Ухо и механизм восприятия звука. Ухо и его функция

В учении о физиологии слуха наиболее важными моментами являются вопросы о том, как достигают звуковые колебания чувствительных клеток слухового аппарата и как происходит процесс восприятия звука.

Устройство органа слуха обеспечивает передачу и восприятие звуковых раздражений. Как уже сказано, всю систему органа слуха принято делить на звукопроводящую и звуковоспринимающую часть. К первой относится наружное и среднее ухо, а также жидкие среды внутреннего уха. Вторая часть представлена нервными образованиями кортиева органа , слуховыми проводниками и центрами.

Звуковые волны, достигнув через слуховой проход барабанной перепонки, приводят ее в движение. Последняя так устроена, что резонирует на определенные колебания воздуха и имеет свой собственный период колебаний (около 800 гц).

Свойство резонанса заключается в том, что резонирующее тело приходит в вынужденное колебание избирательно на некоторые частоты или даже на одну частоту.

При передаче звука через систему косточек энергия звуковых колебаний увеличивается. Рычажная система слуховых косточек, уменьшая размахи колебаний в 2 раза, соответственно усиливает давление на овальное окно. А так как барабанная перепонка примерно в 25 раз больше поверхности овального окна, то сила звука при достижении овального окна увеличена в 2х25 = 50 раз. При передаче с овального окна на жидкости лабиринта амплитуда колебаний уменьшается в 20 раз, и во столько же раз увеличивается давление звуковой волны. Общее увеличение звукового давления в системе среднего уха достигает 1000 раз (2х25х20).

Согласно современным представлениям, физиологическое значение мышц барабанной полости заключается в улучшении передачи звуковых колебаний в лабиринт. При изменении степени напряжения мышц барабанной полости изменяется степень напряжения барабанной перепонки. Расслабление барабанной перепонки улучшает восприятие редких колебаний, а увеличение напряжения ее улучшает восприятие частых колебаний. Перестраиваясь под влиянием звуковых раздражений, мышцы среднего уха улучшают восприятие звуков, различных по частоте и силе.

По своему действию m. tensor tympani и m. stapedius являются антагонистами. При сокращении m. tensor tympani вся система косточек смещается внутрь и стремечко вдавливается в овальное окно. В результате этого повышается внутри лабиринтное давление и ухудшается передача низких и слабых звуков. Сокращение m. stapedius производит обратное перемещение подвижных образований среднего уха. Это ограничивает передачу слишком сильных и высоких звуков, но облегчает передачу низких и слабых.

Полагают, что при действии очень сильных звуков обе мышцы приходят в тетаническое сокращение и этим ослабляют воздействие мощных звуков.

Звуковые колебания, пройдя систему среднего уха, вызывают вдавление пластинки стремени внутрь. Далее колебания передаются по жидким средам лабиринта до кортиева органа. Здесь происходит превращение механической энергии звука в физиологический процесс.

В анатомическом строении кортиева органа, напоминающего устройство рояля, вся основная мембрана на протяжении 272 завитков улитки содержит поперечную исчерченность за счет большого количества соединительнотканных тяжей, натянутых в виде струн. Полагают, что такая деталь кортиева органа обеспечивает возбуждение рецепторов звуками разной частоты.

Высказываются предположения, что колебания основной мембраны, на которой расположен кортиев орган, приводят в соприкосновение волоски чувствительных клеток кортиева органа с покровной мембраной и в процессе этого контакта возникают слуховые импульсы, которые по проводникам передаются в центры слуха, где и возникает слуховое ощущение.

Процесс превращения механической энергии звука в нервную энергию , связанную с возбуждением рецепторных аппаратов, не изучен. Удалось более или менее детально определить электрический компонент этого процесса. Установлено, что при действии адекватного раздражителя в чувствительных окончаниях рецепторных образований возникают местные электроотрицательные потенциалы, которые, достигнув определенной силы, передаются по проводникам к слуховым центрам в виде двухфазных электрических волн. Импульсы, поступающие в кору головного мозга, вызывают возбуждение нервных центров, связанные с электроотрицательным потенциалом. Хотя электрические явления не раскрывают всей полноты физиологических процессов возбуждения, все же они обнаруживают некоторые закономерности его развития.

Купфер дает следующее объяснение возникновению электрического тока в улитке: в результате звукового раздражения поверхностно расположенные коллоидные частицы лабиринтной жидкости заряжаются положительным электричеством, а на волосковых клетках кортиева органа возникает отрицательное электричество. Эта разность потенциалов дает ток, который передается по проводникам.

По мнению В. Ф. Ундрица, механическая энергия давления звука в кортиевом органе переходит в электрическую энергию. До сих пор речь шла об истинных токах действия, возникающих в рецепторном аппарате и передающихся через слуховой нерв к центрам. Уивером и Бреем обнаружены в улитке электрические потенциалы, являющиеся отражением происходящих в ней механических колебаний. Как известно, авторы, накладывая электроды на слуховой нерв кошки, наблюдали электрические потенциалы, соответствующие частоте раздражаемого звука. Вначале было высказано предположение, что обнаруженные ими электрические явления есть истинные нервные токи действия. Дальнейший анализ показал особенности этих потенциалов, не свойственные токам действия. В разделе физиологии слуха необходимо упомянуть о явлениях, наблюдающихся в слуховом анализаторе при действии раздражителей, а именно: адаптация, утомление, маскировка звука.

Как выше сказано, под влиянием раздражителей происходит перестройка функции анализаторов. Последняя представляет собой защитную реакцию организма, когда при чрезмерно интенсивных звуковых раздражениях или продолжительности раздражения вслед за явлением адаптации наступает утомление и возникает снижение чувствительности рецептора; при слабых раздражениях возникает явление сенсибилизации.

Время адаптации при действии звука зависит от частоты тона и продолжительности его воздействия на орган слуха в пределах от 15 до 100 секунд.

Некоторые исследователи считают, что процесс адаптации осуществляется за счет процессов, протекающих в периферическом рецепторном аппарате. Имеются также указания на роль мышечного аппарата среднего уха, благодаря которому орган слуха приспосабливается к восприятию сильных и слабых звуков.

По мнению П. П. Лазарева, адаптация является функцией кортиева органа. В последнем под влиянием звука происходит распад звукочувствительности вещества. После прекращения действия звука происходит восстановление чувствительности за счет другого вещества, находящегося в поддерживающих клетках.

Л. Е. Комендантов, основываясь на личных опытах, пришел к выводу, что адаптационный процесс не определяется силой звукового раздражения, а регулируется процессами, протекающими в высших отделах центральной нервной системы.

