Характеристика мононуклеарной системы. Развитие мононуклеарных фагоцитов в костном мозге и тканях

/ 25
ХудшийЛучший

В систему мононуклеарных фагоцитов входят моноциты крови и различные макрофаги (купферовские клетки печени, альвеолярные макрофаги, макрофаги соединительной ткани, клетки Лангерганса, астроциты глии, остеокласты). Все они возникают из гемопоэтической стволовой клетки и проходят ряд стадий: монобласт-промоноцит-моноцит-макрофаг.

Созревают под влиянием четырех гранулоцитарно-макрофагальных колониестимулирующих факторов (ГМ-КСФ), выделяемых Т-лимфоцитами, фибробластами и макрофагами. В зависимости от последующей локализации макрофаги приобретают специфические структурные и морфологические черты. Они несут на поверхности маркеры: CD14, Fc-рецепторы для иммуноглобулинов, рецепторы для СЗ-компонента комплемента и HLA-DR антигены. CD14 молекулы связывают липополисахариды бактерий вместе с белком сыворотки крови, при активации макрофагов они сбрасываются с клетки.

Фагоциты обладают развитым лизосомальным аппаратом, где содержится большое количество ферментов.

Функции макрофагов:

Распознавание и представление (презентация) антигенов,

Секреция медиаторов системы иммунитета (монокинов).

Фагоцитоз. Феномен фагоцитоза открыт в 1883 году И. И. Мечниковым (см. историю развития иммунологии).

Процесс фагоцитоза происходит в несколько стадий:

Стадия хемотаксиса представляет собой целенаправленное движение макрофагов к объекту фагоцитоза (корпускулярный антиген), который выделяет хемотаксические факторы (бактериальные компоненты, анафилатоксины, лимфокины и т. д.).

Стадия адгезии реализуется 2 механизмами: иммунным и неиммунным. Неиммунный фагоцитоз осуществляется за счет неспецифической адсорбции антигена на поверхности макрофага. В иммунном фагоцитозе участвуют Fc-рецепторы макрофагов к иммуноглобулинам. В одних случаях макрофаг несет на своей поверхности антитела, за счет которых прикрепляется к клетке-мишени. В других - с помощью Fc-рецептора он сорбирует уже образовавшийся иммунный комплекс за счет свободных Fc-фрагментов антител. Антитела и факторы комплемента, усиливающие фагоцитоз, называют опсонинами.

Стадия эндоцитоза (поглощения). При этом происходит инвагинация мембраны фагоцита и обволакивание объекта фагоцитоза псевдоподиями с образованием фагосомы. В дальнейшем фагосома сливается с лизосомами и образуется фаголизосома.

Стадия переваривания. В эту стадию происходит активация лизосомальных ферментов, разрушающих объект фагоцитоза.

Различают завершенный и незавершенный фагоцитоз. При завершенном фагоцитозе происходит полное переваривание и бактериальная клетка погибает. При незавершенном фагоцитозе микробные клетки остаются жизнеспособными. Это обеспечивается различными механизмами. Так, микобакгерии туберкулеза и токсоплазмы препятствуют слиянию фагосом с лизосомами; гонококки, стафилококки и стрептококки могут быть устойчивыми к действию лизосомальных ферментов, риккетсии и хламидии могут долго персистировать в цитоплазме вне фаголизосомы.

Распознавание и представление антигенов макрофагами.

В результате фагоцитоза и переваривания антигенов образуется большое количество низкомолекулярных антигенных фрагментов. Часть из них в виде пептидов перемещается на поверхность макрофага.

Если перевариванию подвергался собственный АГ организма, то он связывается с молекулами HLA I класса (HLA-A, HLA-B, HLA-C). Экзоантигены - пептиды длиной 12-25 аминокислот связываются с молекулами 2 класса (HLA-DR, HLA-DP, HLA-DQ). Только после этого они взаимодействуют с Т-хелперами. Таким образом, макрофаги представляют переработанный антиген Т-хелперам в комплексе со своими HLA антигенами (1-й сигнал).

Секреция медиаторов иммунной системы (монокинов). Вторым сигналом для активации Т-хелперов является выделение макрофагами интерлейкина I - монокина с многообразным биологическим и пирогенным действием. Кроме этого, макрофаги выделяют другие медиаторы: ИЛ-3, 6, 8, 10, 15, фактор некроза опухоли (ФНО), простагландины, лейкотриены, интерфероны? и?, факторы комплемента, ферменты.

