служит для регуляции движений глаз.

    • Проекция сетчатки в гипоталамус служит для сопряжения эндогенных циркадных ритмов с суточными колебаниями уровня освещенности.

    • Связь между сетчаткой и претектальной областью ствола исключительно важна для регуляции просвета зрачка и аккомодации.

    • Нейроны ядер зрительного тракта, которые также получают синаптические входы от ганглиозных клеток, связаны с вестибулярными ядрами ствола мозга. Эта проекция позволяет оценивать положение тела в пространстве на основании зрительных сигналов, а также служит для осуществления сложных глазодвигательных реакций (нистагм).

    Обработка зрительной информации в ЛКТ

    • Нейроны ЛКТ имеют рецептивные поля округлой формы. Электрические реакции этих клеток аналогичны таковым ганглиозных клеток.

    • В ЛКТ существуют нейроны, которые возбуждаются при наличии в их рецептивном поле границы свет/темнота (контрастные нейроны) или при передвижении этой границы в пределах рецептивного поля (детекторы движения).

    Обработка зрительной информации в первичной зрительной коре

    В зависимости от реакции на световые стимулы нейроны коры подразделяют на несколько классов.

    Нейроны с простым рецептивным полем. Наиболее сильное возбуждение такого нейрона происходит при освещении его рецептивного поля световой полоской определенной ориентации. Частота нервных импульсов, генерируемых таким нейроном уменьшается при изменении ориентации световой полоски (рис. 8 А).

    Нейроны со сложным рецептивным полем. Максимальная степень возбуждения нейрона достигается при передвижении светового стимула в пределах ON зоны рецептивного поля в определенном направлении. Передвижение светового стимула в другом направлении или выход светового стимула за пределы ON зоны вызывает более слабое возбуждение (рис. 8 Б).

    Нейроны со сверхсложным рецептивным полем. Максимальное возбуждение такого нейрона достигается при действии светового стимула сложной конфигурации. Например, известны нейроны, наиболее сильное возбуждение которых развивается при пересечении двух границ между светлым и темным в пределах ON зоны рецептивного поля (рис. 23.8 В).

    Несмотря на огромно количество экспериментальных данных о закономерностях реагирования клеток на разные зрительные стимулы, к настоящему времени нет полной теории, объясняющей механизмы обработки зрительной информации в головном мозге. Мы не можем объяснить, каким образом разнообразные электрические реакции нейронов сетчатки, ЛКТ и коры обеспечивают распознавание образов и другие феномены зрительного восприятия.

    Регуляция функций вспомогательного аппарата

    Регуляция аккомодации. Изменение кривизны хрусталика осуществляется при помощи цилиарной мышцы. При сокращении цилиарной мышцы кривизна передней поверхности хрусталика увеличивается и преломляющая сила возрастает. Гладкомышечные волокна цилиарной мышцы иннервируются постганглионарными нейронами, тела которых располагаются в цилиарном ганглии.

    Адекватным стимулом для изменения степени кривизны хрусталика является нечеткость изображения на сетчатке, которая регистрируется нейронам первичной коры. За счет нисходящих связей коры происходит изменение степени возбуждения нейронов претектальной области, что в свою очередь вызывает активацию или торможение преганглионарных нейронов глазодвигательного ядра (ядро Эдингера–Вестфаля) и постганглионарных нейронов цилиарного ганглия.

    Регуляция просвета зрачка. Сужение зрачка происходит при сокращении кольцевых гладкомышечных волокон роговицы, которые иннервируются парасимпатическими постганглионарными нейронами цилиарного ганглия. Возбуждение последних происходит при высокой интенсивности падающего на сетчатку света, которая воспринимается нейронами первичной зрительной коры.

    Расширения зрачка осуществляется при сокращении радиальных мышц роговицы, которые иннервируются симпатическими нейронами ВШГ. Активность последних находится под контролем цилиоспинального центра и претектальной области. Стимулом для расширения зрачка является уменьшение уровня освещенности сетчатки.

    Регуляция движений глаз. Часть волокон ганглиозных клеток следуют к нейронам верхних бугров четверохолмия (средний мозг), которые связаны с ядрами глазодвигательного, блокового и отводящего нервов, нейроны которых иннервируют поперечнополосатые мышечные волокна мышц глаза. Нервные клетки верхних бугров получат синаптические входы от вестибюлярных рецепторов, проприорецепторов мышц шеи, что позволяет организму координировать движения глаз с перемещениями тела в пространстве.

