Любой агент, повышающий натриевую проницаемость мембраны, является раздражителем возбудимой ткани. Раздражителями нервных и мышечных волокон могут быть: электрический ток, механические воздействия (щипок, удар, разрез), резкое охлаждение или согревание, различные кислоты, щелочи, концентрированные растворы солей и т. д.

Среди всех указанных раздражителей электрический ток занимает особое место, так как, во-первых, он может быть легко и точно дозирован по силе, длительности и крутизне нарастания, а во-вторых, он не повреждает живую ткань и его действие быстро и полностью обратимо при тех его силах, которые достаточны для вызова возбуждения. Изучение действия электрического раздражения на возбудимые ткани представляет большой интерес для физиологии, потому что проведение возбуждения в нервах и мышцах осуществляется с помощью локальных электрических токов, возникающих между возбужденным и покоящимся участком ткани.

В лабораторных условиях и при проведении некоторых клинических исследований для раздражения нервов и мышц применяют электрические стимулы различной формы: прямоугольной, синусоидальной, линейно и экспоненциально нарастающей, индукционные удары, конденсаторные разряды и т. п.

Механизм раздражающего действия тока при всех видах стимулов в принципе одинаков, однако в наиболее отчетливой форме он выявляется при использовании постоянного тока прямоугольной формы.
Для того чтобы раздражитель вызвал возбуждение, он должен иметь достаточную силу, длительность и крутизну нарастания.

Порог раздражения

Та наименьшая сила раздражителя, которая необходима для возникновения потенциала действия в возбудимой ткани, называется порогом раздражения. Стимулы, сила которых ниже пороговой величины, называются подпороговыми, а более сильные, чем пороговые,сверхпороговыми.

При использовании в качестве раздражителя электрического тока порог выражается в единицах силы тока или напряжения. Абсолютная величина порога зависит от свойств и физиологического состояния ткани, а также от способа нанесения раздражения.

Существует два способа подведения электрического тока к ткани: внеклеточный и внутриклеточный. Первый состоит в том, что оба электрода располагают на поверхности раздражаемой ткани. Ток входит в ткань в области анода и выходит в области катода. Недостаток этого метода заключается в значительном ветвлении тока: только часть его проходит через мембраны клеток, часть же ответвляется в межклеточные щели. Вследствие этого при раздражении приходится применять значительно большую силу тока, чем это в действительности необходимо для возникновения возбуждения.

Более точным является второй способ раздражения посредством внутриклеточного электрода. Микроэлектрод с диаметром кончика около 0,5 мК вводят в клетку, второй - обычный электрод - прикладывают к поверхности ткани. В этом случае весь приложенный ток проходит через мембрану клетки, что позволяет точно определить величину порога раздражения: у различных клеток он варьирует в пределах 10~7-10~9 а. Внутриклеточное раздражение обычно сочетают с регистрацией потенциалов через другой, внутриклеточный электрод.

Полезное время раздражения

Минимальное время, в течение которого электрический ток должен действовать на ткань, чтобы вызвать распространяющееся возбуждение, находится в обратной зависимости от напряжения и силы тока.
Если по оси абсцисс отложить минимально необходимое время действия электрического стимула (например, толчка постоянного тока) в миллисекундах, а по оси ординат - напряжение или силу тока, то мы получим кривую силы - времени. Эта кривая была подробно изучена в опытах на различных нервах и мышцах Л. Гоорвегом, Г. Вейссом, Л. Лапиком, а в недавнее время Д. Н. Насоновым с сотрудниками.
Из рассмотрения этой кривой прежде всего следует, что ток ниже некоторой минимальной силы или напряжения не вызывает возбуждения, как бы длительно он не действовал. Минимальная сила тока (или напряжение), способная вызвать возбуждение, названа Л. Лапиком реобазой. Наименьшее время, в течение которого должен действовать ток, равный реобазе, чтобы вызывать потенциал действия, обозначают термином полезное время. Слово «полезное» здесь применено для того, чтобы подчеркнуть, что дальнейшее увеличение длительности действия тока не имеет значения (бесполезно) для возникновения потенциала действия.

Усиление тока приводит к укорочению минимального времени раздражения, но не беспредельно. При очень коротких стимулах кривая силы - времени становится параллельной оси ординат. Это означает, что при таких кратковременных раздражениях возбуждение возникает, как бы ни была велика сила раздражения. Кривая силы - времени имеет форму равносторонней гиперболы.

Определение полезного времени практически трудно, так как величина реобазы претерпевает непрерывно небольшие колебания, отражающие колебания функционального состояния мембраны в покое. По этой причине Л. Лапик (1909) предложил измерять другую, условную, величину, названную им хронаксией. Хронаксия - это наименьшее время, в течение которого электрический ток, равный удвоенной реобазе (ОО), должен действовать на ткань, чтобы вызвать возбуждение. Полезное время и хронаксия характеризуют скорость возникновения возбуждения при действии раздражителя.

Опыты показали, что кривые силы - времени у самых разнообразных тканей, например нервов и мышц человека и теплокровных животных, желудка лягушки, ноги улитки и др., имеют одну и ту же форму. азличия между ними лишь количественные: в нервных и мышечных волокнах позвоночных животных хронаксия измеряется тысячными и десятитысячными долями секунды, а в так называемых медленных тканях, например в мышечных волокнах ноги улитки или желудка лягушки,в сотых долях секунды.

Эти факты привели исследователей к выводу, что возбудимые ткани отличаются друг от друга временной константой.

Определение хронаксии - хронаксиметрия - получило распространение не только в эксперименте, но и в клинической практике (А. Бургиньон, Ю. М. Уфлянд и др.). В частности, путем измерения хронаксии мышцы невропатолог может установить наличие повреждения волокон двигательного нерва. Дело в том, что при приложении электрического стимула к мышце ток проходит и через находящиеся в ней нервные волокна и их окончания. Порог раздражения и хронаксия нервных волокон ниже, чем мышечных волокон. Поэтому при раздражении мышцы возбуждение прежде возникает в нервных волокнах и от них уже передается мышечным волокнам. Из этого следует, что при определении хронаксии нормальной мышцы человека фактически измеряется хронаксия иннервирующих ее нервных волокон. Если же нерв поврежден или произошла гибель иннервирующих мышцу клеток в спинном мозгу, то нервные волокна перерождаются, и тогда приложенный к мышце стимул выявляет хронаксию мышечных волокон, которая имеет большую продолжительность.

Крутизна нарастания силы раздражителя. Явления аккомодации

Величина порога раздражения нерва или мышцы зависит не только от длительности действия стимула, но и от крутизны нарастания его силы. Порог раздражения имеет наименьшую величину при толчках тока прямоугольной формы, характеризующихся максимально быстрым нарастанием силы. Если же вместо толчков прямоугольной формы применять линейно или экспоненциально нарастающие стимулы, то пороги оказываю увеличенными и тем в большей мере, чем медленнее нарастает сила тока.

При уменьшении крутизны нарастания тока ниже некоторой минимальной величины потенциал действия вообще не возникает, до какой бы конечной силы не увеличивался ток. Обусловлено это тем, что за время нарастания силы раздражителя в ткани успевают развиться активные изменения, повышающие порог и препятствующие возникновению возбуждения. Такое явление приспособления возбудимой ткани к медленно нарастающему раздражителю получило название аккомодации. Чем выше скорость аккомодации, тем более круто должен нарастать стимул, чтобы не утратить своего раздражающего действия.
Аккомодация развивается не только при раздражении возбудимых тканей электрическим током, но также и при применении механических, термических и прочих раздражителей.

Показателем скорости аккомодации является та наименьшая крутизна нарастания тока, при которой раздражающий стимул еще сохраняет способность вызывать потенциал действия. Эту минимальную крутизну нарастания тока называют минимальным градиентом, или критическим наклоном. Его выражают или в абсолютных величинах - мА /сек, или в относительных единицах - реобаза/сек. При этом реобазу измеряют прямоугольным током, а затем рассчитывают, на сколько реобаз в секунду должен нарастать ток, чтобы он не утратил раздражающего действия.

Скорость аккомодации различных возбудимых образований широко варьирует. Наиболее велика скорость аккомодации двигательных нервных волокон теплокровных животных. Чувствительные волокна характеризуются меньшей скоростью аккомодации. Очень мала скорость аккомодации волокон сердечной мышцы, гладких мышц кишечника, мочеточников, желудка, т. е. всех образований, которые склонны к автоматической активности.

Полярный закон раздражения

Постоянный электрический ток обладает полярным действием на возбудимую ткань. Оно выражается в том, что в момент замыкания цепи постоянного тока возбуждение в нерве или мышце всегда возникает только под катодом, а в момент размыкания только под анодом. Э. Пфлюгер, открывший эти явления, доказал их путем следующего опыта: он умерщвлял участок нерва под одним из электродов, а второй электрод устанавливал на неповрежденный участок. Если с неповрежденным участком соприкасался катод, то возбуждение возникало в момент замыкания тока; если же катод устанавливали на поврежденном участке, а анод на неповрежденном, то возбуждение возникало только при размыкании тока. Порог раздражения при размыкании, когда возбуждение возникает под анодом, значительно выше, чем при замыкании, когда возбуждение возникает под катодом.

О возникновении возбуждения Пфлюгер судил косвенно по сокращению мышцы, иннервируемой раздражаемым нервом. В дальнейшем эти явления, обобщенные в форме полярного закона раздражения, были подтверждены и прямым способом - путем регистрации потенциалов действия непосредственно в участке приложения к ткани полюсов постоянного тока.

Для изучения механизма полярного действия электрического тока в настоящее время производят раздражение нервных и мышечных волокон и отведение от них электрических потенциалов с помощью внутриклеточных микроэлектродов. Установлено, что потенциал действия возникает только в том случае, если катод соприкасается с наружной поверхностью мембраны, а анод находится внутри клетки. При обратном расположении полюсов, т. о. наружном аноде и внутреннем катоде, возбуждение при замыкании тока не возникает, как бы он силен ни был.

Для того чтобы понять причину этого явления, рассмотрим изменения мембранного потенциала, вызываемые постоянным электрическим током.