Г. В. Гершуни и Г. В. Навяжский связывают адаптационные изменения в органе слуха с изменением деятельности корковых центров. Г. В. Навяжский считает, что мощные звуки вызывают в коре головного мозга торможение, и предлагает с профилактической целью у рабочих шумных предприятий производить «растормаживание» воздействием звуков низкой частоты.

Утомление - понижение работоспособности органа, возникающее в результате длительной работы. Оно выражается в извращении физиологических процессов, которое носит обратимый характер. Иногда при этом возникают не функциональные, а органические изменения и наступает травматическое повреждение органа адекватным раздражителем.

Маскировка одних звуков другими наблюдается при одновременном - действии на орган слуха нескольких звуков разной; частоты. Наибольшим маскирующим действием по отношению к любому звуку обладают звуки, близкие по частоте к обертонам маскирующего тона. Большим маскирующим действием обладают низкие тоны. Явления маскировки выражаются повышением порога слышимости маскируемого тона под действием маскирующего звука.

Удовлетворительно объяснить феномен слуха оказалось необычайно сложной задачей. Человек, представивший теорию, объяснявшую бы восприятие высоты и громкости звука, почти наверняка гарантировал бы себе Нобелевскую премию.

Оригинальный текст (англ.)

Explaining hearing adequately has proven a singularly difficult task. One would almost ensure oneself a Nobel prize by presenting a theory explaining satisfactorily no more than the perception of pitch and loudness.

A. S. Reber, E. S. Reber

Слух - способность биологических организмов воспринимать звуки органами слуха ; специальная функция слухового аппарата , возбуждаемая звуковыми колебаниями окружающей среды, например, воздуха или воды . Одно из биологических дистантных ощущений , называемое также акустическим восприятием . Обеспечивается слуховой сенсорной системой .

Общие сведения

Человек способен слышать звук в пределах от 16 Гц до 20 кГц при передаче колебаний по воздуху, и до 220 кГц при передаче звука по костям черепа. Эти волны имеют важное биологическое значение, например, звуковые волны в диапазоне 300-4000 Гц соответствуют человеческому голосу. Звуки выше 20 000 Гц имеют малое практическое значение, так как быстро тормозятся; колебания ниже 60 Гц воспринимаются благодаря вибрационному чувству. Диапазон частот, которые способен слышать человек, называется слуховым или звуковым диапазоном ; более высокие частоты называются ультразвуком , а более низкие - инфразвуком .

Физиология слуха

В начале 2011 г. в совместной работе двух израильских институтов было показано, что в человеческом мозге выделены специализированные нейроны, позволяющие оценить высоту звука вплоть до 0,1 тона. Животные, кроме летучих мышей, таким приспособлением не обладают, и для разных видов точность ограничена от 1/2 до 1/3 октавы. [ ]

Теории физиологии слуха

На сегодняшний день нет единой достоверной теории, объясняющей все аспекты восприятия звука человеком. Вот некоторые из них:

• струнная теория Гельмгольца ;
• теория бегущей волны Бекеши ;
• микрофонная теория;
• электромеханическая теория.

Поскольку достоверная теория слуха не разработана, на практике используются психоакустические модели, основанные на данных исследований, проводимых на различных людях [ ] .

Слуховые следы, слияние слуховых ощущений

Опыт показывает, что ощущение, вызываемое коротким звуковым импульсом, длится ещё некоторое время после прекращения звучания. Поэтому два достаточно быстро следующих друг за другом звука дают одиночное слуховое ощущение, являющееся результатом их слияния. Как и при зрительном восприятии, когда отдельные изображения, сменяющие друг друга с частотой ≈ 16 кадров/сек и выше, сливаются в плавно текущее движение, синусоидальный чистый звук получается в результате слияния отдельных колебаний с частотой повторения равной нижнему порогу чувствительности слуха, то есть ≈ 16 Гц. Слияние слуховых ощущений имеет огромное значение для чёткости восприятия звуков и в вопросах консонанса и диссонанса , играющих огромную роль в музыке [ ] .

Проецирование наружу слуховых ощущений

Как бы ни возникали слуховые ощущения, мы относим их обыкновенно во внешний мир, и поэтому причину возбуждения нашего слуха мы всегда ищем в колебаниях, получаемых извне с того или другого расстояния. Эта черта в сфере слуха выражена гораздо слабее, нежели в сфере зрительных ощущений, отличающихся своей объективностью и строгой пространственной локализацией и, вероятно, приобретается также путём долгого опыта и контроля других чувств. При слуховых ощущениях способность к проецированию , объективированию и пространственной локализации не может достигнуть столь высоких степеней, как при зрительных ощущениях. Виной этому такие особенности строения слухового аппарата, как, например, недостаток мышечных механизмов, лишающий его возможности точных пространственных определений. Известно то огромное значение, какое имеет мышечное чувство во всех пространственных определениях.

Суждения о расстоянии и направлении звуков

Наши суждения о расстоянии, на котором издаются звуки, являются весьма неточными, в особенности если глаза человека закрыты и он не видит источника звуков и окружающие предметы, по которым можно судить об «акустике окружения» на основании жизненного опыта, либо акустика окружения нетипична: так, например, в акустической безэховой камере голос человека, находящегося всего в метре от слушающего, кажется последнему в разы и даже десятки раз более удалённым. Также знакомые звуки представляются нам тем более близкими, чем они громче, и наоборот. Опыт показывает, что мы менее ошибаемся в определении расстояния шумов, нежели музыкальных тонов. Способность суждения о направлении звуков у человека весьма ограничена: не имея подвижных и удобных для собирания звуков ушных раковин , он в случаях сомнений прибегает к движениям головы и ставит её в положение, при котором звуки различаются наилучшим образом, то есть звук локализируется человеком в том направлении, с которого он слышится сильнее и «яснее».

Известно три механизма, при помощи которых можно различить направление звука:

• Разница в средней амплитуде (исторически первый обнаруженный принцип): для частот выше 1 кГц, то есть таких, что длина звуковой волны меньше, чем размер головы слушающего, звук, достигающий ближнего уха, имеет бо́льшую интенсивность.
• Разница в фазе: ветвистые нейроны способны различать фазовый сдвиг до 10-15 градусов между приходом звуковых волн в правое и левое ухо для частот в примерном диапазоне от 1 до 4 кГц (что соответствует точности в определении времени прихода в 10 мкс).
• Разница в спектре: складки ушной раковины , голова и даже плечи вносят в воспринимаемый звук небольшие частотные искажения, по-разному поглощая различные гармоники, что интерпретируется мозгом как дополнительная информация о горизонтальной и вертикальной локализации звука.

Возможность мозга воспринимать описанные различия в звуке, слышимым правым и левым ухом, привело к созданию технологии бинауральной записи .

