Препараты группы регулируют процессы торможения и возбуждения в коре головного мозга. Нервные процессы в коре головного мозга
text_fields
text_fields
arrow_upward
Кора головного мозга является высшим отделом центральной нервной системы , обеспечивающим на основе врожденных и приобретенных в онтогенезе функций наиболее совершенную организацию поведения организма.
Кора головного мозга имеет ряд морфофункциональных особенностей:
- многослойность расположения нейронов;
- модульный принцип организации;
- соматотопическая локализация рецептор-ных систем;
- экранность - распределение внешней рецепции на плоскости нейронального поля коркового конца анализатора;
- зависимость уровня активности от влияния подкорковых структур и ретикулярной формации;
- наличие представительства всех функций нижележащих структур центральной нервной системы;
- цитоархи-тектоническое распределение на поля;
- наличие в специфических проекционных сенсорных и моторной системах коры вторичных и третичных полей с превалированием ассоциативных функций;
- наличие специализированных ассоциативных областей коры;
- динамическая локализация функций, выражающаяся в возможности компенсаций функций утраченных структур коры;
- перекрытие в коре зон соседних периферических рецептивных полей;
- возможность длительного сохранения следов раздражения;
- реципрокная функциональная взаимосвязь возбудительных и тормозных состояний коры;
- способность к иррадиации состояния;
- наличие специфической электрической активности.
Особенности структурно-функциональной организации коры мозга связаны с тем, что в эволюции происходила кортиколизация функций центральной нервной системы, т.е. передача ей функций нижележащих структур мозга. Однако, эта передача не означает, что кора берет на себя выполнение функций других структур. Ее роль сводится к коррекции возможных нарушений функций взаимодействующих с ней систем, более совершенного, с учетом индивидуального опыта, анализа сигналов и организации оптимальной реакции на эти сигналы, формирование в своих и в других заинтересованных структурах мозга памятных следов о сигнале, его характеристиках, значении и характере реакции на него. В дальнейшем, по мере автоматизации реакция начинает выполняться подкорковыми структурами.
Общая площадь коры мозга человека около 2200 кв.см, количество нейронов коры - более 10 млрд. Значительное место в клеточном составе коры занимают пирамидные нейроны. Пирамидные нейроны имеют разную величину, их дендриты несут большое количество шипиков: аксон (как правило, идет через белое вещество в другие зоны коры или в другие структуры ЦНС); звездчатые клетки -имеют короткие дендриты и короткий аксон, обеспечивающий связи нейронов самой коры; веретенообразные нейроны - обеспечивают вертикальные или горизонтальные взаимосвязи нейронов.
Строение коры головного мозга
text_fields
text_fields
arrow_upward
Кора головного мозга имеет шестислойное строение
- Верхний - молекулярный слой , представлен преимущественно восходящими дендритами пирамидных нейронов, сюда же подходят волокна неспецифических ядер таламуса, регулирующие через дендриты этого слоя уровень возбудимости коры.
- Второй слой - наружный зернис тый , состоит из звездчатых клеток, определяющих длительность циркулирования возбуждения в коре мозга, имеют отношение к памяти.
- Третий слой - наружный пирамидный , формируется из пирамидных клеток малой величины и функционально вместе со вторым слоем обеспечивает корко-корковые связи различных извилин мозга.
- Четвертый слой - внутренний зернистый , содержит звездчатые клетки, здесь заканчиваются специфические таламокор-тикальные пути, т.е. пути, начинающиеся от рецепторов анализаторов.
- Пятый слой - внутренний пирамидный , слой крупных пирамид, которые являются выходными нейронами, аксоны их идут в продолговатый и спинной мозг.
- Шестой слой - полиморфных кле ток . Большинство нейронов этого слоя образуют кортикоталамические пути.
Нейронный состав, его распределение по слоям различаются в разных областях коры, что позволило выделить в мозге человека 53 цитоархитектонических поля . Причем, разделение на цитоархитектонические поля формируется по мере совершенствования функции коры в филогенезе.
Первичные слуховые, соматосенсорные, кожные и другие поля имеют рядом расположенные вторичные и третичные поля, обеспечивающие ассоциацию функций данного анализатора (сенсорной системы) с функциями других анализаторов. Для всех анализаторов характерен соматотопический принцип организации проекции на кору периферических рецепторных систем. Так, в сенсорной коре II центральной извилины имеются участки представительства каждой точки кожной поверхности, в двигательной коре каждая мышца имеет свою топику, свое место, раздражая которые можно получить движение этой мышцы; в слуховой коре имеется топическая локализация определенных тонов (тонотопическая локализация). В проекции рецепторов сетчатки глаза на 17-е зрительное поле коры имеется точное топографическое распределение. Гибель локальной зоны 17 поля приводит к слепоте, если изображение падает на участок сетчатки, проецирующийся на поврежденную зону коры.