Введение

ФИЗИОЛОГИЯ - наука о жизнедеятельности организма как целого, так и его частей: тканей, органов Различают: общую, частную прикладную физиологию

Делиться на нормальную и патологическую физиологию

Нормальная физиология изучает деятельность структур и всего живого организма, приспособленности его к внешней среде

Физиология возбудимых тканей

Организм человека обладает выраженной способностью адаптироваться к постоянно меняющимся условиям внешней среды. В основе приспособительных реакций организма лежит универсальное свойство живой ткани - раздражимость - способность отвечать на действие раздражающих факторов изменением структурных и функциональных свойств. Раздражимостью обладают все ткани животных и растительных организмов. В процессе эволюции происходила постепенная дифференциация тканей, осуществляющих приспособительную деятельность организма. Раздражимость этих тканей достигла наивысшего развития и трансформировалась в новое свойство - возбудимость. Под этим термином понимают способность ткани отвечать на раздражение специализированной реакцией - возбуждением. Возбуждение - это сложный биологический процесс, который характеризуется специфическим изменением процессов обмена веществ, теплообразования, временной деполяризацией мембраны клеток и проявляющийся специализированной реакцией ткани (сокращение мышцы, отделение секрета железой и т. д.). Возбудимостью обладают нервная, мышечная и секреторная ткани, их объединяют в понятие "возбудимые ткани". Возбудимость различных тканей неодинакова. Мерой возбудимости является порог раздражения - минимальная сила раздражителя, которая способна вызвать возбуждение. Менее сильные раздражители называются подпороговыми, а более сильные - сверхпороговыми. Раздражителем живой клетки может быть любое изменение внешней или внутренней среды, если оно достаточно велико, возникло достаточно быстро и продолжается достаточно долго.

Классификация раздражителей . Все раздражители по их природе можно разделить на три группы:

физические (механические, температурные, звуковые, световые, электрические);

химические (щелочи, кислоты, гормоны, продукты обмена веществ и др.);

информационные

порог раздражения - минимальная сила раздражителя, которая способна вызвать возбуждение.

пороговые- миним.сила способная вызвать ответную реакцию

подпороговыми- если структура не отвечает на раздражение

более сильные - сверхпороговыми

По степени приспособленности биологических структур к их восприятию раздражители делятся на адекватные и неадекватные .

Дистактные

контактные

По степени приспособленности биологических структур к их восприятию раздражители делятся на адекватные и неадекватные.

Адекватными называются раздражители, к восприятию которых биологическая структура специально приспособлена в процессе эволюции. Например, адекватным раздражителем для фоторецепторов является видимый свет, для барорецепторов - изменение давления, для скелетной мышцы - нервный импульс и т. д.

Неадекватными называются такие раздражители, которые действуют на структуру, специально не приспособленную для их восприятия. Например, адекватным раздражителем для скелетной мышцы является нервный импульс, но мышца может возбуждаться и при воздействии электрического тока, механического удара и др. Все эти раздражители для скелетной мышцы являются неадекватными и их пороговая сила в сотни и более раз превышает пороговую силу адекватного раздражителя.

Раздражимость, раздражители и порог раздражения. Раздражимостью называют присущую всем живым организмам способность отвечать на изменения в окружающей их среде разнообразными изменениями своего состояния и деятельности. Агенты, производящие изменение состояния живых объектов, называются раздражителями, а их воздействия, производящие то или иное изменение в живом объекте, - раздражением.

Раздражителями для всякого живого образования могут являться любые физические, химические или физико-химические изменения окружающей среды; все такие изменения при достижении ими определенной интенсивности вызывают в живых объектах те или иные изменения, обнаруживаемые при соответствующей методике исследования, а иногда, например в случае сокращения скелетных мышц, легко заметные даже без использования особой аппаратуры. Минимальная интенсивность агента, достаточная для того, чтобы вызвать раздражение, носит название порога раздражения. Чем ниже раздражимость живого объекта, тем большей должна быть сила агента, необходимая для того, чтобы вызвать изменение его состояния и тем, следовательно, выше порог раздражения; чем выше раздражимость, тем ниже порог раздражения.

Величина порога раздражения зависит прежде всего от свойств раздражаемого живого организма, а также от характера действующих на него раздражений.

Всякий раздражитель вызывает изменение обмена веществ как наиболее общий ответ живого организма на раздражение. Наряду с этим, диференцированные ткани при воздействии на них раздражителя определенной силы отвечают на него также и специализированными реакциями, характерными для данного вида ткани, т. е. для приобретенных ею в процессе эволюции структурных н функциональных особенностей. Например, мышца отвечает на раздражение изменениями обмена веществ, которые приводят к специфическому для мышцы ответу - сокращению. Раздражение ткани желез вызывает специализированный ответ - образование секрета.

Возбуждение и возбудимость. Характерный для каждой ткани ответ, определяемый ее морфологической и функциональной диференциацией и выражающийся деятельностью, специфичной лишь для данного вида ткани, получил название возбуждения. Способность же ткани к специализированному ответу, при котором она в случае раздражения проявляет свою специфическую деятельность, называется возбудимостью. В физиологии к возбудимым тканям принято относить преимущественно мышечную, железистую и нервную. Для нервной и мышечной ткани характерно, что возбуждение, возникшее на одном участке мышечного или нервного волокна, может очень быстро передаваться на соседние участки того же волокна. При этом в нервной ткани возбуждение может с большой скоростью (за малые доли секунды) передаваться как с одного нервного образования неврона, на другое, так и с нервного волокна на иннервируемый им эффекторный аппарат (например мышечный, железистый).

Так как нервные волокна входят в контакт со всеми тканями, то нервное возбуждение способно переводить в деятельное состояние или вызывать изменение деятельности любой ткани или органа. Для нервной системы характерно проведение возбуждения как на любые отделы нервной системы, так и на эффекторньте аппараты организма, она связывает, объединяет отдельные органы и системы организма в единое целое.

Значение сипы раздражителя. Выше уже было сказано, что разнообразные агенты внешней среды способны вызывать появление возбуждения и что сила различных раздражителей, необходимая для того, чтобы вызвать возбуждение, различна для различных тканей. Эволюционное развитие привело к возникновению у животных специальных аппаратов, обладающих особо повышенной возбудимостью лишь в отношении определенных агентов. Так, чувствительные клетки обонятельного аппарата возбуждаются даже столь малыми концентрациями пахучих газообразных веществ, что современная физика и химия часто еще не в состоянии их определить.

Следовательно, для восприятия действия ряда раздражителей в организме имеются особо диференцированные ткани, возбуждаемые при минимальной интенсивности определенных раздражителей. Такая высокая чувствительность по отношению к определенным раздражителям является свойством особых нервных образований - рецепторов.

Так, например, звуковые колебания действуют на специальный слуховой нервный аппарат, но не оказывают влияния, например, на железистые клетки. Существующие в организме взаимоотношения возбудимых систем таковы, что часто ничтожные по своей физической интенсивности раздражители вызывают проявление значительного физиологического эффекта.

Процесс тормо;кения. Увеличение силы или частоты действующих раздражений вызывает увеличение эффекта возбуждения, но лишь до известного предела, а затем дальнейшее увеличение силы или частоты раздражения ведет к снижению эффекта или его прекращению. Проявление специфической для данной ткани деятельности (например сокращение сердечной мышцы, проведение возбуждения в определенной ткани) при этом ослабляется или прекращается, но ткань не находится в состоянии покоя, так как это подавление эффекта возбуждения вызвано определенным раздражением. Такое активное состояние ткани, при котором в ответ на действие определенного раздражителя не обнаруживается внешних признаков возбуждения или уменьшается степень наличного возбуждения, получило название торможения. Возникновение торможения в различных тканях зависит как от функционального состояния тканей, так и от характера и интенсивности раздражения.

Анатомия и физиология моста

Мост (pons cerebri, pons Varolii) располагается выше продолговатого мозга и выполняет сенсорные, проводниковые, двигательные, интегративные рефлекторные функции.

В состав моста входят ядра лицевого, тройничного, отводящего, преддверно-улиткового нерва (вестибулярные и улитковые ядра), ядра преддверной части преддверно-улиткового нерва (вестибулярного нерва): латеральное (Дейтерса) и верхнее (Бехтерева). Ретикулярная формация моста тесно связана с ретикулярной формацией среднего и продолговатого мозга.

Важной структурой моста является средняя ножка мозжечка. Именно она обеспечивает функциональные компенсаторные и морфологические связи коры большого мозга с полушариями мозжечка.

Сенсорные функции моста обеспечиваются ядрами преддверно-улиткового, тройничного нервов. Улитковая часть преддверно-улиткового нерва заканчивается в мозге в улитковых ядрах; преддверная часть преддверно-улиткового нерва - в треугольном ядре, ядре Дейтерса, ядре Бехтерева. Здесь происходит первичный анализ вестибулярных раздражений их силы и направленности.

Чувствительное ядро тройничного нерва получает сигналы от рецепторов кожи лица, передних отделов волосистой части головы, слизистой оболочки носа и рта, зубов и конъюнктивы глазного яблока. Лицевой нерв (п. facialis) иннервирует все мимические мышцы лица. Отводящий нерв (п. abducens) иннервирует прямую латеральную мышцу, отводящую глазное яблоко кнаружи.

Двигательная порция ядра тройничного нерва (п. trigeminus) иннервирует жевательные мышцы, мышцу, натягивающую барабанную перепонку, и мышцу, натягивающую небную занавеску.

Проводящая функция моста. Обеспечивается продольно и поперечно расположенными волокнами. Поперечно расположенные волокна образуют верхний и нижний слои, а между ними проходят идущие из коры большого мозга пирамидные пути. Между поперечными волокнами расположены нейронные скопления - ядра моста. От их нейронов начинаются поперечные волокна, которые идут на противоположную сторону моста, образуя среднюю ножку мозжечка и заканчиваясь в его коре.

В покрышке моста располагаются продольно идущие пучки волокон медиальной петли (lemniscus medialis). Они пересекаются поперечно идущими волокнами трапециевидного тела (corpus trapezoideum), представляющие собой аксоны улитковой части преддверно-улиткового нерва противоположной стороны, которые заканчиваются в ядре верхней оливы (oliva superior). От этого ядра идут пути боковой петли (lemniscus lateralis), которые направляются в заднее четверохолмие среднего мозга и в медиальные коленчатые тела промежуточного мозга.