ИЛ-1 и ФНО - основные медиаторы макрофагов, выделяются под действием эндотоксина - липополисахарида многих видов бактерий, индуцируют синтез белков острой фазы воспаления, септический шок. Основным их свойством является провоспалительное действие. Они стимулируют пролиферацию клеток-киллеров, направленных против опухоли, а также непосредственно разрушают многие клетки. ФНО увеличивает продукцию интерферонов, ИЛ-1 и ИЛ-2. Кроме этого, он оказывает и системное действие, в частности усиливает выделение гормонов гипоталамусом.

Моноцитарно-макрофагальная система)

физиологическая защитная система клеток, обладающих способностью поглощать и переваривать чужеродный материал. Клетки, входящие в состав этой системы, имеют общее происхождение, характеризуются морфологическим и функциональным сходством и присутствуют во всех тканях организма.

Основой современного представления о С. м. ф. является фагоцитарная теория, разработанная И.И. Мечниковым в конце 19 в., и учение немецкого патолога Ашоффа (К. А.L. Aschoff) о ретикулоэндотелиальной системе (). Первоначально РЭС была выделена морфологически как система клеток организма, способных накапливать краситель кармин. По этому признаку к РЭС были отнесены гистиоциты соединительной ткани, моноциты крови, клетки Купфера печени, а также ретикулярные клетки кроветворных органов, эндотелиальные клетки капилляров, синусов костного мозга и лимфатического узлов. По мере накопления новых знаний и совершенствования морфологических методов исследования стало ясно, что представления о ретикулоэндотелиальной системе расплывчаты, не конкретны, а в ряде положений просто ошибочны. Так, например, ретикулярным клеткам и эндотелию синусов костного мозга и лимфатических узлов длительное время приписывалась роль источника фагоцитирующих клеток, что оказалось неверным. В настоящее время установлено, что мононуклеарные фагоциты происходят из циркулирующих моноцитов крови. Моноциты созревают в костном мозге, затем поступают в кровяное русло, откуда мигрируют в ткани и серозные полости, становясь макрофагами. Ретикулярные клетки выполняют опорную функцию и создают так называемое микроокружение для кроветворных и лимфоидных клеток. Эндотелиальные клетки осуществляют транспорт веществ через стенки капилляров. Непосредственного отношения к защитной системе клеток ретикулярные клетки и сосудов не имеют. В 1969 г. на конференции в Лейдене, посвященной проблеме РЭС, понятие « » было признано устаревшим. Вместо него принято понятие « ». К этой системе относят гистиоциты соединительной ткани, клетки Купфера печени (звездчатые ретикулоэндотелиоциты), альвеолярные макрофаги легких, макрофаги лимфатических узлов, селезенки, костного мозга, плевральные и перитонеальные макрофаги, остеокласты костной ткани, микроглию нервной ткани, синовиоциты синовиальных оболочек, клетки Лангергаиса кожи, беспигментные гранулярные дендроциты. Различают свободные, т.е. перемещающиеся по тканям, и фиксированные (резидентные) макрофаги, имеющие относительно постоянное место.

Макрофаги тканей и серозных полостей, по данным сканирующей электронной микроскопии, имеют форму, близкую к сферической, с неровной складчатой поверхностью, образованной плазматической мембраной (цитолеммой). В условиях культивирования макрофаги распластываются на поверхности субстрата и приобретают уплощенную форму, а при перемещении образуют множественные полиморфные . Характерным ультраструктурным признаком макрофага служит наличие в его цитоплазме многочисленных лизосом и фаголизосом, или пищеварительных вакуолей (рис. 1 ). Лизосомы содержат различные гидролитические , обеспечивающие переваривание поглощенного материала. Макрофаги - активные секреторные клетки, которые освобождают в окружающую среду ферменты, ингибиторы, компоненты комплемента. Основным секреторным продуктом макрофагов является . Активированные макрофаги секретируют нейтральные (эластазу, коллагеназу), активаторы плазминогена, факторы комплемента, такие как С2, С3, С4, С5, а также .

Клетки С. м. ф. обладают рядом функций, в основе которых лежит их способность к эндоцитозу, т.е. поглощению и перевариванию инородных частиц и коллоидных жидкостей. Благодаря этой они выполняют защитную функцию. Посредством хемотаксиса макрофаги мигрируют в очаги инфекции и воспаления, где осуществляют микроорганизмов, их умерщвление и переваривание. В условиях хронического воспаления могут появляться особые формы фагоцитов - эпителиоидные клетки (например, в инфекционной гранулеме) игигантские многоядерные клетки типа клеток Пирогова - Лангханса и типа клеток инородных . которые образуются путем слияния отдельных фагоцитов в поликарион - многоядерную клетку (рис. 2 ). В гранулемах макрофаги вырабатывают гликопротеид фибронектин, который привлекает фибробласгы и способствует развитию склероза.