Особенности коры головного мозга
text_fields
text_fields
arrow_upward
Экранный принцип функционирования
Особенностью корковых полей является экранный принцип их функционирования. Этот принцип заключается в том, что рецептор проецирует свой сигнал не на один нейрон коры, а на их поле, которое образуется коллатералями и связями нейронов. В результате сигнал фокусируется не точка в точку, а на множестве нейронов, что обеспечивает его полный анализ и возможность передачи в другие заинтересованные в процессе структуры. Экранный принцип реализуется благодаря особой организации взаимодействия входных и выходных элементов коры.
Входные (афферентные) импульсы поступают в кору снизу, поднимаются к звездчатым и пирамидным клеткам 3-4-5 слоев коры. От звездчатых клеток 4-го слоя сигнал идет к пирамидным нейронам 3-го слоя, а отсюда - по ассоциативным волокнам - к другим полям, областям коры мозга. Звездчатые клетки 3 поля переключают сигналы, идущие в кору, на пирамидные нейроны 5 слоя, отсюда обработанный сигнал уходит из коры к другим структурам мозга.
В коре входные и выходные элементы вместе со звездчатыми клетками образуют так называемые «колонки » - функциональные единицы коры, организованные в вертикальном направлении. Доказательством этому является то, что если микроэлектрод погружается перпендикулярно в кору, то на своем пути он встречает нейроны, реагирующие на один вид раздражения, если же микроэлектрод идет горизонтально по коре, то он встречает нейроны, реагирующие на разные виды стимулов.
Колонка имеет диаметр около 500 мкм и определяется зоной распределения коллатералей восходящего афферентного таламокор-тикального волокна. Соседние колонки имеют взаимосвязи, организующие участки множества колонок в организации той или иной реакции. Возбуждение одной из колонок приводит к торможению соседних. Каждая колонка может иметь ряд ансамблей, реализующих какую-либо функцию по вероятностно-статистическому принципу. Этот принцип заключается в том, что в реакции при повторном раздражении участвует не вся группа нейронов, а только ее часть, причем, в каждом случае эта часть участвующих нейронов может быть разная. Для выполнения функции формируется группа активных нейронов , среднестатистически достаточная для обеспечения нужной функции (статический принцип ).
Зоны коры головного мозга
Наличие структурно-различных полей предполагает и разное их функциональное предназначение. Так, в коре мозга в затылочной доле имеется зрительная область, которая воспринимает зрительные сигналы (поле 17), распознает их (поле 18), оценивает значение увиденного (поле 19). Повреждение поля 18 приводит к тому, что человек видит, но не узнает предметы, видит написанные слова, но не понимает их. В височной доле коры расположены 22, 41, 42 поля, участвующие в восприятии и анализе слуховых раздражений, организации слухового контроля речи. Повреждение поля 22 приводит к нарушению понимания значения произносимых слов. В височной доле локализован и корковый конец вестибулярного анализатора. Теменная доля мозга связана с соматической чувствительностью, относящейся к речевой функции. Здесь оцениваются воздействия на рецепторы кожи, рецепторы глубокой чувствительности и осуществляется оценка веса, свойств поверхности, формы, размера предмета. В лобной области расположены центры координации движений, в том числе и речи.
Распределение функций по областям мозга не является абсолютным: практически все области мозга имеют полисенсорные нейроны, т.е. нейроны, реагирующие на различные раздражения. Отсюда, при повреждении, например, 17 поля зрительной области, его функцию могут выполнять поля 18 и 19. Помимо этого, разные двигательные эффекты раздражения одного и того же пункта коры наблюдаются в зависимости от текущей деятельности. Если операцию удаления одной из зон коры провести в раннем детском возрасте, когда распределение функций закреплено еще не жестко, восстановление функции утраченной области происходит практически полностью. Все это - проявления механизмов динамической локализации функций, позволяющих компенсировать функционально и анатомически нарушенные структуры. Механизм динамической локализации функций проявляется тем, что в коре имеет место последовательное перекрытие периферических рецептивных полей.
Сохранение следов возбуждения
Особенностью коры головного мозга является ее способность длительно сохранять следы возбуждения.
- В спинном мозге, после раздражения, следовые процессы сохраняются секунды;
- В подкорковостволовых отделах - в форме сложных двитательно-координаторных актов, доминантных установок, эмоциональных состояний эти процессы длятся часами;
- В коре мозга следовые процессы могут сохраняться в течение всей жизни.
Это свойство придает коре исключительное значение в механизмах переработки и хранения информации, накопления базы знаний. Сохранение следов возбуждения в коре проявляется в колебаниях циклов уровня возбудимости коры, которые длятся в двигательной коре 3- 5 минут, в зрительной - 5-8 минут.
Основные процессы, происходящие в коре, реализуются двумя /состояниями: возбуждения и торможения . Эти состояния всегда реципрокны. Они возникают, например, в пределах двигательного анализатора, что наблюдается всегда при движениях, они могут возникать и между разными анализаторами. Тормозное влияние одного анализатора на другие обеспечивает сужение, сосредоточенность внимания на одном процессе. Реципрокные отношения активности часто наблюдаются в соседних нейронах.
Отношение между возбуждением и торможением в коре проявляется в форме так называемого латерального торможения . При латеральном торможении вокруг зоны возбуждения формируется зона заторможенных нейронов, и она, как правило, в два раза по протяженности больше зоны возбуждения. Латеральное торможение обеспечивает контрастность восприятия, что, в свою очередь, позволяет идентифицировать воспринимаемый объект.