Описанные механизмы не работают в воде: определение направления по разности громкостей и спектра невозможно, так как звук из воды проходит практически без потерь напрямую в голову, и значит в оба уха, из-за чего громкость и спектр звука в обоих ушах при любом расположении источника звука с высокой точностью одинаковы; определение направления источника звука по фазовому сдвигу невозможно, так как из-за гораздо более высокой в воде скорости звука длина волны возрастает в несколько раз, а значит, фазовый сдвиг многократно уменьшается.

Из описания приведённых механизмов понятна и причина невозможности определения расположения источников низкочастотного звука.

Исследование слуха

Слух проверяют с помощью специального устройства или компьютерной программы под названием «аудиометр ».

Возможно определение ведущего уха с помощью специальных тестов. Например, в наушники подаются разные аудиосигналы (слова), а человек их фиксирует на бумаге. С какого уха больше правильно распознанных слов, то и ведущее [ ] .

Определяют и частотные характеристики слуха, что важно при постановке речи у слабослышащих детей.

Норма

Восприятие частотного диапазона 16 Гц − 20 кГц с возрастом изменяется - высокие частоты перестают восприниматься. Уменьшение диапазона слышимых частот связано с изменениями во внутреннем ухе (улитке) и развитием с возрастом нейросенсорной тугоухости .

Порог слышимости

Порог слышимости - минимальное звуковое давление, при котором звук данной частоты воспринимается ухом человека. Величину порога слышимости выражают в децибелах . За нулевой уровень принято звуковое давление 2⋅10 −5 Па на частоте 1 кГц. Порог слышимости у конкретного человека зависит от индивидуальных свойств, возраста, физиологического состояния.

Порог болевого ощущения

Порог болевого ощущения слуховой - величина звукового давления, при котором в слуховом органе возникают боли (что связано, в частности, с достижением предела растяжимости барабанной перепонки). Превышение данного порога приводит к акустической травме. Болевое ощущение определяет границу динамического диапазона слышимости человека, который в среднем составляет 140 дБ для тонального сигнала и 120 дБ для шумов со сплошным спектром.

Причины ухудшения слуха

Учеными было установлено, что громкие звуки повреждают слух. Например, музыка на концертах или шум станков на производстве. Такое нарушение выражается в том, что человек в шумной обстановке часто ощущает гул в ушах и не различает речь. Изучением этого феномена занимается Чарльз Либерман из Гарварда. Данное явление называют «скрытой потерей слуха».

Звук попадает в уши, усиливается и преобразуется в электрические сигналы посредством волосковых клеток . Потеря этих клеток вызывает ухудшение слуха. Она может быть связана с громким шумом, приемом определённых медикаментов или с возрастом. Данное изменение выявляет стандартный тест, аудиограмма. Однако, Либерман отмечает, что есть и иные причины потери слуха, не связанные с уничтожением волосковых клеток , так как многие люди с хорошими показателями аудиограммы жалуются на ухудшение слуха. Проведенные исследования показали, что потеря синапсов (связей между волосковыми клетками) более, чем на половину является той самой причиной ухудшения слуха, которая не отображается на аудиограмме. На данный момент ещё не изобретено такого лекарства, которое могло бы избавить от данной проблемы, поэтому ученые советуют избегать мест с повышенным уровнем шума.

Патология

См. также

Для слухового анализатора адекватным раздражителем является звук. Основными характеристиками каждого звукового тона являются частота и амплитуда звуковой волны. Чем больше частота, тем звук выше по тону. Сила же звука, выражаемая его громкостью, пропорциональна амплитуде и измеряется в децибелах (дБ). Человеческое ухо способно воспринимать звук в диапазоне от 20 Гц до 20 000 Гц (дети – до 32 000 Гц). Наибольшей возбудимостью ухо обладает к звукам частотой от 1000 до 4000 Гц. Ниже 1000 и выше 4000 Гц возбудимость уха сильно снижается.

Звук силой до 30 дБ слышен очень слабо, от 30 до 50 дБ соответствует шёпоту человека, от 50 до 65 дБ – обыкновенной речи, от 65 до 100 дБ – сильному шуму, 120 дБ – «болевой порог», а 140 дБ – вызывает повреждения среднего (разрыв барабанной перепонки) и внутреннего (разрушение кортиева органа) уха.

Порог слышимости речи у детей 6-9 лет – 17-24 дБА, у взрослых – 7-10 дБА. При утрате способности воспринимать звуки от 30 до 70 дБ наблюдаются затруднения при разговоре, ниже 30 дБ – констатируют почти полную глухоту.

Различные возможности слуха оцениваются дифференциальными порогами (ДП), т. е. улавливанием минимально изменяемых какого-либо из параметров звука, например, его интенсивности или частоты. У человека дифференциальный порог по интенсивности равен 0,3-0,7 дБ, по частоте 2-8 Гц.

Кость хорошо проводит звук. При некоторых формах глухоты, когда слуховой нерв не поврежден, звук проходит через кости. Глухие иногда могут танцевать, слушая музыку через пол, воспринимая её ритм ногами. Бетховен слушал игру на рояле через трость, которой он опирался на рояль, а другой конец держал в зубах. При костно-тканевом проведении, можно слышать ультразвуки – звуки с частотой свыше 50 000 Гц.

При длительном действии на ухо сильных звуков (2-3 минуты) острота слуха понижается, а в тишине – восстанавливается; для этого достаточно 10-15 секунд (слуховая адаптация ).

Временное снижение слуховой чувствительности с более длительным периодом восстановления нормальной остроты слуха, также возникающее при длительном воздействии интенсивных звуков, но восстанавливающееся после кратковременного отдыха, носит название слухового утомления . Слуховое утомление, в основе которого лежит временное охранительное торможение в коре головного мозга, – это физиологическое явление, носящее защитный характер против патологического истощения нервных центров. Не восстанавливающееся после кратковременного отдыха слуховое утомление, в основе которого лежит стойкое запредельного торможение в структурах головного мозга, носит название слухового переутомления , требующего для его снятия проведения целого ряда специальных лечебно-оздоровительных мероприятий.

Физиология звукового восприятия. Под влиянием звуковых волн в мембранах и жидкости улитки происходят сложные перемещения. Изучение их затруднено как малой величиной колебаний, так и слишком малым размером улитки и глубиной ее расположения в плотной капсуле лабиринта. Еще труднее выявить характер физиологических процессов, происходящих при трансформации механической энергии в нервное возбуждение в рецепторе, а также в нервных проводниках и центрах. В связи с этим существует лишь ряд гипотез (предположений), объясняющих процессы звуковосприятия.