Клетки С. м. ф. принимают участие в иммунных процессах. Так, непременным условием развития направленного иммунного ответа является первичное взаимодействие макрофага с антигеном. При этом поглощается и перерабатывается макрофагом в иммуногенную форму. Иммунная лимфоцитов происходит при непосредственном контакте их с макрофагом, несущим преобразованный антиген. Имунный ответ в осуществляется как сложное многоэтапное взаимодействие Г- и В-лимфоцитов с макрофагами.

Макрофаги обладают противоопухолевой активностью и проявляют цитотоксические свойства в отношении опухолевых клеток. Эта особенно выражена у так называемых иммунных макрофагов, осуществляющих опухолевых клеток-мишеней при контакте с сенсибилизированными Т-лимфоцитами, несущими цитофильные ().

Клетки С. м. ф. принимают участие в регуляции миелоидного и лимфоидного кроветворения. Так, островки кроветворения в красном костном мозге, селезенке, печени и желточном мешке эмбрионе формируются вокруг особой клетки - центрального макрофага, организующего эритробластического островка. Клетки Купфера печени участвуют в регуляции кроветворения путем выработки эритропоэтина. Моноциты и макрофаги вырабатывают факторы, стимулирующие продукцию моноцитов, нейтрофилов и эозинофилов. В вилочковой железе (тимусе) и тимусзависимых зонах лимфоидных органов обнаружены так называемые интердигитирующие клетки - специфические стромальные элементы, также относящиеся к С. м. ф., ответственные за миграцию и дифференцировку Т лимфоцитов.

Обменная макрофагов заключается в их участии в обмене . В селезенке и костном мозге макрофаги осуществляют , при этом в них происходит накопление железа в форме гемосидерина и ферритина, которое питом может реутилизироваться эритробластами.

Библиогр.: Карр Ян. Макрофаги: обзор ультраструктуры и функции, . с англ., М., 1978; Персина И.С. Клетки Лангерганса - структура, функция, роль в патологии, . патол., т. 47, вып. 2, с. 86, 1985.

1. Малая медицинская энциклопедия. - М.: Медицинская энциклопедия. 1991-96 гг. 2. Первая медицинская помощь. - М.: Большая Российская Энциклопедия. 1994 г. 3. Энциклопедический словарь медицинских терминов. - М.: Советская энциклопедия. - 1982-1984 гг .

Смотреть что такое "Система мононуклеарных фагоцитов" в других словарях:

См. Система макрофагов … Большой медицинский словарь

I Система (греч. systēma целое, составленное из частей; соединение) совокупность каких либо элементов, связанных между собой и рассматриваемых как единое и функциональное структурное целое. II Система организма совокупность органов и (или) тканей … Медицинская энциклопедия

- (s. macrophagorum, LNH; син.: аппарат ретикулоэндотелиальный, ретикулоэндотелий, ретотелий, система мононуклеарных фагоцитов, С. ретикулоэндотелиальная (РЭС), ткань ретикулоэндотелиальна) С., включающая все клетки организма, способные поглощать… … Большой медицинский словарь

Совокупность всех встречающихся в организме фагоцитов. К ним относятся как макрофаги, так и моноциты. Ретикулоэндотелиальная система обеспечивает защиту организма от микробной инфекции и удаление старых клеток крови из циркулирующего кровотока.… … Медицинские термины

СИСТЕМА РЕТИКУЛОЭНДОТЕЛИАЛЬНАЯ - (reticuloendothelial system), РЭС (RES) совокупность всех встречающихся в организме фагоцитов. К ним относятся как макрофаги, так и моноциты. Ретикулоэндотелиальная система обеспечивает защиту организма от микробной инфекции и удаление старых… … Толковый словарь по медицине

РЭС, макрофагическая система, совокупность клеток мезенхимного происхождения, объединяемых на основе способности к фагоцитозу; свойственна позвоночным животным и человеку. К РЭС относят клетки ретикулярной ткани, эндотелия синусоидов (расширенных … Биологический энциклопедический словарь

СМФ - система мононуклеарных фагоцитов Специальный межгосударственный форум … Словарь сокращений русского языка

- (греч. hēpar, hēpat печень + лат. lien селезенка; синоним печеночно селезеночный синдром) сочетанное увеличение печени (гепатомегалия) и селезенки (спленомегалия), обусловленное вовлечением в патологический процесс обоих органов. Встречается… … Медицинская энциклопедия

I Кроветворение (синоним гемопоэз) процесс, заключающийся а серии клеточных дифференцировок, в результате которых образуются зрелые клетки крови. Во взрослом организме существуют родоначальные кроветворные, или стволовые, клетки. Предполагают,… … Медицинская энциклопедия