В покрышке мозга локализуются переднее и заднее ядра трапециевидного тела и латеральной петли. Эти ядра вместе с верхней оливой обеспечивают первичный анализ информации от органа слуха и затем передают информацию в задние бугры четверохол­мий.

В покрышке также расположены длинный медиальный и тектоспинальный пути.

Собственные нейроны структуры моста образуют его ретикулярную формацию, ядра лицевого, отводящего нервов, двигательной порции ядра и среднее сенсорное ядро тройничного нерва.

Ретикулярная формация моста является продолжением ретикулярной формации продолговатого мозга и началом этой же системы среднего мозга. Аксоны нейронов ретикулярной формации моста идут в мозжечок, в спинной мозг (ретикулоспинальный путь). Последние активируют нейроны спинного мозга.

Ретикулярная формация моста влияет на кору большого мозга, вызывая ее пробуждение или сонное состояние. В ретикулярной формации моста находятся две группы ядер, которые относятся к общему дыхательному центру. Один центр активирует центр вдоха продолговатого мозга, другой - центр выдоха. Нейроны дыхательного центра, расположенные в мосте, адаптируют работу дыхательных клеток продолговатого мозга в соответствии с меняющимся состоянием организма.

Занятие 2. Свойства возбудимых тканей. Законы раздражения.

Вопросы для самоподготовки:

1. Одиночный цикл возбуждения и его фазы.

2. Изменение возбудимости клетки при развитии возбуждения. Рефрактерность.

3. Лабильность, ее физиологический смысл и значение.

4. Законы раздражения; сила и длительность раздражителя.

5. Законы раздражения; градиент раздражения.

6. Полярные законы раздражения

Базовая информация.

К возбудимым тканям относятся только те, клетки которых генерируют потенциал действия (ПД). Это мышечные и нервные клетки. Нередко к возбудимым тканям необоснованно относят и «железистую ткань», хотя железистой ткани нет, а имеются различные железы и железистый эпителий как вид тканей. В процессе активной деятельности железы в ней действительно регистрируются биоэлектрические явления, поскольку железа как орган состоит из различных клеток: соединительной ткани, эпителиальной, мышечной. ПД проводится по мембранам нервных и мышечных клеток, с его помощью передается информация и обеспечивается управление деятельностью клеток организма.

Невозбудимыми тканями являются эпителиальная и соединительная (собственно соединительная, ретикулярная, жировая, хрящевая, костная и гемотопоэтические ткани в совокупности с кровью), клетки этих тканей хотя и способны изменять свой мембранный потенциал, но не генерируют ПД при действии на них раздражителя.

Основными физиологическими свойствами возбудимых тканей являются: возбудимость, проводимость, рефрактерность, лабильность. Специфическим свойством мышечной ткани является сократимость.

Возбудимость - это свойство некоторых тканей генерировать потенциал действия (ПД) в ответ на раздражение. Развитие ПД возможно только при действии раздражителей, которые вызывают деполяризацию клеточной мембраны. Раздражители вызывающие гиперполяризацию мембран будут приводить к процессу обратному возбуждению – торможению.

Возбудимость может быть охарактеризована кривой потенциала действия, в которой выделяют несколько фаз (рис.1 А). Отметим, что единой терминологии в классификации этих фаз нет, поэтому будем использовать наиболее часто употребляемые названия.

Рис. 1. Изменение мембранного потенциала (А) и возбудимости клетки (Б) в разные фазы потенциала действия.

МВ – фаза местного возбуждения;

Д – фаза деполяризации;

Р Б – фаза быстрой реполяризации;

Р М – фаза медленной реполяризации;

Г – фаза следовой гиперполяризации;

Н – период нормальной возбудимости;

Р А – период абсолютной рефрактерности;

Р О – период относительной рефрактерности;

Н + – период первичной экзальтации;

Н ++ – период экзальтации;

Н – – период субнормальной возбудимости.

Вначале, под действием раздражителя, развивается местное возбуждение (фаза начальной деполяризации) – процесс медленной деполяризации мембраны от мембранного потенциала до критического уровня деполяризации (КУД). Если этот уровень не будет достигнут – ПД не формируется, а развивается только локальный ответ.

Разность между мембранным потенциалом покоя и критическим уровнем деполяризации называют пороговым потенциалом , его величина определяет возбудимость клетки – чем больше пороговый потенциал, тем меньше возбудимость клетки.

Время фазы начальной деполяризации очень короткое, на кривой ПД она регистрируется только при большой развертке, и чаще всего является составной частью общей фазы деполяризации . Эта фаза развивается при достижении КУД, за счет открытия всех потенциалчувствительных Na+ – каналов и лавинообразного входа ионов Na+ в клетку по градиенту концентрации (входящий натриевый ток). В результате, мембранный потенциал очень быстро уменьшается до 0, и даже приобретает положительное значение. Графически – это восходящая часть кривой потенциала действия. В результате инактивации Na+ – каналов и прекращения поступления Na+ в клетку, рост кривой ПД прекращается и начинается ее снижение. Явление изменения знака мембранного потенциала называют реверсией заряда мембраны.

По мнению некоторых исследователей, фаза деполяризации заканчивается уже тогда, когда мембранный потенциал становится равным нулю, и весь период, когда величина мембранного потенциала превышает величину 0 мВ, следует считать отдельной фазой реверсии, т.к. ионные токи, определяющие развитие этой части ПД, имеют характерные особенности.

Период времени, в течение которого мембранный потенциал имеет положительное значение, называется овершут .

Нисходящая част кривой ПД – фаза реполяризации . Она определяется выходящим калиевым током. Калий выходит через постоянно открытые каналы утечки, ток через которые резко возрастает из-за изменения электрического градиента вызванного нехваткой снаружи ионов Na+ и через потенциалочувствительные, управляемые К+- каналы, которые активируются на пике ПД.

Различают быструю и медленную реполяризацию. В начале фазы, когда активны оба типа каналов, реполяризация происходит быстро, к концу фазы, ворота потенциалочувствительных К+- каналов закрываются, интенсивность калиевого тока снижается и реполяризация замедляется. Она прекращается тогда, когда положительный заряд снаружи мембраны вырастет настолько, что окончательно затруднит выход калия из клетки.

Фазу медленной реполяризации называют иногда отрицательным следовым потенциалом, что не совсем верно, так как эта фаза не является потенциалом по определению и не является следовым процессом по механизму.

Фаза следовой гиперполяризации (следовой положительный потенциал) – увеличение мембранного потенциала выше величины потенциала покоя, которое наблюдается у нейронов. Развивается за счет остаточного калиевого тока и за счет прямого электрогенного эффекта активировавшейся Na + /K + АТФ-азы.

Механизм наблюдаемой иногда следовой деполяризации (следовой отрицательный потенциал) до конца не ясен.

Изменение возбудимости клетки при развитии возбуждения. Рефрактерность.

Возбудимость в различные фазы развития одного цикла возбуждения, вообще является переменной величиной. В ходе развития одного цикла возбуждения возбудимость изменяется в сторону, как повышения, так и понижения. Повышение возбудимости называется экзальтацией , понижение – рефрактерностью.

В изменении возбудимости от момента нанесения раздражения до завершения одиночного цикла возбуждения отмечается несколько периодов (фаз). (Рис.1. Б)

В период развития местного возбуждения наблюдается некоторое повышение возбудимости, которое получило название первичной экзальтации . Каждое нанесенное в это время дополнительное раздражение, по силе даже ниже порогового, ускоряет развитие местного потенциала. Это связано с тем, что пороговый потенциал уменьшается, и открытие воротного механизма Na + -каналов облегчается.

Как только местное возбуждение достигает критической величины и переходит в потенциал действия (фаза деполяризации), возбудимость начинает быстро снижаться и в точке пика потенциала практически становится равной нулю. Это связано с полной инактивацией Na + -каналов на пике ПД.

Время, в течение которого происходит это снижение возбудимости называется абсолютной рефрактерной фазой (периодом), а само снижение возбудимости – абсолютной рефрактерностью. Раздражение любой сверхпороговой силы, нанесенное в этот период, практически не может повлиять на развитие текущего возбуждения (потенциала действия).

В фазе реполяризации возбудимость мембраны последовательно восстанавливается, до исходного уровня, за счет постепенного восстановления активности инактивированных Na + -каналов. Пока активны не все каналы – то этот период называется относительной рефрактерной фазой , а состояние, в котором находится живой объект – относительной рефрактерностью. Эта фаза продолжается до восстановления заряда мембраны до величины, соответствующей критическому уровню деполяризации. Раздражение, нанесенное в этот период, может вызвать усиление возбуждения только в том случае, если по силе оно будет больше величины порогового потенциала Длительность относительной рефрактерной фазы может быть значительно больше, чем абсолютной.

Вслед за периодом относительной рефрактерности наступает фаза экзальтации (повышенной возбудимости). Это связано с тем что мембранный потенциал снижается до величины КУД, при которой восстанавливается активность большей части Na + каналов, а разница между величиной мембранного потенциала и КУД – пороговый потенциал – минимальна. В этой фазе может возникнуть повторная волна возбуждения даже на раздражения, которые значительно ниже порогового потенциала. Фаза экзальтации длится до тех пор, пока не восстановится исходная величина мембранного потенциала – потенциал покоя, при этом восстанавливается исходная величина возбудимости.

В фазы следовой гипер- и деполяризации возбудимость меняется незначительно и связана с колебаниями порогового потенциала.

Биологический смысл фазового изменения возбудимости в ходе развития одиночной волны возбуждения заключается в следующем.

Начальная фаза повышения возбудимости обеспечивает условие, при котором каждый дополнительный раздражитель ускоряет процесс подготовки (местное возбуждение) к специфической (для данной ткани) приспособительной реакции.

Состояние абсолютной рефрактерности позволяет данной ткани «без помех» осуществлять текущую приспособительную реакцию. Если бы в этих условиях возбудимость была нормальной, то дополнительное раздражение, вызвав дополнительное возбуждение, могло бы исказить эту реакцию, превратив ее в избыточную или недостаточную для данных условий.