    Феномены зрительного восприятия

    Распознавание образов

    Зрительная система обладает замечательной способность распознавать объект при самых разных вариантах его изображения. Мы можем узнавать образ (знакомое лицо, букву и т. п.), когда некоторых его частей недостает, когда он содержит лишние элементы, когда он по-разному ориентирован в пространстве, имеет разные угловые размеры, повернут к нам разными сторонами и т.п. (рис. 9). Нейрофизиологичекие механизмы этого феномена в настоящее время интенсивно изучаются.

    Постоянство формы и размеров

    Как правило, мы воспринимаем окружающие предметы неизменными по форме и размерам. Хотя на самом деле их форма и размеры на сетчатке не являются постоянными. Например, велосипедист в поле зрения всегда кажется одинаковым по величине независимо от расстояния до него. Колеса велосипеда воспринимаются как круглые, хотя на самом деле их изображения на сетчатке могут быть узкими эллипсами. Это явление демонстрирует роль опыта в видении окружающего мира. Нейрофизиологические механизмы этого феномена в настоящее время неизвестны.

    Восприятие глубины пространства

    Изображение окружающего мира на сетчатке является плоским. Однако, мы видим мир объемным. Существует несколько механизмов, которые обеспечивают построение 3-мерного пространства на основании плоских изображений, сформированных на сетчатке.

    • Поскольку глаза расположены на некотором расстоянии друг от друга, то изображения, формирующиеся на сетчатке левого и правого глаза, несколько различаются друг от друга. Чем ближе расположен объект по отношению к наблюдателю, тем больше будут различаться эти изображения.

    • Перекрывание изображений также помогает оценить их взаимное расположение в пространстве. Изображение близкого предмета может перекрывать изображение удаленного, но не наоборот.

    • При смещении головы наблюдателя изображения наблюдаемых объектов на сетчатке также будут смещаться (явление параллакса). При одном и том же смещении головы изображения близких объектов будут смещаться сильнее, чем изображения удаленных

    Восприятие неподвижности пространства

    Если, закрыв один глаз, нажать пальцем на второе глазное яблоко, то мы увидим, что мир вокруг нас смещается в сторону. В обычных условиях окружающий мир неподвижен, хотя изображение на сетчатке постоянно «прыгает» за счет перемещения глазных яблок, поворотов головы, изменения положения тела в пространстве. Восприятие неподвижности окружающего пространства обеспечивается тем, что при обработке зрительных образов учитывается информация о движении глаз, движениях головы и положении тела в пространстве. Зрительная сенсорная система умеет «вычитать» собственные движения глаз и тела из перемещения изображения на сетчатке.

    Теории цветового зрения

    Трехкомпонентная теория

    Основывается на принципе трихроматического аддитивного смешения. Согласно этой теории, три типа колбочек (чувствительны к красному, зеленому и синему цвету) работают как независимые рецепторные системы. Сравнивая интенсивность сигналов от трех типов колбочек, зрительная сенсорная система производит «виртуальное аддитивное смещение» и вычисляет истинный цвет. Авторы теории - Юнг, Максвелл, Гельмгольц.

    Теория оппонентных цветов

    Предполагает, что любой цвет можно однозначно описать, указав его положение на двух шкалах - «синий-желтый», «красный-зеленый». Цвета, лежащие на полюсах этих шкал, называют оппонентными. Эта теория подтверждается тем, что в сетчатке, ЛКТ и коре существуют нейроны, которые активируются, если их рецептивное поле освещают красным светом и тормозятся, если свет зеленый. Другие нейроны возбуждаются при действии желтого цвета и тормозятся при действии синего. Предполагается, что сравнивая степень возбуждения нейронов «красно-зеленой» и «желто-синей» системы, зрительная сенсорная система может вычислить цветовые характеристики света. Авторы теории - Мах, Геринг.

    Таким образом, существуют экспериментальные доказательства обеих теорий цветового зрения. В настоящее время считается. Что трехкомпонентная теория адекватно описывает механизмы цветовосприятия на уроне фоторецепторов сетчатки, а теория оппеонентных цветов – механизмы цветовосприятия на уровне нейронных сетей.