I Агранулоцитоз (agranulocytosis; греч. отрицательная приставка а + лат. granulum зернышко + гистологическое cytus клетка + ōsis; синоним: гранулоцитопения, нейтропения) полное или почти полное исчезновение из крови гранулоцитов. Число остальных… … Медицинская энциклопедия

Система мононуклеарных фагоцитов (греч. monox один + лат. nucleos ядро: греч. рhagos пожирающий, поглощающий + гистол. суtus клетка; синоним: макрофагальная система, моноцитарно-макрофагальная система) - физиологическая защитная система клеток, обладающих способностью поглощать и переваривать чужеродный материал. Клетки, входящие в состав этой системы, имеют общее происхождение, характеризуются морфологическим и функциональным сходством и присутствуют во всех тканях организма.

Основой современного представления о cистема мононуклеарных фагоцитов является фагоцитарная теория, разработанная И.И. Мечниковым в конце 19 в., и учение немецкого патолога Ашоффа (К. А.L. Aschoff) о ретикулоэндотелиальной системе (РЭС). Первоначально РЭС была выделена морфологически как система клеток организма, способных накапливать витальный краситель кармин.
По этому признаку к РЭС были отнесены гистиоциты соединительной ткани, моноциты крови, клетки Купфера печени, а также ретикулярные клетки кроветворных органов, эндотелиальные клетки капилляров, синусов костного мозга и лимфатического узлов. По мере накопления новых знаний и совершенствования морфологических методов исследования стало ясно, что представления о ретикулоэндотелиальной системе расплывчаты, не конкретны, а в ряде положений просто ошибочны. Так, например, ретикулярным клеткам и эндотелию синусов костного мозга и лимфатических узлов длительное время приписывалась роль источника фагоцитирующих клеток, что оказалось неверным. В настоящее время установлено, что мононуклеарные фагоциты происходят из циркулирующих моноцитов крови. Моноциты созревают в костном мозге, затем поступают в кровяное русло, откуда мигрируют в ткани и серозные полости, становясь макрофагами.
Ретикулярные клетки выполняют опорную функцию и создают так называемое микроокружение для кроветворных и лимфоидных клеток. Эндотелиальные клетки осуществляют транспорт веществ через стенки капилляров. Непосредственного отношения к защитной системе клеток ретикулярные клетки и эндотелий сосудов не имеют. В 1969 г. на конференции в Лейдене, посвященной проблеме РЭС, понятие «ретикулоэндотелиальная система» было признано устаревшим. Вместо него принято понятие «система мононуклеарных фагоцитов». К этой системе относят гистиоциты соединительной ткани, клетки Купфера печени (звездчатые ретикулоэндотелиоциты), альвеолярные макрофаги легких, макрофаги лимфатических узлов, селезенки, костного мозга, плевральные и перитонеальные макрофаги, остеокласты костной ткани, микроглию нервной ткани, синовиоциты синовиальных оболочек, клетки Лангергаиса кожи, беспигментные гранулярные дендроциты.
Различают свободные, т.е. перемещающиеся по тканям, и фиксированные (резидентные) макрофаги, имеющие относительно постоянное место.

Макрофаги тканей и серозных полостей, по данным сканирующей электронной микроскопии, имеют форму, близкую к сферической, с неровной складчатой поверхностью, образованной плазматической мембраной (цитолеммой). В условиях культивирования макрофаги распластываются на поверхности субстрата и приобретают уплощенную форму, а при перемещении образуют множественные полиморфные псевдоподии. Характерным ультраструктурным признаком макрофага служит наличие в его цитоплазме многочисленных лизосом и фаголизосом, или пищеварительных вакуолей. Лизосомы содержат различные гидролитические ферменты, обеспечивающие переваривание поглощенного материала. Макрофаги - активные секреторные клетки, которые освобождают в окружающую среду ферменты, ингибиторы, компоненты комплемента. Основным секреторным продуктом макрофагов является лизоцим. Активированные макрофаги секретируют нейтральные протеиназы (эластазу, коллагеназу), активаторы плазминогена, факторы комплемента, такие как С2, С3, С4, С5, а также интерферон.

Клетки cистема мононуклеарных фагоцитовобладают рядом функций, в основе которых лежит их способность к эндоцитозу, т.е. поглощению и перевариванию инородных частиц и коллоидных жидкостей. Благодаря этой способности они выполняют защитную функцию. Посредством хемотаксиса макрофаги мигрируют в очаги инфекции и воспаления, где осуществляют фагоцитоз микроорганизмов, их умерщвление и переваривание. В условиях хронического воспаления могут появляться особые формы фагоцитов - эпителиоидные клетки (например, в инфекционной гранулеме) и гигантские многоядерные клетки типа клеток Пирогова - Лангханса и типа клеток инородных тел. которые образуются путем слияния отдельных фагоцитов в поликарион - многоядерную клетку. В гранулемах макрофаги вырабатывают гликопротеид фибронектин, который привлекает фибробласгы и способствует развитию склероза.