Абсолютная рефрактерность защищает ткань от чрезмерных энергетических трат в процессе осуществления текущей приспособительной реакции. Сходную роль играет и относительная рефрактерность, с той разницей, что в данном случае живое образование в состоянии реагировать на раздражения, требующие срочного ответа. Именно поэтому для большинства тканей и органов, работающих непрерывно и не имеющих длительных периодов физиологического покоя (например, сердце), характерна более длительная по сравнению со скелетной мускулатурой рефрактерность.

Кроме того, рефрактерность – один из факторов, определяющих максимальный (предельный) ритм импульсации клетки, что лежит в основе например кодирования и декодирования сигнала структурами нервной системы, регуляции восприятия, сокращения, обеспечении одностороннего проведения возбуждения по нервам и др.

Состояние зкзальтации создает условия готовности ткани к ответу на повторное раздражение не только прежней силы, но и более слабой.

Лабильность , или функциональная подвижность , одно из физиологических свойств живых тканей. Это свойство описано в 1892 г. Н. Е. Введенским, который установил, что скорость протекания процесса возбуждения в тканях различна. Каждая возбудимая ткань способна на раздражение отвечать только определенным количеством волн возбуждения. Так, нервное волокно способно воспроизводить до 1000 импульсов в секунду, поперечно-полосатая мышца только 200 250 имп/с.

Мерой лабильности , по Н. Е. Введенскому, является то наибольшее количество волн возбуждения, которое возбудимая ткань может воспроизводить в 1 с в точном соответствии с ритмом наносимых раздражений без явлений трансформации (переделки) ритма, т.е. не уменьшая и не увеличивая его.

Лабильность величина подвижная и может изменяться в достаточно широких пределах. В частности, лабильность широко варьирует в процессе ритмического раздражения. В одних случаях вследствие взаимодействия волн возбуждения лабильность может повыситься, в других понизиться. Повышение лабильности может привести к тому, что недоступные ранее ритмы деятельности станут доступными. На основании этого А. А. Ухтомский сформировал представление об «усвоении ритма» , как способности ткани отвечать на раздражение более высоким или более низким ритмом возбуждения по сравнению с его исходным уровнем. Усвоение ритма зависит от текущих изменений обмена веществ в ткани во время ее деятельности

Явление усвоения ритма играет важную роль в процессах врабатывания и тренировки. Снижение лабильности, происходящее в процессе деятельности, приводит к иному результату, способность ткани к ритмической работе уменьшается. Лабильность может быть измерена косвенным путем по величине хронаксии (см. ниже) возбудимых тканей. Чем короче хронаксия, тем выше лабильность. Определение лабильности весьма важно в физиологии труда и спорта.

Проводимость - способность живой ткани проводить возбуждение, которое, возникая в рецепторе, распространяется по нервной системе и является для организма информацией, закодированной в нейроне в виде электрических или химических сигналов. Способностью к проведению возбуждения обладают практически все возбудимые ткани, но наиболее ярко она выражена в нервной ткани, для которой проводимость является одной из функций.

Подробно механизм и закономерности распространения возбуждения по мембранам возбудимых клеток рассмотрен в отдельном занятии.

Законы раздражения .

Процесс возбуждения начинается с действия на возбудимую клетку какого либо раздражителя.

Раздражитель – любое изменение внешней или внутренней среды организма, воспринимаемое клетками и вызывающее ответную реакцию. По своей природе раздражители делят физические (электрические, механические, температурные, световые) и химические.

В зависимости от степени чувствительности клеток к тому или иному раздражителю их подразделяют на адекватные и неадекватные. Адекватный раздражитель - это такой раздражитель, к которому клетка обладает наибольшей чувствительностью вследствие наличия специальных структур, воспринимающих этот раздражитель. Так, адекватным раздражителем для фоторецепторов сетчатки глаза, например, являются световые волны, адекватным раздражителем нейронов являются медиаторы и электрические импульсы.

Неадекватные раздражители в естественных условиях существования организма не воздействуют на возбудимые структуры. Однако, при достаточной силе и продолжительности действия, могут вызвать ответную реакцию со стороны возбудимых тканей, например, удар в глаз при достаточной силе может вызвать ощущение вспышки света.

В условиях физиологического эксперимента в качестве раздражителя чаше всего используют электрический ток. Электрический ток легко дозировать, и он является адекватным раздражителем для возбудимых тканей, так как их функциональная активность всегда сопровождается электрическими явлениями.

Определенную зависимость между действием раздражителя и ответной реакцией возбудимой ткани отражают законы раздражения. К законам раздражения относятся:

Закон силы.

Для возникновения возбуждения решающее значение имеет сила раздражителя. Возбуждение возникают только в том случае, если сила действующего раздражителя достигает минимальной, критической величины, которая характеризуется порогом возбуждения . По отношению к этой величине, по своей силе раздражители могут быть подпороговыми, пороговыми и надпороговыми.

Подпороговый раздражитель – это раздражитель такой силы, который не вызывает видимых изменений, но обусловливает возникновение физико-химических сдвигов в возбудимых тканях, например локального ответа. Однако степень этих сдвигов недостаточна для возникновения распространяющегося возбуждения.

Пороговый раздражитель – это раздражитель минимальной силы, который впервые вызывает минимальную измеримую ответную реакцию со стороны возбудимой ткани. Именно эту пороговую силу раздражителя называют порогом раздражения или возбуждения . Порог раздражения и является мерой возбудимости ткани. Между порогом раздражения и возбудимостью существует обратная зависимость: чем выше порог раздражения, тем ниже возбудимость, чем ниже порог раздражения, тем возбудимость выше. При достижении раздражителем величины порога, возникновение потенциала действия становится неизбежным.

Следует отметить, что порог раздражения показатель достаточно изменчивый и значительно зависит от исходного функционального состояния возбудимой ткани и практически никак не зависит от характеристик самого раздражителя

Надпороговый раздражитель – это раздражитель, сила которого выше, чем сила порогового раздражителя.

Закон силы – характеризует взаимосвязь между силой раздражителя и электрическим ответом, он может быть применен для простых и сложных систем.

Простая возбудимая система – это одна возбудимая клетка, которая реагирует на раздражитель как единое целое. Исключением является сердечная мышца, которая вся реагирует как одна клетка. Закон силы для простых возбудимых систем – подпороговые раздражители не вызывают возбуждения, а пороговые и сверхпороговые раздражители вызывают сразу максимальное возбуждение (Рис. 2).

При подпороговых значениях раздражающего тока возбуждение (электротонический потенциал, локальный ответ) носит местный (не распространяется), градуальный (сила реакции пропорциональная силе действующего стимула) характер. При достижении порога возбуждения возникает ответ максимальной силы (ПД). Амплитуда ответа (амплитуда ПД) не изменяется при дальнейшем увеличении силы раздражителя.

Закон силы для простых возбудимых систем известен как закон «все ли ничего».

Сложная возбудимая система – система, состоящая из множества возбудимых элементов (мышца включает множество двигательных единиц, нерв – множество аксонов). Отдельные элементы (клетки) системы имеют неодинаковые пороги возбуждения.

Закон силы для сложных возбудимых систем – амплитуда ответа пропорциональна силе действующего раздражителя (при значениях силы раздражителя от порога возбуждения самого легковозбудимого элемента до порога возбуждения самого трудновозбудимого элемента) (рис. 3). Амплитуда ответа системы пропорциональна количеству вовлеченных в ответ возбудимых элементов. При возрастании силы раздражителя в реакцию вовлекается все большее число возбудимых элементов.

Рис. 2. Зависимость силы реакции простой Рис. 3. Зависимость силы реакции сложной

возбудимой системы от силы раздражителя. возбудимой системы от силы раздражителя.
ПВ – порог возбуждения. ПВ MIN – порог возбуждения самого

легковозбудимого элемента,

ПВ MАХ – порог возбуждения самого

трудновозбудимого элемента.

В случае сложных систем, от силы раздражителя будет зависеть не только электрический, но и физиологический (функциональный) ответ ткани, например сила сокращения. В этом случае закон силы будет звучать следующим образом: чем больше сила раздражителя, тем выше, до определенного предела , ответная реакция со стороны возбудимой ткани. Этот предел будет определяться функциональными возможностями ткани.

Ответ минимальной силы – едва заметное сокращение – возникнет при достижении раздражителем пороговой величины. При этом сократятся мышечные волокна имеющие наименьший порог возбуждения.

Ответная реакция на надпороговый раздражитель будет выше и по мере его увеличения некоторое время также возрастает за счет вовлечения в сокращение все новых мышечных волокон, которые имеют более высокие пороги возбуждения. По достижении определенной величины раздражителя, рост силы сокращения прекратится, значит, в сокращение вовлечены все мышечные волокна. Такую ответную реакцию называют максимальной, а степени силы раздражителя, находящиеся между пороговой и максимальной – субмаксимольными.

супермаксимальной пессимальной.

Закон силы-времени (силы-длительности)

Эффективность раздражителя зависит не только от силы, но и от времени его действия. Длительность действия раздражителя, способна компенсировать недостаток силы раздражителя и при его недостатке привести, тем не менее, к возникновению распространяющегося потенциала действия, поэтому важно определять не только пороговую силу, но пороговую длительность раздражителя. Учение о хронаксии как пороговом времени необходимом для возникновения возбуждения было создано французским ученым Лапиком.

Связь между силой и временем действия раздражителя характеризует закон силы длительности - сила раздражителя, вызывающего процесс распространяющегося возбуждения, находится в обратной зависимости от длительности его действия, т.е., чем больше сила раздражителя, тем меньше времени он должен действовать для возникновения возбуждения.тЗависимость между силой раздражителя и продолжительностью его воздействия, необходимого для возникновения минимальной ответной реакции живой структуры, очень хорошо можно проследить на так называемой кривой силы – времени (кривая Гоорвега – Вейса – Лапика) (Рис 4).

Из кривой следует, что ток ниже некоторой минимальной величины не вызывает возбуждение, как бы длительно он не действовал, и как бы ни велика была сила раздражителя, при недостаточной длительности его воздействия ответной реакции не будет.