Самая ранняя из них – теория Гельмгольца (1863 г.). По этой теории, в улитке возникают явления механического резонанса, в результате которого сложные звуки разлагаются на простые. Тон любой частоты имеет свой ограниченный участок на основной мембране и раздражает строго определенные нервные волокна: низкие звуки вызывают колебание у верхушки улитки, а высокие – у её основания.

Согласно новейшей гидродинамической теории Бекеши и Флетчера, которая в настоящее время считается основной, действующим началом слухового восприятия является не частота, а амплитуда звука. Амплитудному максимуму каждой частоты в диапазоне слышимости соответствует специфический участок базилярной мембраны. Под влиянием звуковых амплитуд в лимфе обеих лестниц улитки происходят сложные динамические процессы и деформации мембран, при этом место максимальной деформации соответствует пространственному расположению звуков на основной мембране, где наблюдались вихревые движения лимфы. Сенсорные клетки сильнее всего возбуждаются там, где амплитуда колебаний максимальна, поэтому разные частоты действуют на различные клетки.

В любом случае, приводимые в колебание волосковые клетки, касаются кроющей мембраны и изменяют свою форму, что приводит к возникновению в них потенциала возбуждения. Возникающее в определенных группах рецепторных клеток возбуждение, в виде нервных импульсов распространяется по волокнам слухового нерва в ядра ствола мозга, подкорковые центры, расположенные в среднем мозге, где информация, содержащаяся в звуковом стимуле, многократно перекодируется по мере прохождения через различные уровни слухового тракта. В ходе этого процесса нейроны того или иного типа выделяют «свои» свойства стимула, что обеспечивает довольно специфичную активацию нейронов высших уровней. По достижении слуховой зоны коры, локализующейся в височных долях (поля 41 – первичная слуховая кора и 42 – вторичная, ассоциативная слуховая кора по Бродману), эта многократно перекодированная информация преобразуется в слуховое ощущение. При этом в результате перекреста проводящих путей, звуковой сигнал из правого и левого уха попадает одновременно в оба полушария головного мозга.

Возрастные особенности становления слуховой чувствительности. Развитие периферических и подкорковых отделов слухового анализатора в основном заканчивается к моменту рождения, и слуховой анализатор начинает функционировать уже с первых часов жизни ребёнка. Первая реакция на звук проявляется у ребёнка расширением зрачков, задержкой дыхания, некоторыми движениями. Затем ребёнок начинает прислушиваться к голосу взрослых и реагировать на него, что связано уже с достаточной степенью развития корковых отделов анализатора, хотя завершение их развития происходит на довольно поздних этапах онтогенеза. Во втором полугодии ребёнок воспринимает определённые звукосочетания и связывает их с определёнными предметами или действиями. В возрасте 7–9 месяцев малыш начинает подражать звукам речи окружающих, а к году у него появляются первые слова.

У новорожденных восприятие высоты и громкости звука снижено, но уже к 6–7 мес. звуковое восприятие достигает нормы взрослого, хотя функциональное развитие слухового анализатора, связанное с выработкой тонких дифференцировок на слуховые раздражители, продолжается до 6–7 лет. Наибольшая острота слуха свойственна подросткам и юношам (14–19 лет), затем постепенно снижается.

2.3. Патология слухового анализатора

Нарушения слуха – это незаметное препятствие, которое может иметь далеко идущие психологические и социальные последствия. Больные со сниженным слухом или страдающие полной глухотой сталкиваются со значительными трудностями. Отрезанные от словесной коммуникации, они во многом утрачивают связь с близкими и другими окружающими их людьми и существенно изменяют свое поведение. С задачами, за решение которых отвечает слух, другие сенсорные каналы справляются крайне неудовлетворительно, поэтому слух – это важнейшее из человеческих чувств, и его потерю нельзя недооценивать. Он требуется не только для понимания речи окружающих, но и для умения говорить самому. Глухие от рождения дети не научаются говорить, так как лишены слуховых стимулов, поэтому глухота, возникающая до приобретения речи, относится к особенно серьезным проблемам. Невозможность говорить приводит к всеобщему отставанию в развитии, уменьшая возможности обучаться. Поэтому тугоухие от рождения дети, должны начинать пользоваться слуховыми аппаратами до 18-месячного возраста.

Дети с нарушением слуха делятся на три категории (классификация):

Ø глухие – это дети с тотальным выпадением слуха, среди которых выделяются глухие без речи (рано оглохшие) и глухие, сохранившие речь. К рано оглохшим детям относятся и дети с двусторонним стойким нарушением слуха. У детей с врожденным или приобретенным до речевого развития нарушением слуха, в последствии глухота компенсируется другими анализаторами (наглядно-зрительными образами, вместо словесно-логических). Основная форма общения – мимика и жесты.

У детей, сохранивших речь, из-за отсутствия слухового контроля, она нечёткая, смазанная. У детей часто возникают нарушения голоса (неадекватная высота голоса, фальцет, гнусавость, резкость, неестественность тембра), так же встречаются нарушения речевого дыхания. В психическом плане дети неустойчивы, заторможены, с большими комплексами.

Ø позднооглохшие – дети с потерей слуха, но с относительно сохранной речью. Они обучаются в специальных школах по специальным программам с соответствующими ТСО для нормализации остаточного слуха (прибор для вибрации, прибор механической защиты речи). Устная речь воспринимается на слух с искажениями, поэтому возникают трудности в обучении, в подборе восприятия речи, в выражении и проговаривании речи. Эти дети замкнуты, раздражительны, владеют речью с нарушениями лексического и грамматического строя речи.

Ø слабослышащие – эти дети с частичной слуховой недостаточностью, затрудняющей слуховое развитие, но сохранившие возможность самостоятельно накоплять речевой запас.

По глубине нарушения слуха выделяют 4 степени:

– легкая – восприятие шепота на расстоянии 3-6 м, разговорной речи 6-8 м;

– умеренная – восприятие шепота – 1-3 м, разговорной речи 4-6 м;

– значительная – восприятие шепота – 1 м, разговорной речи 2-4 м;

– тяжелая – восприятие шепота – не бол. 5-10 см от уха, разговорной речи – не более 2 метров.

Снижение остроты слуха в силу каких-либо патологических процессов в любом из отделов слухового анализатора (гипоакузия ) или потеря слуха – это наиболее частое следствие патологии слухового анализатора. Более редкими формами нарушения слуха являются гиперакузия , когдадаже обычная речь вызывает болевые или неприятные звукоощущения (может наблюдаться при поражении лицевого нерва); двоение звука (диплакузия ), возникающее при неодинаковом воспроизведении левым и правым ухом высоты звукового сигнала; паракузия – улучшение остроты слуха в шумной обстановке, характерная для отосклероза.