Клетки cистема мононуклеарных фагоцитов принимают участие в иммунных процессах. Так, непременным условием развития направленного иммунного ответа является первичное взаимодействие макрофага с антигеном. При этом антиген поглощается и перерабатывается макрофагом в иммуногенную форму. Иммунная стимуляция лимфоцитов происходит при непосредственном контакте их с макрофагом, несущим преобразованный антиген. Имунный ответ в целом осуществляется как сложное многоэтапное взаимодействие Г- и В-лимфоцитов с макрофагами.

Макрофаги обладают противоопухолевой активностью и проявляют цитотоксические свойства в отношении опухолевых клеток. Эта активность особенно выражена у так называемых иммунных макрофагов, осуществляющих лизис опухолевых клеток-мишеней при контакте с сенсибилизированными Т-лимфоцитами, несущими цитофильные антитела (лимфокины).

Клетки cистема мононуклеарных фагоцитов принимают участие в регуляции миелоидного и лимфоидного кроветворения. Так, островки кроветворения в красном костном мозге, селезенке, печени и желточном мешке эмбрионе формируются вокруг особой клетки - центрального макрофага, организующего эритропоэз эритробластического островка. Клетки Купфера печени участвуют в регуляции кроветворения путем выработки эритропоэтина. Моноциты и макрофаги вырабатывают факторы, стимулирующие продукцию моноцитов, нейтрофилов и эозинофилов. В вилочковой железе (тимусе) и тимусзависимых зонах лимфоидных органов обнаружены так называемые интердигитирующие клетки - специфические стромальные элементы, также относящиеся к cистемs мононуклеарных фагоцитов, ответственные за миграцию и дифференцировку лимфоцитов.

Обменная функция макрофагов заключается в их участии в обмене железа. В селезенке и костном мозге макрофаги осуществляют эритрофагоцитоз, при этом в них происходит накопление железа в форме гемосидерина и ферритина, которое питом может реутилизироваться эритробластами.

Нулевые лимфоциты не имеют поверхностных маркеров на плазмолемме, характерных для В - и Т-лимфоцитов. Их расценивают как резервную популяцию недифференцированных лимфоцитов.

В настоящее время оценка иммунного статуса организма в клинике проводится с помощью иммунологических и иммуноморфологических методов выявления различных видов лимфоцитов.

Продолжительность жизни лимфоцитов варьирует от нескольких недель до нескольких лет. Т-лимфоциты являются "долгоживущими" (месяцы и годы) клетками, а В-лимфоциты относятся к "короткоживущим" (недели и месяцы). Для Т-лимфоцитов характерно явление рециркуляции, т.е. выход из крови в ткани и возвращение по лимфатическим путям снова в кровь. Таким образом они осуществляют иммунологический надзор за состоянием всех органов, быстро реагируя на внедрение чужеродных агентов. Среди клеток, имеющих морфологию малых лимфоцитов, следует назвать циркулирующие стволовые клетки крови (СКК), которые поступают в кровь из костного мозга. Впервые эти клетки были описаны А.А. Максимовым и обозначены им как "подвижный мезенхимный резерв". Из СКК, поступающих в кроветворные органы, дифференцируются различные клетки крови, а из СКК, поступающих в соединительную ткань, - тучные клетки, фибробласты и др.

Моноциты. Система мононуклеарных фагоцитов (СМФ).

В капле свежей крови эти клетки лишь немного крупнее других лейкоцитов (9-12 мкм), в мазке крови они сильно распластываются по стеклу и размер их достигает 18-20 мкм. В крови человека количество моноцитов колеблется в пределах 6-8 % от общего числа лейкоцитов.

Ядра моноцитов разнообразной и изменчивой конфигурации: встречаются бобовидные, подковообразные, редко - дольчатые ядра с многочисленными выступами и углублениями. Гетерохроматин рассеян мелкими зернами по всему ядру, но обычно в больших количествах он располагается под ядерной мембраной. В ядре моноцита содержится одно или несколько маленьких ядрышек (рис.8).

Рис.8. Моноцит.