Минимальная сила раздражителя, способная, при неограниченном времени действия вызвать возбуждение, была названа Лапиком реобазой. Наименьшая длительность действия раздражителя силой в одну реобазу, достаточная для возникновения ответной реакции называется – полезным временем.

Рис. 5. Изменение мембранного потенциала и критического уровня деполяризации при медленном (А) и быстром (Б) нарастании силы раздражающего тока.

При действии медленно нарастающего раздражителя возбуждение возникает при его гораздо большей силе, так как происходит приспосабливание возбудимой ткани к действию этого раздражителя, что получило название аккомодации. Аккомодация обусловлена тем, что при действии медленно нарастающего раздражителя в мембране возбудимой ткани происходит повышение критического уровня деполяризации. При снижении скорости нарастания силы раздражителя до некоторого минимального значения потенциал действия вообще не возникает.

Причина заключается в том, что деполяризация мембраны является пусковым стимулом к началу двух процессов: быстрого, ведущего к повышению натриевой проницаемости, и тем самым обусловливающего возникновение потенциала действия, и медленного, приводящего к инактивации натриевой проницаемости и как следствие этого – окончанию потенциала действия. При быстром нарастании стимула повышение натриевой проницаемости успевает достичь значительной величины прежде, чем наступит инактивация натриевой проницаемости. При медленном нарастании тока на первый план выступают процессы инактивации, приводящие к повышению порога или ликвидации возможности генерировать ПД вообще.

Способность к аккомодации различных структур неодинакова. Наиболее.высокая она у двигательных нервных волокон, а наиболее низкая у сердечной мышцы, гладких мышц кишечника, желудка.

Полярные законы раздражения.

Кроме всеобщих законов раздражения, которые применимы к любым раздражителям, специфические законы характеризуют закономерности действия постоянного электрического тока, прохождение которого через нервное или мышечное волокно вызывает изменение мембранного потенциала покоя и возбудимости у места приложения электродов имеющих разный заряд. Отметим, что речь идет именно о постоянном, а не о переменном токе, действие которого носит совершенно специфический характер

Закон полярного действия постоянного тока.

Закон не имеет однозначной формулировки и характеризует изменение мембранного потенциала и вероятность возникновения возбуждения мембраны у места приложения электродов. Поскольку при этом всегда возникает электрический ток, направленный от области положительного заряда к области отрицательного заряда, то в наиболее общем виде закон звучит так: возникновение возбуждения происходят при действии на клетку выходящего тока. При действии входящего тока происходит противоположные изменения – гиперполяризация и снижение возбудимости, возбуждение не возникает.

При внеклеточном раздражении возбуждение возникает в области катода (–). При внутриклеточном раздражении для возникновения возбуждения необходимо, чтобы внутриклеточный электрод имел положительный знак (рис. 6).

Рис. 6. Изменения, наступающие в нервном волокне при внутриклеточном раздражении (А, Г) и при внеклеточном раздражении в области анода (Б) и катода (В). Стрелкой показано направление электрического тока.

Следует отметить, что механизм инициации возбуждения определяется не столько направлением тока, сколько зарядом электрода. Кроме того, имеет значение, замыкается или размыкается электрическая цепь. Поэтому в более полном варианте закон полярного действия постоянного тока звучит так: при замыкании тока возбуждение возникает под катодом (-), а при размыкании – под анодом (+) .

Действительно, при замыкании цепи, в области приложения катода (-), положительный потенциал на наружной стороне мембраны уменьшается, заряд мембраны снижается, это активирует механизм переноса Na+ внутрь клетки, при этом мембрана деполяризация. Как только де­поляризация достигнет критического уровня (КУД)), ткань возбу­ждается - генерируется ПД.

В области же приложения анода (+), положительный потенциал на наружной стороне мембраны возрастает, происходит гиперполяризация мембраны и возбуждение не возникает.

При этом возбудимость ткани сначала снижается из-за увеличения порогового потенциала, а затем начинает повы­шаться в результате его уменьшения, так как анод уменьшает ко­личество инактивированных потенциалзависимых Na-каналов. КУД смещается в сторону увеличения и при определенной силе гиперполяризующего тока постепенно выходит на уровень исход­ной величины мембранного потенциала.

При размыкании постоянного тока мембранный потенциал под анодом возвращается к норме, одновременно выходя на КУД; при этом ткань возбуждается - запускается механизм генерации ПД.

Закон физиологического электротона .

Этот закон иногда объединяют с предыдущим, но в отличие от нег он характеризует изменения не мембранного потенциала, а возбудимости ткани, при прохождении через неё постоянного тока. Кроме того, он применим только в случае внеклеточного раздражения.

Изменения возбудимости достаточно сложные и зависят как от заряда приложенного к поверхности электрода, так и от времени действия тока, поэтому в общем виде закон можно сформулировать так: действие постоянного тока на ткань сопровождается изменением ее возбудимости (рис 7).

Рис. 7. Изменения возбудимости при действии на ткань постоянного тока под катодом (-) и анодом(+).

При прохождении постоянного тока через нерв или мышцу порог раздражения под катодом (-) и соседних с ним участках понижается вследствие деполяризации мембраны – возбудимость повышается. В области приложения анода происходит повышение порога раздражения, т. е. снижение возбудимости вследствие гиперполяризации мембраны. Эти изменения возбудимости под катодом и анодом получили название электротона (электротоническое изменение возбудимости). Повышение возбудимости под катодом называется катэлектротоном, а снижение возбудимости под анодом – анэлектротоном.

При дальнейшем действии постоянного тока первоначальное повышение возбудимости под катодом сменяется ее понижением, развивается так называемая катодическая депрессия. Первоначальное же снижение возбудимости под анодом сменяется ее повышением – анодная экзальтация. При этом в области приложения катода происходит инактивация натриевых каналов, а в области действия анода происходит снижение калиевой проницаемости и ослабление исходной инактивации натриевой проницаемости.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ЗАДАНИЯ

1. Анализ компонентов биологического потенциала.

Одиночный цикл возбуждения характеризуется электрографическими, функциональными и электрохимическими показателями.

Первый – регистрируется в виде кривой потенциала действия (ПД), отражающей изменение мембранного потенциала в процессе одиночного цикла возбуждения

Второй – связан с изменением возбудимости мембраны и графически отражается кривой изменения возбудимости

Третий – характеризует электрическое состояния плазматической мембраны возбудимой клетки обеспечиваемое её транспортными системами в каждую фазу развития потенциала действия.

Анализ процессов, которые обеспечивают эти состояния, в реальном времени позволяет понять физиологическую сущность и механизм процесса возбуждения, а значит, объяснить и предсказать реакцию клетки на её раздражение. Это может иметь важное значение в изучении механизмов, лежащих в основе деятельности нервной системы, в регуляции как физиологических, так и психических процессов.

О с н а щ е н и е: схемы записи потенциала действия (ПД).

С о д е р ж а н и е р а б о т ы. Проанализируйте по имеющимся схемам фазы развития потенциала действия ПД на мембране возбудимой клетки (рис. 8).

Оформление протокола.

1. Зарисуйте ПД; обозначьте его фазы.

2. Отметьте направление ионных токов характеризующие каждую из фаз потенциала действия.

3. Сопоставьте фазы ПД и колебания возбудимости клетки, объясните причины не возбудимости клетки в некоторые фазы развития ПД.

4. Охарактеризуйте состояние мембраны в каждую фазу развития ПД, объясните, почему даже при самой высокой частоте раздражения возникновение ПД клетки имеет дискретный характер.

2. Определение порога возбуждения нервной и мышечной ткани.

Нервная и мышечная ткани обладают различной возбудимостью. Мерой возбудимости служит порог возбуждения, та минимальная сила раздражителя, которая способная вызвать процесс возбуждения. Показателем возникшего в мышце возбуждения является ее сокращение.

Для определения порога возбуждения нерва электроды прикладываются к нерву. Такой способ раздражения называется непрямое раздражение. По достижении пороговой силы тока, в нерве возникает распространяющееся возбуждение, которое, доходя до мышцы, вызывает ее сокращение. Величина электрического тока, вызывающая минимальное сокращение, отражает возбудимость нерва.

Непосредственное воздействие на мышечные волокна, когда раздражающие электроды располагаются на самой мышце, получило название прямого раздражения . При такой постановке опыта сокращение мышцы возникает по достижении порога возбуждения для мышечных волокон, его сила характе­ризует возбудимость мышцы.

Сравнивая пороговые величины при непрямом и прямом раздражении, можно судить о разнице возбудимости нерва и мышцы. Измерения показывают, что порог непрямого раздражения меньше, чем прямого, следовательно, возбудимость нерва выше, чем возбудимость мышцы.

С о д е р ж а н и е р а б о т ы. Соберите установку для работы с нервно-мышечным препаратом (см. предыдущее занятие). Приготовьте нервно-мышечный препарат лягушки, который зафиксируйте в штативе в вертикальном положении за пяточное сухожилие снизу и коленный сустав сверху.

Седалищный нерв расположите на электродах, наложите на него тонкий слой ваты, обильно смоченный раствором Рингера. Ахиллово сухожилие мышцы посредством нити присоедините к пишущему рычагу, писчик которого приставьте к поверхности барабана кимографа. Включите в сеть стимулятор и поставьте его переключатели на нужные параметры раздражения: частота – 1 имп/с, длительность – 1 мс, амплитуда – «0» и, медленно вращая ручку регулировки силы тока, найдите его минимальную силу (порог раздражения), вызывающую минимальное сокращение мышцы. Эта величина и будет порогом возбуждения нерва.

Запишите мышечное сокращение при непрямом раздражении мышцы на кимографе.

Затем определите порог возбуждения мышцы. Для этого используйте в качестве раздражающих электродов очищенные концы проводов, которые оберните вокруг мышцы в ее безнервном участке. Определите минимальную силу тока, вызывающую пороговое сокращение, т.е. порог прямого раздражения мышцы. Запишите кимограмму.

Запись производите на ленте остановленного кимографа, поворачивая барабан рукой после каждой стимуляции.

Оформление протокола.

1. Зарисуйте в тетради схему опыта.