Гипоакузия условно может быть связана с тремя категориями причин:

1. Нарушения проведения звука. Ослабление слуха вследствие механического препятствия для прохождения звуковых волн может быть вызвано накоплением в наружном слуховом проходе ушной серы . Она выделяется железами наружного слухового прохода и выполняет защитную функцию, но, скапливаясь в наружном слуховом проходе, образует серную пробку, удаление которой полностью восстанавливает слух. Сходный эффект даёт и присутствие инородных тел в слуховом проходе, которое особенно часто отмечается у детей. Следует отметить, что основную опасность представляет не столько присутствие инородного тела в ухе, сколько неудачные попытки его удаления.

Нарушение слуха может быть вызвано разрывом барабанной перепонки при воздействии очень сильных шумов или звуков, например, взрывной волны. В таких случаях рекомендуется открывать рот к моменту, когда произойдет взрыв. Частой причиной перфорации барабанной перепонки является ковыряние в ухе шпильками, спичками и другими предметами, а также неумелые попытки удаления инородных тел из уха. Нарушение целости барабанной перепонки при сохранности остальных отделов слухового органа, сравнительно мало отражается на слуховой функции (страдает лишь восприятие низких звуков). Главную опасность несут последующие инфицирование и развитие гнойного воспаления в барабанной полости.

Потеря эластичности барабанной перепонки при воздействии производственных шумов приводит к постепенной потере остроты слуха (профессиональной тугоухости).

Воспаление тимпанально-косточкового аппарата снижает его способности по усилению звука и даже при здоровом внутреннем ухе слух ухудшается.

Воспаления среднего уха представляют опасность для слухового восприятия своими последствиями (осложнениями), которые наиболее часто отмечаются при хроническом характере воспаления (хронический средний отит). Например, вследствие образования спаек между стенками барабанной полости и перепонкой, подвижность последней снижается, в результате чего возникает ухудшение слуха, шум в ушах. Очень частым осложнением как хронического, так и острого гнойного отита, является прободение барабанной перепонки. Но главная опасность таится в возможном переходе воспаления на внутреннее ухо (лабиринтит), на мозговые оболочки (менингит, абсцесс мозга), либо в возникновении общего заражения крови (сепсиса).

Во многих случаях даже при правильном и своевременном лечении, особенно хронического среднего отита, восстановления слуховой функции в полном объёме не достигается, в силу возникающих рубцовых изменений барабанной перепонки, сочленений слуховых косточек. При поражениях среднего уха, как правило, возникает стойкое понижение слуха, но полной глухоты не наступает, поскольку сохраняется костная проводимость. Полная глухота после воспаления среднего уха может развиться лишь в результате перехода гнойного процесса из среднего уха во внутреннее.

Вторичный (секреторный) отит является следствием перекрытия слуховой трубы вследствие воспалительных процессов в носоглотке или разрастания аденоидов. Находящийся в среднем ухе воздух частично поглощается его слизистой оболочкой и создаётся отрицательное давление воздуха, с одной стороны, ограничивающее подвижность барабанной перепонки (следствие – ухудшение слуха), а с другой стороны – способствующее пропотеванию плазмы крови из сосудов в барабанную полость. Последующая организация плазменного сгустка может приводить к развитию спаечного процесса в барабанной полости.

Особое место занимает отосклероз, заключающийся в разрастании губчатой ткани, чаще всего в области ниши овального окна, в результате чего стремечко оказывается замурованным в овальном окне и теряет свою подвижность. Иногда это разрастание может распространяться и на лабиринт внутреннего уха, что приводит к нарушению не только функции звукопроведения, но и звуковосприятия. Проявляется, как правило, в молодом возрасте (15-16 лет) прогрессирующим падением слуха и шумом в ушах, приводя к резкой тугоухости или даже полной глухоте.

Поскольку поражения среднего уха касаются только звукопроводящих образований и не затрагивают звуковоспринимающие нейроэпителиальные структуры, вызываемая ими тугоухость называется кондуктивной. Кондуктивная тугоухость (кроме профессиональной) у большинства больных достаточно успешно корригируется микрохирургическим и аппаратным путем.

2. Нарушения восприятия звука. В этом случае повреждены волосковые клетки кортиева органа, так что нарушено либо преобразование сигнала, либо выделение нейромедиатора. В результате страдает передача информации из улитки в ЦНС и развивается сенсорная тугоухость .

Причина – воздействие внешних или внутренних неблагоприятных факторов: инфекционные заболевания детского возраста (корь, скарлатина, эпидемический цереброспинальный менингит, эпидемический паротит), общие инфекции (грипп, сыпной и возвратный тиф, сифилис); лекарственная (хинин, некоторые антибиотики), бытовая (окись углерода, светильный газ) и промышленная (свинец, ртуть, марганец) интоксикации; травмы; интенсивное воздействие производственного шума, вибрации; нарушение кровоснабжения внутреннего уха; атеросклероз, возрастные изменения.

В силу своего глубокого расположения в костном лабиринте, воспаления внутреннего уха (лабиринтиты), как правило, носят характер осложнений воспалительных процессов среднего уха или мозговых оболочек, некоторых детских инфекций (кори, скарлатины, эпидемического паротита). Гнойные диффузные лабиринтиты в подавляющем большинстве случае заканчиваются полной глухотой, вследствие гнойного расплавления кортиева органа. Результатом ограниченного гнойного лабиринтита является частичная потеря слуха на те или иные тоны, в зависимости от места поражения в улитке.

В некоторых случаях при инфекционных заболеваниях в лабиринт проникают не сами микробы, а их токсины. Развивающийся в этих случаях сухой лабиринтит протекает без гнойного воспаления и обычно не ведёт к гибели нервных элементов внутреннего уха. Поэтому полной глухоты не наступает, но нередко наблюдается значительное понижение слуха вследствие образования рубцов и сращений во внутреннем ухе.

Нарушения слуха возникают вследствие повышения давления эндолимфы на чувствительные клетки внутреннего уха, которое наблюдается при болезни Меньера. Несмотря на то, что повышение давления при этом имеет преходящий характер, снижение слуха прогрессирует не только во время обострений болезни, но и в межприступный период.

3. Ретрокохлеарные нарушения – внутреннее и среднее ухо здоровы, но нарушены либо передача нервных импульсов по слуховому нерву к слуховой зоне коры больших полушарий, либо сама деятельность корковых центров (например, при опухоли головного мозга).

Поражения проводникового отдела слухового анализатора могут возникать на любом его отрезке. Наиболее частыми являются невриты слухового нерва , под которыми понимается воспалительное поражение не только ствола слухового нерва, но и поражения нервных клеток, входящих в состав спирального нервного узла, находящегося в улитке.