Цитоплазма моноцитов менее базофильна, чем цитоплазма лимфоцитов. При окраске по методу Романовского - Гимзы она имеет бледно-голубой цвет, но по периферии окрашивается несколько темнее, чем около ядра; в ней содержится различное количество очень мелких азурофильных зерен (лизосом). Характерны наличие пальцеобразных выростов цитоплазмы и образование фагоцитарных вакуолей. В цитоплазме расположено множество пиноцитозных везикул. Имеются короткие канальцы гранулярной эндоплазматической сети, а также небольшие по размеру митохондрии. Моноциты относятся к макрофагической системе организма, или к так называемой мононуклеарной фагоцитарной системе (МФС). Клетки этой системы характеризуются происхождением из промоноцитов костного мозга, способностью прикрепляться к поверхности стекла, активностью пиноцитоза и иммунного фагоцитоза, наличием на мембране рецепторов для иммуноглобулинов и комплемента. Моноциты циркулирующей крови представляют собой подвижный пул относительно незрелых клеток, находящихся на пути из костного мозга в ткани. Время пребывания моноцитов в крови варьирует от 36 до 104 ч. Моноциты, выселяющиеся в ткани, превращаются в макрофаги, при этом у них появляются большое количество лизосом, фагосом, фаголизосом.

Из крови в ткани за 1 ч уходит 7,0-106 моноцитов. В тканях моноциты дифференцируются в органо - и тканеспецифичные макрофаги. Внесосудистый пул моноцитов в 25 раз превышает циркулирующий.

Система мононуклеарных фагоцитов является центральной, объединяющей различные типы клеток, участвующих в защитных реакциях организма. Макрофагам принадлежит важнейшая роль в процессах фагоцитоза. Они удаляют из организма отмирающие клетки, остатки разрушенных клеток, денатурированный белок, бактерии и комплексы антиген-антитело. Макрофаги участвуют в регуляции кроветворения, иммунном ответе, гемостазе, метаболизме липидов и железа. Содержание моноцитов в крови в норме отражено в табл.2.

Таблица 3.

Моноцитоз - увеличение числа моноцитов в крови (>0,8109/л) - сопровождает целый ряд заболеваний (табл.1.28). При туберкулезе появление моноцитоза считается доказательством активного распространения туберкулезного процесса. При этом важным показателем является отношение абсолютного числа моноцитов к лимфоцитам, которое в норме составляет 0,3-1,0. Это отношение бывает более 1,0 в активную фазу заболевания и снижается при выздоровлении, что позволяет оценить течение туберкулеза.

При септических эндокардитах, вялотекущем сепсисе возможен значительный моноцитоз, который нередко встречается в отсутствие лейкоцитоза. Относительный или абсолютный моноцитоз отмечается у 50 % больных с системными васкулитами.

Кратковременный моноцитоз может развиться у больных с острыми инфекциями в период реконвалесценции. Моноцитопения - уменьшение числа моноцитов (< 0,09109/л). При гипоплазии кроветворения количество моноцитов в крови снижено.

2.3 Постклеточные структуры

2.3.1 Эритроциты

Эритроциты, или красные кровяные тельца, человека и млекопитающих представляют собой безъядерные клетки, утратившие в процессе фило - и онтогенеза ядро и большинство органелл. Эритроциты являются высокодифференцированными постклеточными структурами, неспособными к делению.

Функции эритроцитов осуществляются в сосудистом русле, которое они в норме никогда не покидают:

1) дыхательная - транспортировка кислорода и углекислоты. Эта функция обеспечивается благодаря тому, что эритроциты заполнены железосодержащим кислород - связывающим пигментом - гемоглобином (составляет 33% их массы), который определяет их цвет (желтоватый у отдельных элементов и красный у их массы)

2) Регуляторные и защитные функции обеспечиваются благодаря способности эритроцитов переносить на своей поверхности ряд биологически активных веществ, в том числе иммуноглобулины, компоненты комплемента, иммунные комплексы.

3). Кроме того, эритроциты участвуют в транспорте аминокислот, антител, токсинов и ряда лекарственных веществ, адсорбируя их на поверхности плазмолеммы.

Обнаруживают

Летки-предщ gкрасном костном мозге
[ ромоноциты То же

оноциты. В периферической крови г,

акрофаги (обладающие большой фаго-

(тарнои активностью): , ;

клетки Купфера В печени

альвеолярные макрофаги В легких

свободные и фиксированные макрофаги В лимфатических узлах, селезенке

плевральные и перитонеальные макрофаги В серозных полостях

остеокласты В костной ткани

клетки Микроглии В нервной ткани

В иммунной системе различают центральные и периферические органы, эти же органы выполняют кроветворную функцию. У мле­копитающих к центральным органам относят красный костный мозг, тимус, у птиц - фабрициеву сумку; к периферическим - лим­фатические узлы, селезенку, лимфоидные образования пищевари­тельного тракта и органов дыхания, кровь, лимфу, микрофагальную систему и систему мононуклеарных фагоцитов (макрофаги).