2. Вклейте полученную кимограмму в тетрадь и сделайте на ней обозначения в соответствии с эталоном (рис. 9).

2. Сравните величины порогов прямого и непрямого раздражения мышцы.

3. Дайте оценку возбудимости нерва и мышцы, сравнив пороги их возбуждения. В чем, причина разницы этих величин.

4. Какое биологическое значение имеет разница порогов возбуждения нерва и мышцы.

Рис. 9. Кимограмма определения порога возбуждения

нерва и мышцы.

а – непрямое раздражение; б – прямое раздражение;

3. Регистрация эффекта, получаемого при различной силе раздражения.

Ответная реакция, наблюдаемая при увеличении силы раздражителя, характеризуется законом силы. Поскольку в скелетной мышце закон силы проявляется только электрическим, но и функциональным ответом – силой сокращения, то его проявление можно наблюдать, а закономерность – оценить.

При достижении раздражителем пороговой величины сократятся мышечные волокна, имеющие наименьший порог возбуждения – возникнет едва заметное сокращение. Ответная реакция на надпороговый раздражитель будет выше и по мере его увеличения некоторое время также возрастает за счет вовлечения в сокращение все новых мышечных волокон, которые имеют более высокие пороги возбуждения. По достижении определенной величины раздражителя, рост силы сокращения прекратится. Такую ответную реакцию называют максимальной, а силу раздражителя, её вызывающую – оптимальной. Раздражения, интенсивность которых выше порогового, но меньше максимального носят название субмаксимальных. Увеличение силы раздражителя выше максимального какое-то время не сказывается на величине ответной реакции. Такую силу раздражителя называют супермаксимальной или сверхмаксимальной . Но при достаточно большом увеличении силы раздражителя, сила ответной реакции начинает снижаться. Такую величину силы раздражителя называют пессимальной.

Пессимальный ответ и есть тот определенный предел, до которого может расти ответная реакция. Превышение этого предела при спортивных, интеллектуальных, эмоциональных и любых других нагрузках не имеет никакого физиологического смысла для получения результата.

Действие пессимальных сил связано с развитием торможения, возникающего вследствие стойкой и длительной деполяризации.

О с н а щ е н и е: кимограф, универсальный штатив с вертикальным миографом, раздражающие электроды, электростимулятор, набор инструментов для препарирования, бумага, вода, раствор Рингера. Работу проводят на лягушке.

С о д е р ж а н и е р а б о т ы. Соберите установку для работы с нервно-мышечным препаратом. Приготовьте нервно-мышечный препарат лягушки, который зафиксируйте в штативе в вертикальном положении за пяточное сухожилие снизу и коленный сустав сверху. Седалищный нерв расположите на электродах, наложите на него тонкий слой ваты, обильно смоченный раствором Рингера. Ахиллово сухожилие мышцы посредством нити присоедините к пишущему рычагу, писчик которого приставьте к поверхности барабана кимографа. Включите в сеть стимулятор и поставьте его переключатели на нужные параметры раздражения: длительность – 1 мс, амплитуда – «0». Нажимая кнопку разового запуска и, медленно вращая ручку регулировки силы тока, найдите его силу вызывающую минимальное сокращение мышцы. Зарегистрируйте на миографе минимальное сокращение мышцы.

Продолжайте увеличивать интенсивность раздражения, и каждый раз записывайте на кимографе ответную реакцию мышцы на это раздражение. Отметьте, когда по достижении определенной интенсивности раздражения ответная реакция мышцы с увеличением силы раздражения перестает возрастать. Наименьшая сила раздражения, при которой вы зарегистрируете самое сильное сокращение мышцы, будет максимальной силой раздражения.

Продолжая увеличивать интенсивность раздражения, убедитесь, что ответная реакция сначала остается прежней, а затем уменьшается. Так вы зарегистрируете оптимальную и пессимальную реакции мышцы на раздражение.

Оформление протокола.

1.Зарисуйте в тетради схему опыта

1. Вклейте полученную кимограмму и сделайте на ней обозначения характеризующие силу раздражителя и качество ответной реакции.

2. Охарактеризуйте зависимость между силой раздражения и ответной реакцией, в соответствии с законом силы для сложных систем.

Рис 10. Зависимость амплитуды сокращений икроножной мышцы

лягушки от силы раздражения. Нарастание силы раздражителя

помечено под кимограммой стрелками соответствующей длины

4. Построение кривой силы – длительности по результатам эксперимента на нервно-мышечном препарате лягушки.

Установить зависимость между силой и длительностью действующего раздражителя, характеризующую закон силы – времени можно с помощью стимулятора, используя регулировку длительности посылаемого импульса (Рис. 5, предыдущего занятия). В качестве объекта исследования можно использовать нервно-мышечный препарат лягушки.

О с н а щ е н и е: кимограф, универсальный штатив с вертикальным миографом, раздражающие электроды, электростимулятор, набор инструментов для препарирования, бумага, вода, раствор Рингера. Работу проводят на лягушке.

С о д е р ж а н и е р а б о т ы. Соберите установку для работы с нервно-мышечным препаратом. Приготовьте нервно-мышечный препарат лягушки, который зафиксируйте в штативе, соедините с миографом и приготовьте для регистрации мышечных сокращений.

Поставьте переключатель длительности импульса в минимальное положение – 0,05 мс и подберите амплитуду раздражения, вызывающую пороговое сокращение мышцы. Запишите её величину. Для более точного наблюдения можно записывать величину ответа на кимографе.

Затем увеличьте длительность, переместив ручку делителя длительности в положение 0,1, и включите прежнюю интенсивность раздражения. Вы увидите сверхпороговый ответ мышцы. Снижайте амплитуду стимула, чтобы получить прежнюю пороговую реакцию.

Так, используя длительности – 0,15, 0,2, 0,25, 0,3, 0,5 мс и др., подберите к ним амплитуду, вызывающую пороговый эффект. Величину порогового тока для каждой длительности стимула фиксируйте.

Оформление протокола.

1. Заполните таблицу, внеся в неё амплитуды раздражения соответствующие каждой длительности стимула.

2. Постройте кривую силы – длительности, укажите на ней характеристики выведенные Лапиком.

3. Объясните, почему с определенного момента зависимость между силой и длительностью действия раздражителя утрачивается.

5. Установление значения скорости нарастания интенсивности раздражения.

Ответная реакция на раздражение возникает только при достаточно быстром изменении его интенсивности. При медленном нарастании тока эффект отсутствует. Именно поэтому при действии электрического тока сокращение возникает в момент его включения и выключения. Это объясняется явлением аккомодации, в основе которой лежит изменение величины мембранного потенциала и критического уровня деполяризации мембраны при медленном изменении силы раздражителя. Пронаблюдать этот эффект можно на нервно-мышечном препарате лягушки.

О с н а щ е н и е: кимограф, универсальный штатив с вертикальным миографом, раздражающие электроды, электростимулятор, набор инструментов для препарирования, бумага, вода, раствор Рингера. Работу проводят на лягушке.

С о д е р ж а н и е р а б о т ы. Соберите установку для работы с нервно-мышечным препаратом как описано в предыдущей работе.

Определите порог раздражения, после чего ручку делителя напряжения поставьте на подпороговое значение, при котором препарат не отвечает на раздражение. Замкните цепь и пошлите ток к объекту. Включите кимограф, и очень плавно и медленно увеличивайте интенсивность раздражения до величины, значительно превышающей пороговую. Мышца не сокращается.

Ручку делителя напряжения переведите на сверхпороговое значение напряжения, и пошлите разовый стимул к препарату. Отметьте мышечную реакцию.

Оформление протокола.

1. Зарисуйте кривую изменения силы тока

6. Изучение полярного действия постоянного тока

При использовании постоянного тока в качестве раздражаю­щего агента было отмечено, что он действует на возбудимую ткань только в моменты замыкания и размыкания цепи. При замыкании цепи эффективное раздражение ткани и возбуждение возникают под катодом, а при размыкании - под анодом. Данная осо­бенность постоянного тока известна в физиологии как полярный закон.

О с н а щ е н и е: кимограф, миограф, электронный стимулятор, набор препаро­вальных инструментов, раствор Рингера для холоднокровных животных, неполяризующиеся электроды, раствор аммиака, пипетка. Объект исследования – нервно-мышечный препарат лягушки (седалищный нерв - мышца лапки).

С о д е р ж а н и е р а б о т ы. Приготовьте нервно-мышечный препарат с лапкой. Положите нерв на неполяризующиеся элек­троды, так чтобы они были максимально далеко друг от друга. Соедините электроды со стимулятором. Установите сти­мулятор в режим постоянного тока и подберите ток "среднего" напряжения. Замкните цепь и через 5 - 7 секунд разомкните ее. Мышца нервно-мышечного препарата будет сокращаться при замыкании и размыкании цепи в результате воз­буждения нервных волокон и его распространения на мышечные волокна.

Перевяжите нерв лигатурой между неполяризующимися элек­тродами и осторожно нанесите на образовавшийся узел каплю раствора новокаина. Спустя 3-5 мин повторите опыт замыкания и размыкания тока. При этом, если ближе к мышце находится катод ("нисходящий ток"), сокращение возникнет только на замыкание. Если ближе к мышце будет анод ("восходящий ток"), сокращение возникнет только на размыкание.

◄Рис. 12. Схема установки для изучения полярного действия постоянного тока.

Оформление протокола.

1. Зарисуйте схему опыта, опишите полученные результаты.

2. Сделайте вывод о месте и возможности возникновения возбуждения в нерве при замыкании и размыкании цепи постоянного тока в трех возможных ситуациях: А,Б – исходное состояние нервно-мышечного препарата, Б,В – после обработки нерва новокаином

раздражения	Возможность возникновения возбуждения при замыкании	Возможность возникновения возбуждения при размыкании

3. Объясните механизм возникновения возбуждения в каждом конкретном случае.

КОНТРОЛЬ УСВОЕНИЯ ТЕМЫ.