Нервная ткань очень чувствительна к любым токсическим воздействиям. Поэтому очень частым следствием воздействия некоторых лекарственных (хинин, мышьяк, стрептомицин, салициловые препараты, антибиотики группы аминогликозидов и мочегонные средства) и токсических (свинец, ртуть, никотин, алкоголь, окись углерода и др.) веществ, бактерийных токсинов является гибель нервных ганглиев спирального узла, которая приводит к вторичной нисходящей дегенерации волосковых клеток кортиева органа и восходящей дегенерации нервных волокон слухового нерва, с формированием полного или частичного выпадения слуховой функции. Причём, хинин и мышьяк имеют такое же сродство к нервным элементам слухового органа, как метиловый (древесный) спирт – к нервным окончаниям в глазу. Снижение остроты слуха в таких случаях может достигать значительной выраженности, вплоть до глухоты, а лечение, как правило, не эффективно. В этих случаях реабилитация больных происходит с помощью тренировки и использования слуховых аппаратов.

Заболевания ствола слухового нерва возникают вследствие перехода воспалительных процессов с мозговых оболочек на оболочку нерва при менингите.

Проводящие слуховые пути в головном мозгу могут страдать при врождённых аномалиях и при различных заболеваниях и повреждениях мозга. Это, прежде всего, кровоизлияния, опухоли, воспалительные процессы мозга (энцефалиты) при менингите, сифилисе и др. Во всех случаях такие поражения обычно не бывают изолированными, а сопровождаются и другими мозговыми расстройствами.

Если процесс развивается в одной половине мозга и захватывает слуховые пути до их перекреста – полностью или частично нарушается слух на соответствующее ухо; выше перекреста – наступает двустороннее понижение слуха, более выраженное на стороне, противоположной поражению, но полной потери слуха не наступает, т. к. часть импульсов поступает по сохранившимся проводящим путям противоположной стороны.

Повреждение височных долей мозга, где располагается слуховая кора, может происходить при кровоизлияниях в мозг, опухолях, энцефалитах. Затрудняется понимание речи, пространственная локализация источника звука и идентификация его временных характеристик. Однако подобные поражения не влияют на способность различать частоту и силу звука. Односторонние поражения коры ведут к понижению слуха на оба уха, больше – на противоположной стороне. Двусторонних поражений проводящих путей и центрального конца слухового анализатора практически не отмечается.

Дефекты органов слуха :

1.Аллозия – врождённое полное отсутствие или недоразвитие (например, отсутствие кортиева органа) внутреннего уха.

2. Атрезия – заращение наружного слухового прохода; при врождённом характере обычно сочетается с недоразвитием ушной раковины или полным её отсутствием. Приобретённая атрезия может быть следствием длительного воспаления кожи ушного прохода (при хроническом гноетечении из уха), либо рубцовых изменений после травм. Во всех случаях к значительному и стойкому понижению слуха ведёт лишь полное заращение слухового прохода. При неполных заращениях, когда в слуховом проходе имеется хотя бы минимальная щель, слух обычно не страдает.

3. Оттопыренные ушные раковины, сочетающиеся с увеличением их размера – макротия, или маленькими размерами ушной раковины – микротия . Ввидутого, что функциональное значение ушной раковины невелико, все её заболевания, повреждения и аномалии развития, вплоть до полного отсутствия, не влекут за собой существенного нарушения слуха и имеют в основном лишь косметическое значение.

4. Врожденные свищи – незаращение жаберной щели, открытой на передней поверхности ушной раковины, несколько выше козелка. Отверстие малозаметно и из него выделяется тягучая, прозрачная жидкость желтого цвета.

5. Врождённые аномалии среднего уха – сопутствуют нарушениям развития наружного и внутреннего уха (заполнение барабанной полости костной тканью, отсутствие слуховых косточек, сращивание их).

Причина врождённых дефектов уха чаще всего кроется в нарушениях хода развития зародыша. К таким факторам относится патологическое воздействие на зародыш со стороны организма матери (интоксикации, инфицирование, травмирование плода). Известную роль играет и наследственное предрасположение.

От врождённых дефектов развития следует отличать повреждения органа слуха, возникающие во время родового акта. Например, даже травмы внутреннего уха могут быть следствием сдавления головки плода узкими родовыми путями или последствиями наложения акушерских щипцов при патологических родах.

Врожденная глухота или тугоухость – это либо наследственное нарушение эмбриологического развития периферической части слухового анализатора или отдельных его элементов (наружное, среднее ухо, костная капсула лабиринта, кортиев орган); либо нарушения слуха, связанные с вирусными инфекциями, перенесенными беременной в ранние сроки (до 3-х месяцев) беременности (корь, грипп, паротит); либо последствия поступления в организм беременных токсичных веществ (хинин, салициловые препараты, алкоголь). Врожденное снижение слуха обнаруживается уже в первый год жизни ребенка: он не переходит от «гуления» к произнесению слогов или простых слов, а, напротив, постепенно полностью замолкает. Кроме того, самое позднее, к середине второго года нормальный ребенок научается поворачиваться по направлению к звуковому стимулу.

Роль наследственного (генетического) фактора в качестве причины врождённых нарушений слуха в прежние годы несколько преувеличивалась. Однако этот фактор, несомненно, имеет некоторое значение, т. к. известно, что у глухих родителей дети с врождённым дефектом слуха рождаются чаще, чем у слышащих.

Субъективные реакции на шум. Помимо звуковой травмы, т. е. объективно наблюдаемого повреждения слуха, длительное пребывание в среде, «загрязненной» избыточными звуками («звуковой шум»), ведет к повышению раздражительности, ухудшению сна, головным болям, повышению артериального давления. Дискомфорт, вызываемый шумом, в значительной степени зависит от психологического отношения субъекта к источнику звука. Например, жильца дома может раздражать игра на пианино двумя этажами выше, хотя уровень громкости объективно невелик и у других жильцов жалоб не возникает.

Чувство слуха - одно из главных в жизни человека. Слух и речь вместе составляют важное средство общения между людьми, служат основой взаимоотношений людей в обществе. Потеря слуха может привести к нарушениям в поведении человека. Глухие дети не могут научиться полноценной речи.

С помощью слуха человек улавливает различные звуки, сигнализирующие о том, что происходит во внешнем мире, звуки окружающей нас природы - шорохи леса, пение птиц, звуки моря, а также различные музыкальные произведения. С помощью слуха восприятие мира становится ярче и богаче.

Ухо и его функция. Звук, или звуковая волна, - это чередующее еся разрежение и сгущение воздуха, распространяющееся во все стороны от источника звука. А источником звука может быть любое колеблющееся тело. Звуковые колебания воспринимаются нашим органом слуха.