Красный костный мозг. В красном костном мозге непрерывно созревают эритроциты, лейкоциты, а также кровяные пластинки. Костный мозг появляется в мезенхиме на третьем месяце эмбрио­нального развития и начинает функционировать уже в самом ран­нем возрасте.

В составе красного костного мозга различают основную миело-идную ткань, остов, жировую ткань, кровеносные сосуды, нервы. Кроветворная ткань заполняет ячейки губчатого вещества костей, их костномозговые участки и крупные гаверсовы каналы. С возра­стом красный костный мозг перерождается и замещается желтым костным мозгом, который заполняет костномозговые участки трубчатых костей и часть ячеек губчатого костного вещества. До конца жизни в желтом костном мозге в трубчатых костях остаются островки кроветворных клеток. Красный костный мозг как актив­ный кроветворный орган сохраняется в плоских и коротких кос­тях туловища (грудина, позвонки, черепные кости) и лишь отчас­ти в эпифизах трубчатых костей. По мере старения появляется слизистый (желатинозный) костный мозг вследствие перерожде­ния и атрофии жировой ткани костного мозга. Объем костного мозга приблизительно равен объему печени.

Тимус. Центральный орган иммунной системы (зобная, или ви-лочковая, железа). Хорошо развит у зародышей и молодняка в первые годы жизни, с возрастом редуцируется, но не полностью, начиная с шейной части, а грудные доли остаются. В развитом со­стоянии различают непарную грудную долю, лежащую впереди сердца, и парную шейную долю, которая находится по бокам тра­хеи и может достигать гортани. Тимус - железа внутренней секре­ции, так как ее гормон тимозин влияет на дифференциацию лим­фоцитов.

Селезенка. Орган с многообразной функцией. До рождения животного в ней образуются эритроциты и лейкоциты, через селе­зеночную вену они поступают в воротную вену и далее в каудаль-ную полую вену.

Селезенка располагается слева от желудка. Форма ее разнооб­разная, чаще удлиненная (рис. 83). С поверхности орган покрыт серозной оболочкой, срастающейся с капсулой и переходящей на большую кривизну желудка, где формирует желудочно-селезеноч-ную связку. На висцеральной поверхности органа в области при­крепления связки имеются ворота селезенки. От капсулы отходят трабекулы (перекладины), образующие остов селезенки в виде

Рис. 83. Селезенка:

крупного рогатого скота; б ди; в - свиньи

губки, заполненной паренхи­мой - белой и красной селезе­ночной пульпой (рис. 84).

Белая пульпа построена из лимфоидной ткани, собранной вокруг артерий в виде шаров, называемых лимфатическими фолликулами селезенки или селезеночными тельцами. Ко­личество фолликулов у разных животных различное: у крупного рогатого скота их много и отчет­ливо отграничены от красной пульпы; у свиней и лошадей фол­ликулов меньше.

В фолликулах различают нечетко разграниченные четыре зоны: периартериальную; центр размножения (светлый центр); мантий­ную и краевую, или маргинальную. Периартериальная зона зани­мает небольшой участок фолликула около артерии и образована главным образом из Т-лимфоцитов, попадающих сюда через ка­пилляры от артерий лимфатического узла, и интердигитирующих клеток. Полагают, что эти клетки адсорбируют антигены, посту­пающие сюда с кровью, и передают Т-лимфоцитам информацию о состоянии микроокружения; в дальнейшем они мигрируют в си­нусы краевой зоны через капилляры. Периартериальная зона яв­ляется аналогом тимусзависимой зоны лимфатических узлов.

Центр размножения, или светлый центр, отражает функцио­нальное состояние фолликула и может значительно изменяться при инфекциях и интоксикациях. По строению и функциональ­ному назначению соответствует фолликулам лимфатического узла и является тимуснезависимым участком. Состоит из ретикуляр­ных клеток и скопления фагоцитов. На границе с мантийной зо­ной обнаруживаются плазмоциты.

содержит плазмоциты и макрофаги. Прилегая плотно друг к другу, клетки образуют как бы корону, расслоенную циркулярно направ­ленными ретикулярными волокнами.

Краевая, или маргинальная, зона представляет собой переход­ную область между белой и красной пульпой, состоит преимуще­ственно из Т- и В-лимфоцитов и единичных макрофагов, окруже­на краевыми, или маргинальными, синусоидными сосудами с ще-левидными порами в стенке.