Тестовое задание к занятию «Возбудимые ткани. Законы раздражения»

1. Раздражитель, к восприятию которого в процессе эволюции специализировался данный рецептор, и который вызывает возбуждение при минимальных величинах раздражения, называется:

1. Пороговый;

2. Подпороговый;

3. Сверхпороговый;

4. Адекватный;

5. Достаточный;

2. Порог раздражения зависит:

1. От силы раздражителя;

2. От длительности действия раздражителя;

3. От сочетания силы и длительности действия раздражителя;

4. От состояния волокна;

5. Ни от чего не зависит;

3. Порог раздражения любой возбудимой ткани:

1. Прямо пропорционален возбудимости этой ткани;

2. Обратно пропорционален возбудимости этой ткани;

3. Прямо пропорционален проводимости этой ткани;

4. Обратно пропорционален проводимости этой ткани;

5. Тем выше, чем выше лабильность этой ткани;

4. Возбудимость волокна:

1. Достигает минимальной величины на уровне потенциала покоя;

2. Достигает минимальной величины на пике потенциала действия;

3. Достигает минимальной величины в процессе реполяризации;

4. Достигает минимальной величины при достижении критического уровня деполяризации;

5. Не зависит от изменения величины мембранного потенциала;

5. Механизм фазы реполяризации заключается в:

1. Поступлении ионов калия в клетку и активации натрий-калиевого насоса;

2. Поступлении ионов калия и натрия в клетку;

3. Усилении выхода ионов калия из клетки и активации натрий-калиевого насоса;

4. Усилении поступления ионов натрия в клетку и активации натрий калиевого насоса;

5. Активации натрий калиевого насоса;

6. Закону силы подчиняются структуры:

1. Сердечная мышца;

2. Целая скелетная мышца;

3. Одиночное мышечное волокно

4. Одиночное нервное волокно;

7. Процесс деполяризации плазматической мембраны обеспечивается:

1. Увеличением мембранной проницаемости для ионов Na + ;

2. Увеличением мембранной проницаемости для ионов K + ;

3. Уменьшением мембранной проницаемости для ионов Na + ;

4. Уменьшением мембранной проницаемости для ионов K + ;

5. Активацией работы натрий – калиевой АТФазы;

8. Амплитуда сокращения одиночного мышечного волокна, при неограниченном увеличении силы раздражителя:

1. Уменьшается;

2. Увеличивается;

3. Сначала уменьшается, потом увеличивается;

4. Сначала увеличивается, потом уменьшается;

5. Остается без изменения;

9. Пессимум силы, это ситуация при которой:

1. Увеличение силы раздражителя приводит к снижению ответной реакции;

2. Увеличение силы раздражителя приводит к повышению ответной реакции;

3. Увеличение силы раздражителя не приводит больше к увеличении ответной реакции;

4. Снижение силы раздражителя приводит к снижению ответной реакции;

5. Снижение силы раздражителя приводит к повышению ответной реакции;

10. Минимальное время, в течение которого должен действовать ток удвоенной реобазы, чтобы вызвать возбуждение, называется:

1. Время реакции;

2. Реобаза;

3. Хронаксия;

4. Адаптация;

5. Полезное время;

11. При замыкании полюсов цепи постоянного тока, возбудимость нерва под анодом:

1. Повышается;

2. Понижается;

3. Сначала повышается, потом понижается;

4. Сначала понижается, потом повышается;

5. Не изменяется;

12. Закон, согласно которому, возбудимая структура на пороговые и сверхпороговые стимулы отвечает максимально возможным ответом, называется:

1. Закон силы;

2. Закон длительности;

3. Закон «все или ничего»;

4. Закон градиента;

5. Полярный закон раздражения;

13. Порог раздражения (возбуждения) – это:

1. Минимальная сила раздражителя, способная вызвать в ткани локальный ответ;

2. Минимальная сила раздражителя, способная вызвать в ткани процесс возбуждения;

3. Раздражитель, способный вызвать в ткани процесс возбуждения;

4. Раздражитель, способный вызвать в ткани критический уровень деполяризации;

5. Ответная реакция, возникающая при действии на ткань адекватного раздражителя;

14. Лабильностью ткани называется:

1. Способность ткани возбуждаться при действии подпорогового раздражителя;

2. Способность ткани возбуждаться при действии порогового и сверхпорогового раздражителя;

3. Способность ткани не отвечать на действие подпорогового раздражителя;

4. Способность ткани воспроизводить без искажений в виде возбуждения максимально заданную

частоту следующих друг за другом раздражителей;

5. Способность ткани генерировать потенциала действия длительное время без потери их амплитуды;

15. В фазу отрицательного следового потенциала возбудимость ткани:

1. Повысится, т.к. увеличится мембранный потенциал;

2. Понизится, т.к. уменьшится пороговый потенциал;

3. Понизится, т.к. увеличится пороговый потенциал;

4. Повысится, т.к. уменьшится мембранный потенциал;

5. Понизится, т. к увеличится мембранный потенциал;

Закон силы

Возникновение распространяющегося возбуждения (ПД) воз­можно при условии, когда действующий на клетку раздражитель имеет некоторую минимальную (пороговую силу), иначе говоря, когда сила раздражителя соответствует порогу раздражения.

Порог раздражения — это та наименьшая величина раздражите­ля, которая действуя на клетку какое-то определенное время, способна вызвать максимальное возбуждение.

— наименьшая величина раздражителя, при действии которой потенциал покоя может сместиться до уровня критической де­поляризации;
— критическая величина деполяризации клеточной мембраны, при которой активируется перенос ионов натрия внутрь клетки.

Рисунок 5. Возникновение местного потенциала при прохождении электрического тока, через участок нерва. Ток идет от анода к катоду (оба электрода — вне нерва) частично через пленку жидкости на поверхности нерва, а частично через оболочку нерва и в продольном направлении внутри волокна. Кривая внизу показывает вызываемое то­ком изменения мембранного потенциала нервного волокна (по В. Катц)

Зависимость пороговой силы стимула от его длительности

Пороговая сила любого стимула в определенных пределах нахо­дится в обратной зависимости от его длительности. Эта зависи­мость, открытая Гоорвегом, Вейсом, Лапиком получила назва­ние кривой “сила — длительность” или “сила — время”. Кривая “силы времени” имеет форму, близкую к равносторонней ги­перболе и в первом приближении может быть описана эмпири­ческой формулой:

где I — сила тока, Т — длительность его действия, а и b — постоянные, определяемые свойствами ткани.

Рисунок 6. Особенности возникновения и развития местного потенциала. А — Градуальность местного потенциала — чем сильнее раздражение, тем выше местный потенциал; местный потенциал не имеет определенного порога и возникает при любой силе раздражителя. Б — Продолжительность местного потенциала прямо­пропорциональна силе и длительности раздражения, местный потенциал не имеет латентного периода и возникает практически сразу после воздействия раздражи­теля. В — Местные потенциалы могут суммироваться. Так, если на фоне местного потенциала нанести новое подпороговое раздражение, то возникающий на второе раздражение ответ накладывается на первый и общий суммарный эффект от этого увеличивается

Таким образом, го этой кривой вытекают два следствия:

1. Ток величиной ниже порога не вызывает возбуждения, как бы длительно он не действовал.
2. Какой бы сильный не был раздражитель, но если он дейст­вует очень короткое время, то возбуждение не возникает.

Реобаза — минимальная сила тока (или напряжение), способная вызвать возбуждение. Наименьшее время, в течение которого должен действовать сти­мул в одну реобазу, чтобы вызвать возбуждение — полезное время. Дальнейшее его увеличение не имеет значения для воз­никновения возбуждения.
Порог (реобаза) — величины непостоянные, зависят от функ­ционального состояния клеток в покое, поэтому Лапик предло­жил определять более точный показатель — хронаксию.
Хронаксия — наименьшее время, в течение которого ток в две реобазы должен действовать на ткань, чтобы вызывать возбуж­дение.

Метод определения хронаксии — хронаксиметрия используется в клинике для диагностики повреждения нервных стволов и мышц.

Зависимость порога от крутизны нарастания раздражителя (аккомодация)

Порог раздражения имеет наименьшую величину при толчках электрического тока прямоугольной формы, когда сила нараста­ет очень быстро.

При уменьшении крутизны нарастания стимула ускоряются процессы инактивации натриевой проницаемости, приводящие к повышению порога и снижению амплитуды потенциалов дейст­вия. Чем круче должен нарастать ток, чтобы вызвать возбуждение, тем выше скорость аккомодации. Очень мала скорость аккомодации тех образований, которые склонны к автоматической деятельности (миокард, гладкие мышцы).

Закон «все или ничего»

«Все” - на пороговые и сверхпороговые стимулы ответ макси­мальный и развивается потенциал действия; «ничего” – надо — пороговый стимул потенциал действия не развивается. Закон “все или ничего” установлен Боудичем в 1871 г. на мыш­це сердца: при подпороговой силе раздражения мышца сердца не сокращается, а при пороговой силе раздражения — сокращение максимально. При дальнейшем увеличении силы раздражения амплитуда со­кращений не увеличивается.

Со временем была установлена и относительность этого закона. Оказалось, что “все” зависит от функционального состояния ткани (охлаждение, исходное растяжение мышцы и т. д.). С появлением микроэлектродной техники было установлено еще одно несоответствие: подпороговое раздражение вызывает мест­ное, не распространяющееся возбуждение, следовательно, нельзя говорить, что допороговое раздражение не дает ничего. Процесс развития возбуждения подчиняется этому закону с уровня критической деполяризации, когда запускается лавино­образное поступление ионов калия в клетку.

Изменение возбудимости при возбуждении

Мера возбудимости — это порог раздражения. При местном, локальном, возбуждений возбудимость увеличивается. Потенциал действия сопровождается многофазными изменения­ми возбудимости.

1. Период повышенной возбудимости соответствует ло­кальному ответу, когда мембранный потенциал достигает УКД, возбудимость повышена.
2. Период абсолютной рефрактерности соответствует фазе деполяризации потенциала действия, пику и началу фазы реполяризации, возбудимость снижена вплоть до полного отсутствия во время пика.
3. Период относительной рефрактерности соответствует оставшейся части фазы реполяризации, возбудимость постепенно восстанавливается к исходному уровню.
4. Супернормальный период соответствует фазе следовой деполяризации потенциала действия (отрицательный следовый потенциал), возбудимость повышена.
5. Субнормальный период соответствует фазе следовой гиперполяризации потенциала действия (положительный следовый потенциал), возбудимость снижена.