Орган слуха построен очень сложно и состоит из наружного, среднего и внутреннего уха. Наружное ухо состоит из ушной раковины и слухового прохода. Ушные раковины многих животных могут двигаться. Это помогает животному улавливать, откуда раздается даже самый тихий звук. Ушные раковины человека также служат для определения направления звука, хотя они и лишены подвижности. Слуховой проход соединяет наружное ухо со следующим отделом - средним ухом.

Слуховой проход перегорожен на внутреннем конце туго натянутой барабанной перепонкой. Звуковая волна, ударяя в барабанную перепонку, заставляет ее колебаться, вибрировать. Частота вибрации барабанной перепонки тем больше, чем выше звук. Чем сильнее звук, тем сильнее колеблется перепонка. Но если звук совсем слабый, еле слышимый, то эти колебания очень малы. Минимальная слышимость натренированного уха находится почти на границе тех колебаний, которые создаются беспорядочным движением молекул воздуха. Значит, человеческое ухо - уникальный по чувствительности слуховой прибор.

За барабанной перепонкой лежит заполненная воздухом полость среднего уха. Эта полость соединена с носоглоткой узким проходом - слуховой трубой. При глотании происходит обмен воздухом между глоткой и средним ухом. Изменение давления наружного воздуха, например в самолете, вызывает неприятное ощущение - "закладывает уши". Оно объясняется прогибом барабанной перепонки из-за разницы между атмосферным давлением и давлением в полости среднего уха. При глотании слуховая труба открывается и давление по обе стороны барабанной перепонки выравнивается.

В среднем ухе расположены три маленькие, последовательно связанные между собой косточки: молоточек, наковальня и стремя. Молоточек, соединенный с барабанной перепонкой, передает ее колебания сначала на наковальню, а затем усиленные колебания передаются на стремя. В пластинке, отделяющей полость среднего уха от полости внутреннего уха, два окна, затянутые тонкими перепонками. Одно окно овальное, в него "стучится" стремя, другое - круглое.

За средним ухом начинается внутреннее ухо. Оно расположено в глубине височной кости черепа. Внутреннее ухо представляет собой систему лабиринта и извитых каналов, заполненных жидкостью. В лабиринте находится сразу два органа: орган слуха - улитка и орган равновесия - вестибулярный аппарат. Улитка - эта спирально закрученный костный канал, имеющий у человека два с половиной оборота. Колебания перепонки овального окна передаются жидкости, заполняющей внутреннее ухо. И она, в свою очередь, начинает колебаться с той же частотой. Вибрируя, жидкость раздражает слуховые рецепторы, расположенные в улитке. Канал улитки по всей длине разделен пополам перепончатой перегородкой. Часть этой перегородки состоит из тонкой перепонки - мембраны. На мембране находятся воспринимающие клетки - слуховые рецепторы. Колебания жидкости, заполняющей улитку, раздражают отдельные слуховые рецепторы. В них возникают импульсы, которые передаются по слуховому нерву в головной мозг. На схеме показаны все последовательные процессы превращения звуковой волны в нервную сигнализацию. Слуховое восприятие. В головном мозге происходит различение силы, высоты и характера звука, его местоположения в пространстве. Мы слышим двумя ушами, и это имеет большое значение для определения направления звука. Если звуковые волны приходят одновременно в оба уха, то мы воспринимаем звук посередине (спереди и сзади). Если звуковые волны чуть раньше придут в одно ухо, чем в другое, то мы воспринимаем звук либо справа, либо слева.

Орган слуха состоит из трех отделов - наружного, среднего и внутреннего уха. Наружное и среднее ухо-это вспомогательные сенсорные структуры, обеспечивающие проведение звука к слуховым рецепторам в улитке (внутреннее ухо). Во внутреннем ухе содержатся два типа рецепторов - слуховые (в улитке) и вестибулярные (в структурах вестибулярного аппарата).

Ощущение звука возникает, когда волны сжатия, вызванные колебаниями молекул воздуха в продольном направлении, попадают на слуховые органы. Волны из чередующихся участков
сжатия (высокой плотности) и разрежения (низкой плотности) молекул воздуха распространяются от источника звука (например, камертона или струны) наподобие ряби на поверхности воды. Звук характеризуется двумя основными параметрами -силой и высотой.

Высота звука определяется его частотой, или числом волн за одну секунду. Частота измеряется в герцах (Гц). 1 Гц соответствует одному полному колебанию в секунду. Чем больше частота звука, тем выше этот звук. Человеческое ухо различает звуки в пределах от 20 до 20000 Гц. Наибольшая чувствительность уха приходится на диапазон 1000 - 4000 Гц.

Сила звука пропорциональна амплитуде колебаний звуковой волны и измеряется в логарифмических единицах - децибелах. Один децибел равен 10 lg I/ls, где ls - пороговая сила звука. За стандартную пороговую силу принимается 0,0002 дин/см2 - величина, весьма близкая к пределу слышимости у человека.

Наружное и среднее ухо

Ушная раковина служит как бы рупором, направляющим звук в слуховой канал. Для того чтобы попасть на барабанную перепонку, отделяющую наружное ухо от среднего, звуковые волны должны пройти через этот канал. Колебания барабанной перепонки передаются через заполненную воздухом полость среднего уха по цепи из трех маленьких слуховых косточек: молоточка, наковальни и стремечка. Молоточек соединяется с барабанной перепонкой, а стремечко - с перепонкой овального окна улитки внутреннего уха. Таким образом, колебания барабанной перепонки передаются через среднее ухо на овальное окно по цепи из молоточка, наковальни и стремечка.

Среднее ухо играет роль согласующего устройства, обеспечивающего передачу звука от среды низкой плотности (воздух) к более плотной (жидкость внутреннего уха). Энергия, требующаяся для сообщения какой-либо перепонке колебательных движений, зависит от плотности окружающей эту перепонку среды. Колебания в жидкости внутреннего уха требуют в 130 раз больших затрат энергии, чем в воздухе.

При передаче звуковых волн от барабанной перепонки к овальному окну по цепи слуховых косточек звуковое давление увеличивается в 30 раз. Это связано, прежде всего, с большой разницей в площади барабанной перепонки (0,55 см2) и овального окна (0,032 см2). Звук от большой барабанной перепонки передается по слуховым косточкам к маленькому овальному окну. В результате звуковое давление на единицу площади овального окна по сравнению с барабанной перепонкой возрастает.

Колебания слуховых косточек уменьшаются (гасятся) при сокращении двух мышц среднего уха: мышцы, напрягающей барабанную перепонку, и мышцы стремечка. Эти мышцы присоединяются соответственно к молоточку и стремечку. Их сокращение приводит к увеличению ригидности в цепи слуховых косточек и к уменьшению способности этих косточек проводить звуковые колебания в улитке. Громкий звук вызывает рефлекторное сокращение мышц среднего уха. Благодаря этому рефлексу слуховые рецепторы улитки предохраняются от повреждающего воздействия громких звуков.