Красная пульпа селезенки состоит из ретикулярной ткани с расположенными в ней клеточными элементами крови, придаю­щими ей красный цвет, и многочисленными кровеносными сосу­дами главным образом синусоидного типа. Количество венозных синусов в селезенке животных разных видов неодинаково. Их много у кроликов, собак, морских свинок, меньше у кошек, круп­ного и мелкого рогатого скота. Часть красной пульпы, располо­женная между синусами, называется селезеночными, или пуль-парными, тяжами.

В красной пульпе имеются макрофаги - спленоциты, которые осуществляют фагоцитоз поврежденных эритроцитов. В результа­те расщепления гемоглобина поглощенных макрофагами эритро­цитов образуются и выделяются в кровь билирубин и содержащий железо трансферрин. Билирубин переносится в печень, где войдет в состав желчи. Трансферрин из кровяного русла захватывается макрофагами костного мозга, которые снабжают железом вновь развивающиеся эритроциты. В селезенке депонируется кровь (до 16 %) и скапливаются тромбоциты.

Особенностикровообращения селезенки: че­рез ворота селезенки входит селезеночная артерия, которая раз­ветвляется на трабекулярные артерии, переходящие в пульпарные артерии, которые разветвляются в красной пульпе. Артерия, про­ходящая через белую пульпу, называется центральной. Она отдает несколько капилляров и, выйдя в красную пульпу, разветвляется в виде кисточки на кисточковые артериолы, на конце которых име­ется утолщение - артериальная гильза, четко выраженная у сви­ней. Гильзы выполняют функцию сфинктеров, перекрывающих поток крови, так ка*в эндотелии эллипсоидных, или гильзовых, артериол обнаружены сократительные филаменты. Далее следуют короткие артериальные капилляры, большая часть которых впада­ет в венозные синусы (закрытое кровообращение), однако некото­рые могут непосредственно открываться в ретикулярную ткань красной пульпы (открытое кровообращение), а затем в венозные капилляры. Из них кровь доставляется в трабекулярные вены, а потом в селезеночную вену.

Синусы являются началом венозной системы селезенки. Их диаметр колеблется от 12 до 40 мкм в зависимости от кровообра­щения. В стенке синусов в месте их перехода в вены имеются по­добия мышечных сфинктеров. При открытых артериальных и ве-

нозных сфинктерах кровь свободно проходит по синусам в вены. Сокращение венозного сфинктера приводит к накоплению крови в синусе. Плазма крови проникает сквозь стенку синуса, что спо­собствует концентрации в нем клеточных элементов. В случае за­крытия венозного и артериального сфинктеров кровь депонирует­ся в селезенке. При растяжении синусов между эндотелиальными клетками образуются щели, через которые кровь может проходить в ретикулярную ткань. Расслабление артериального и венозного сфинктеров, а также сокращение гладких мышечных клеток кап­сулы и трабекул ведут к опорожнению синусов и выходу крови в венозное русло. Отток венозной крови из пульпы селезенки со­вершается по системе вен. Селезеночная вена выходит через воро­та селезенки и впадает в воротную вену.

Лимфатические узлы (нёбные, язычные, глоточные, тубарные, околонадгортанные у свиней), миндалины, пейеровы бляшки сли­зистой оболочки тонкого кишечника и одиночные солитарные фолликулы толстого отдела кишечника производят лимфоциты и макрофаги, выполняют защитную и иммунологическую функцию.

Печень выполняет кроветворную функцию в эмбриональный период до тех пор, пока не развился красный костный мозг (в связи с формированием костного скелета), что происходит неза­долго до рождения животного.

Контрольные вопросы и задания ,

" 1. Какие органы относятся к системе кровообращения? ■}

2. Расскажите о строении и цикле работы сердца. f

3.Каким образом кровь движется по большому кругу кровообращения?

4.Как устроен малый круг кровообращения? ,.".

5.Какие форменные элементы крови вы знаете? Что такое плазма? »

6.Охарактеризуйте схему процесса свертывания крови.

7.Как используют кровь в промышленности? i

8.Дайте характеристику артериям, капиллярам и венам.

9.В чем заключаются общие закономерности хода и ветвления кровеносных сосудов?

10.Какие артериальные магистрали имеются на голове, туловище, грудной и тазовой конечностях, каковы их основные ветви?

11.Как формируется лимфатическая система, что такое лимфа?

12.Какое строение имеют лимфатические сосуды и лимфатические узлы?

13.Какие основные лимфатические узлы и лимфатические протоки имеются у животных?

14.Какие органы относят к органам кроветворения, где они расположены, как устроены и в чем состоят их функции?

15.Какие органы сосудистой системы выполняют защитную иммунологичес­кую функцию?