Рисунок 7. Изменения возбудимости нервного волокна в различные фазы потен­циала действия и следовых изменений потенциала действия (по Б.И. Ходорову). Для наглядности длительность первых двух фаз на каждой кривой несколько увели­чена. Пунктирной линией на рисунке А обозначает потенциал покоя, а на рисунке Б исходный уровень возбудимости

Закон лабильности или функциональной подвижности

Лабильность - скорость протекания физиологических процессов в возбудимой ткани. Например, можно творить о максимальной частоте раздраже­ния, которую возбудимая ткань способна воспроизводить без трансформации ритма.

Мерой лабильности могут служить:

— длительность отдельного потенциала
— величина абсолютной рефрактерной фазы
— скорость восходящей и нисходящей фаз ПД.

Уровень лабильности характеризует скорость возникновения и компенсации возбуждения в любых клетках и уровень их функ­ционального состояния. Можно измерять лабильность мембран, клеток, органов, причем, в системе из нескольких элементов (тканей, органов, образова­ний) лабильность определяется по участку с наименьшей ла­бильностью:

Полярный закон раздражения (закон Пфлюгера)

Закон изменения мембранного потенциала при действии на воз­будимые ткани постоянного электрического тока открыл Пфлюгер в 1859 г.

1. Постоянный ток проявляет свое раздражающее действие только в момент замыкания и размыкания цепи.
2. При замыкании цепи постоянного тока возбуждение возникает под катодом; при размыкании по анодом.

Изменение возбудимости под катодом.

При замыкании цепи постоянного тока под катодом (действуют допороговым, но продолжительным раздражителем) на мембране возникает стойкая длительная деполяризация, которая не связа­на с изменением ионной проницаемости мембраны, а обусловле­на перераспределением ионов снаружи (они привносятся на электроде) и внутри — катион перемещается к катоду.

Вместе со смещением мембранного потенциала уровень крити­ческой деполяризации (УКД) смещается к нулю. При размыка­нии цепи постоянного тока под катодом мембранный потенциал быстро возвращается к исходному уровню, а УКД медленно, следовательно, порог увеличивается, возбудимость снижается и отмечается католическая депрессия Вериго. Таким образом, воз­буждение возникает только при замыкании цепи постоянного тока под катодом.

Изменение возбудимости под анодом.

При замыкании цепи постоянного тока под анодом (действуют допороговым, но продолжительным раздражителем) на мембране развивается гиперполяризация за счет перераспределения ионов по обе стороны мембраны (без изменения ионной проницаемо­сти мембраны) и возникающее за ней смещение уровня крити­ческой деполяризации в сторону мембранного потенциала. Сле­довательно, порог уменьшается, возбудимость повышается — анодическая экзальтация.

При размыкании цепи мембранный потенциал быстро восста­навливается к исходному уровню и достигает сниженного уров­ня критической деполяризации, генерируется потенциал дейст­вия. Таким образом, возбуждение возникает только при размы­кании цепи постоянного тока под анодом. Сдвиги мембранного потенциала вблизи полюсов постоянного тока получили название электротонических. Сдвиги мембранного потенциала не связанные с изменением ионной проницаемости мембраны клетки называют пассивными.

Проведение возбуждения.

Потенциал действия — это волна возбуждения, распространяю­щаяся по мембранам нервных и мышечных клеток.

ПД обеспечивает передачу информации от рецепторов к нерв­ным центрам и от них к исполнительным органам. Синоним ПД — нервный импульс или спайк. Сложная инфор­мация о действующих на организм раздражениях кодируется в виде отдельных групп потенциалов действия — рядов.

Согласно закону “все или ничего” амплитуда и длительность отдельных потенциалов действия постоянны, а частота и коли­чество в ряду зависит от интенсивности раздражения. Такой способ кодирования информации и ее передачи является наиболее психоустойчивым.

В живых организмах информация может передаваться и гумо­ральным путем.

Преимущества ПД:

1. Информация более целенаправлена;
2. Передается быстро;
3. Адресат точно известен;
4. Информация может быть точнее закодирована.

ПД распространяется за счет местных токов, возникающих меж­ду возбужденным и невозбужденным участками. Из-за переза­рядки мембраны во время генерации потенциала действия по­следний обладает способностью к самораспространению. Воз­никнув на одном участке, является стимулом для соседних. Наступающая после возбуждения в данном участке мембраны рефрактерностъ, обусловливает поступательное движение ПД.

Конкретные особенности распространения возбуждения связаны со строением мембраны клетки, нервных волокон. По мембранам мышечных клеток и в безмякотных нервных во­локнах возбуждение распространяется непрерывно вдоль всей мембраны.

В волокнах, покрытых миелиновой оболочкой, потенциал дейст­вия может распространяться только скачкообразно (сальтаторно), перепрыгивая через участки волокна, покрытые шванновскими клетками, с одного перехвата Ранвье на другой.

Перехваты Ранвье представляют собой своеобразные станции ретрансляции, постоянно усиливающие сигнал, не давая ему угаснуть.

Причины сальтаторного проведения:

1. В перехватах Ранвье, свободных от миелина, сопротив­ление электрическому току минимально;
2. Порог раздражения в перехватах Ранвье минимальный;
3. Амплитуда ПД в каждом перехвате в 5 — 6 раз превыша­ет порог в соседнем перехвате;
4. Велика плотность натриевых каналов на мембране пере­хвата.

Следовательно, возбуждение, возникающее в одном перехвате Ранвье, вызывает смещение электронов во внешней среде данно­го волокна и этого смещения достаточно, чтобы вызвать возбуж­дение в соседнем участке. Таким образом, скорость проведения возбуждения по нервному волокну зависит от диаметра волокон и наличия перехватов Ранвье.

Различают декрементное и бездекрементное распространение волны возбуждения.

ДЕКРЕМЕНТНОЕ проведение:

1. Наблюдается в безмиелиновых волокнах;
2. Скорость проведения невелика;
3. По мере удаления от места возникновения раздражаю­щее действие местных токов постепенно уменьшается вплоть до полного угасания;
4. Свойственно волокнам, которые иннервируют внутрен­ние органы, обладающие низкой функциональной актив­ностью.

БЕЗДЕКРЕМЕНТНОЕ проведение:

1. ПД проходит весь путь от места раздражения до места реализации без затухания.
2. Характерно для миелиновых и тех безмиелиновых волокон, которые передают сигналы к органам, обладающими высокой реактивностью (сердце).

Распространение одиночного потенциала действия само по себе не требует энергетических затрат. Однако, восстановление ис­ходного состояния мембраны и поддержание ее готовности к проведению нового импульса связано с затратой энергии.

Законы проведения возбуждения в нервах

Закон анатомической и физиологической непрерывности волокна.

Любая травма волокна нарушает проводимость. При действии новокаина (дикаина, кокаина) блокируются натриевые и калие­вые каналы мембраны. Возникновение возбуждения и его про­ведение в этом случае становится невозможным.

Закон двустороннего проведения возбуждения

В целом организме по рефлекторной дуге возбуждение всегда распространяется в одном направлении: от рецептора к эффек­тору.

Причины:

1. Возбуждение всегда возникает при раздражении специфиче­ских рецепторов;
2. Рефрактерность во время возбуждения обусловливает по­ступательное движение;
3. В рефлекторной дуге возбуждение с одной нервной клетки на другую передастся в синапсах с помощью медиатора, который может выделяться только в одном направлении.

Закон изолированного проведения возбуждения в нервных стволах.

Передача возбуждения на большие расстояния невозможна из-за значительной потери тока во внеклеточной среде.

Физиология нейронов, глиальных клеток, рецепторов и синапсов

Классическая рефлекторная дуга состоит из:

— рецептора;
— афферентного пути (афферентного нейрона, который распо­лагается в спинальном ганглии);
— нервного центра, где возбуждение с афферентного нейрона переходит на вставочную нервную клетку.

Затем возбуждение переходит на эффекторный орган (эффек­тор), в роли которого может выступать мышца. Многие нервные волокна покрыты глиальными клетками (миелиновая оболочка). Между этими Шванновскими клетками есть промежутки — перехваты Ранвье. Возбуждение с одного нейро­на на другой и с мотонейрона на мышцу передается в синапсах с помощью медиатора.

Нервная клетка — структурная и функциональная единица ДНС, которая окружена клетками нейроглии.

Нейроглия (глиоциты) — совокупность всех клеточных элемен­тов нервной ткани кроме нейронов.

В мозге взрослого человека 1150 — 200 млрд. глиальных клеток, что в 10 раз больше нервных.

Нейроглия:

1. макроглия :
— астроциты;
— олигодендроциты;
— эиендимоциты.

2. микроглия : глиальные макрофаги.

Астроциты составляют 45 — 60% серого вещества мозга. Покры­вают 85% поверхности капилляров мозга (сосудистые ножки астроцитов), крупные отростки астроцитов контактируют с те­лами нейронов. Основная функция — трофическая .
Олигодендроциты образуют миелин в нервной системе к поддерживают его целостность.
Эпендимоциты — клетки, выстилающие стенки спинномозгового канала и всех желудочков головного мозга. Это граница между спинномозговой жидкостью (ликвор) и тканью мозга.

Функции нейроглии:

1. Опорная — вместе с сосудами и мозговыми оболочками образуют строму ткани мозга.
2. Трофическая — обеспечивают метаболизм нервных клеток (связь с кровеносными сосудами). В глиоцитах сосредоточен весь гликоген ЦНС.
3. Участие в интегративной деятельности мозга:
— формирование следов воздействия (память), а значит и ус­ловного рефлекса;
— без глиоцитов (блокада антиглиальным гамма-глобулином) меняется электрическая активность нейронов.

Особенности глиальных клеток:

1. Более чувствительны к ионным изменениям среды;
2. Высокая активность калий — натриевой АТФ-азы;
3. Высокая проницаемость для ионов калия;
4. Мембранный потенциал равен 90 мВ, у нейронов 60 — 80 мВ;
5. На раздражение отвечает только медленной деполяризацией не более 10 мВ;
6. Потенциал действия в глиальных клетках не генерируется.