Внутреннее ухо

Улитка образована тремя спиральными каналами, заполненными жидкостью, - вестибулярная лестница (лестница преддверия), средняя лестница и барабанная лестница. Вестибулярная и барабанная лестницы соединяются в области дистального конца улитки посредством отверстия -геликотремы, а средняя лестница расположена между ними. Средняя лестница отделена от вестибулярной лестницы тонкой рейснеровой мембраной, а от барабанной - основной (базилярной) мембраной.

Улитка заполнена двумя видами жидкости: в барабанной и вестибулярной лестницах содержится перилимфа, в средней лестнице - эндолим-фа. Состав этих жидкостей различен: в перилимфе много натрия, но мало калия, в эндолимфе мало натрия, но много калия. Из-за этих различий в ионном составе между эндолимфой средней лестницы и перилимфой барабанной и вестибулярной лестниц возникает эндокохлеарный потенциал величиной около +80 мВ. Поскольку потенциал покоя волосковых клеток равен примерно -80 мВ, между эндолимфой и рецепторными клетками создается разность потенциала в 160 мВ, что имеет большое значение для поддержания возбудимости волосковых клеток.

В области проксимального конца вестибулярной лестницы расположено овальное окно. При низкочастотных колебаниях перепонки овального окна в перилимфе вестибулярной лестницы возникают волны давления. Колебания жидкости, порожденные э тими волнами, передаются вдоль вестибулярной лестницы и затем через геликотрему в барабанную лестницу, на проксимальном конце которой находится круглое окно. В результате распространения волн давления в барабанную лестницу колебания перилимфы передаются на круглое окно. При движениях круглого окна, играющего роль демпфирующего устройства, энергия волн давления поглощается.

Кортиев орган

Слуховыми рецепторами являются волосковые клегки. Эти клетки связаны с основной мембраной; в улитке человека их около 20 тыс. С базальной поверхностью каждой волосковой клетки образуют синапсы окончания кохлеарного нерва, образуя вестибулокохлеарный нерв (VIII п.). Слуховой нерв образован волокнами кохлеарного нерва. Волосковые клегки, окончания кохлеарного нерва, покровная и основная мембраны образуют кортиев орган.

Возбуждение рецепторов

При распространении звуковых волн в улитке покровная мембрана смещается, и ее колебания приводят к возбуждению волосковые клетки. Это сопровождается изменением ионной проницаемости и деполяризацией. Возникающий при этом рецепторный потенциал возбуждает окончания кохлеарного нерва.

Различение высоты звука

Колебания основной мембраны зависят от высоты (частоты) звука. Эластичность этой мембраны постепенно возрастает по мере удаления от овального окна. У проксимального конца улитки (в области овального окна) основная мембрана уже (0,04 мм) и жестче, а ближе к геликотреме - шире и более эластична. Поэтому колебательные свойства основной мембраны постепенно изменяются по длине улитки: проксимальные участки более восприимчивы к звукам высокой частоты, а дистальные реагируют лишь на низкие звуки.

Согласно пространственной теории различения высоты звука, основная мембрана действует как анализатор частоты звуковых колебаний. От высоты звука зависит, какой участок основной мембраны будет отвечать на этот звук колебаниями наибольшей амплитуды. Чем звук ниже, тем больше и расстояние от овального окна до участка с максимальной амплитудой колебаний. Вследствие этого та частота, к которой наиболее чувствительна какая-либо волосковая клетка, определяется ее расположением клетки, реагирующие преимущественно на высокие тона, локализуются на узкой, туго натянутой основной мембране близ овального окна; рецепторы же, воспринимающие низкие звуки, расположены на более широких и менее туго натянутых дистальных участках основной мембраны.

Информация о высоте низких звуков кодируется также параметрами разрядов в волокнах кохлеарного нерва; согласно «залповой теории», частота нервных импульсов соответствует частоте звуковых колебаний. Частота потенциалов действия в волокнах кохлеарного нерва, реагирующих на звук ниже 2000 Гц, близка к частоте этих звуков; т.к. в волокне, возбуждающемся при действии тона в 200 Гц, возникает 200 импульсов в 1 с.

Центральные слуховые пути

Волокна кохлеарного нерва идут в составе вестибуло-кохлеарного нерва к продолговатому мозгу и заканчиваются в его кохлеарном ядре. От этого ядра импульсы передаются в слуховую кору по цепи вставочных нейронов слуховой системы, расположенных в продолговатом мозгу (кох-леарные ядра и ядра верхних олив), в среднем мозгу (нижнее двухолмие) и таламусе (медиальное коленчатое тело). «Конечный пункт назначения» слуховых каналов - это дорсолатеральный край височной доли, где расположена первичная слуховая область. Эту область в виде полосы окружает ассоциативная слуховая зона.

Слуховая кора отвечает за распознавание сложных звуков. Здесь соотносятся их частота и сила. В ассоциативной слуховой области интерпретируется смысл услышанных звуков. Нейроны нижележащих отделов-средней части оливы, нижнего двухолмия и медиального коленчатого тела осуществляют и (влечение и переработку информации о высаге и локализации звука.

Вестибулярная система

Лабиринт внутреннего уха, содержащий слуховые рецепторы и рецепторы равновесия, расположен в пределах височной кости и образован плоскостей. Степень смещения купулы и, следовательно, частота импульсации в вестибулярном нерве, иннервирующем волосковые клетки, зависит от величины ускорения.

Центральные вестибулярные пути

Волосковые клетки вестибулярного аппарата иннервируются волокнами вестибулярного нерва. Эти волокна идут в составе вестибулокохле-арного нерва к продолговатому мозгу, где и заканчиваются в вестибулярных ядрах. Отростки нейронов этих ядер идут к мозжечку, ретикулярной формации и спинному мозгу - двигательным центрам, управляющим положением тела при движениях благодаря информации от вестибулярного аппарата, проприорецепторов шеи и органов зрения.

Поступление вестибулярных сигналов к зрительным центрам имеет первостепенное значение для важного глазодвигательного рефлекса - нистагма. Благодаря нистагму взор при движениях головы фиксируется на неподвижном предмете. Во время вращения головы глаза медленно поворачиваются в обратную сторону, и поэтому взор фиксирован на определенной точке. Если угол вращения головы больше, чем тот, на который могут повернуться глаза, то они быстро перемещаются в направлении врашения и взор фиксируется на новой точке. Это быстрое движение и есть нистагм. При повороте головы глаза попеременно совершают медленные движения в направлении поворота и быстрые в противоположном настроении.