Помимо латерального пространственного торможения, в коре после возбуждения всегда возникает торможение активности, и наоборот, после торможения - возбуждение (последовательная индукция ). В тех случаях, когда торможение не в состоянии сдерживать возбудительный процесс в определенной зоне, возникает иррадиация воз буждения в коре. Иррадиация может происходить по коре от нейрона к нейрону, по системам ассоциативных волокон 1-го слоя, тогда она имеет очень малую скорость - 0,5-2,0 м в секунду. Иррадиация возбуждения возможна и за счет аксонных связей пирамидных клеток 3-го слоя коры между соседними структурами, в том числе, между разными анализаторами. Иррадиация возбуждения обеспечивает взаимоотношение состояний областей коры при организации условнорефлекторного и других форм поведения.
Наряду с иррадиацией возбуждения, которое происходит за счет импульсной передачи активности, существует иррадиация торможения по коре. Механизм иррадиации торможения заключается в переводе нейронов в тормозное состояние, за счет торможения приходящих к ним аксонов, их синапсов.
Оценка функционального состояния коры головного мозга человека трудная, и до настоящего времени нерешенная задача. Одним из подходов, косвенно свидетельствующем о функциональном состоянии головного мозга, его структур, является регистрация в них колебаний электрических потенциалов .
Каждый нейрон имеет заряд мембраны, при активации нейрона этот заряд генерируется в форме импульсных разрядов, при торможении заряд мембраны чаше увеличивается и возникает ее гипер поляризация . Глия мозга также имеет заряд мембран своих звездчатых элементов. Заряд мембраны нейронов, глии, его динамика, процессы, происходящие в синапсах, дендритах, аксонном холмике, в аксоне - все это постоянно изменяющиеся, разнообразные и разнонаправленные по знаку, по интенсивности, по скорости процессы. Их интегральные характеристики зависят от функционального состояния нервной структуры и определяют суммарно ее электрические показатели. Эти показатели, если они регистрируются через микроэлектроды, отражают активность локального (до 100 мкм в диаметре) участка мозга и называются фокальной активностью .
В случае, если регистрирующий электрод располагается в подкорковой структуре, регистрируемая через него активность называется субкортикограммой , если электрод располагается в коре мозга - кортикограммой .
Основные ритмы Коры головного мозга
text_fields
text_fields
arrow_upward
Наконец, тогда, когда электрод располагается на поверхности кожи головы, через него регистрируется суммарная активность , в которой есть вклад как коры, так и подкорковых структур. Это проявление активности называется электроэнцефалограммой (ЭЭГ) (рис.15.6 Основные ритмы электроэнцефалограммы).
Все виды активности мозга в динамике подвержены усилению и ослаблению и сопровождаются определенными ритмами электрических колебаний.
В покое у человека, при отсутствии внешних раздражений, преобладают медленные ритмы. Это находит отражение в ЭЭГ в форме так называемого альфа-ритма, частота колебаний которого составляет 8-13 колебаний в секунду, а их амплитуда составляет примерно 50 мкв.
Переход человека к деятельности приводит к смене альфа-ритма на более быстрый бета-ритм, имеюшей частоту 14-30 колебаний в секунду, амплитуда которых достигает 25 мкв.
Переход от состояния покоя ко сну сопровождается развитием более медленной ритмики - тета-ритм - 4-7 колебаний в секунду, или дельта-ритм - 0,5-3,5 колебаний в секунду. Амплитуда медленных ритмов колеблется в пределах 100-300 мкв.
В том случае, когда на фоне покоя или другого состояния мозга человека предъявляется раздражение, например, свет, звук, электрический ток, то в ЭЭГ регистрируются так называемые вызванные потенциалы (ВП). Латентный период и амплитуда вызванных потенциалов зависят от интенсивности наносимого раздражения, их компоненты, количество и характер колебаний зависят от адекватности стимула.
Прежде всего о самом, пожалуй, важном - о «механизации» в нервной деятельности. Наша центральная нервная система способна усваивать, «запоминать» свои собственные реакции. Если какие-то сигналы о постоянных или часто повторяющихся обстоятельствах приходят в организм раз, другой, третий, а он в каждом случае отвечает одинаково, стереотипно, то в клетках коры головного мозга от такой тренировки сложится определенная функциональная системность условных рефлексов - подвижный «рисунок» из возбужденных и заторможенных клеток. Это - динамический стереотип. И. П. Павлов определял его как «слаженную и уравновешенную систему внутренних процессов» и придавал ему большое значение. Кому довелось тренироваться в каком-либо виде физических упражнений, тот знает, как постепенно трудное становится легким. Больше того, привычную работу, даже более трудную, чем новую, делать легче.
Наглядно «экономическую целесообразность» динамического стереотипа можно увидеть на таком опыте. Опыт этот очень прост. Раздается негромкий звонок, и в ответ человек должен совершить простейшее движение - нажать кнопку. Во время эксперимента ему делают электроэнцефалограмму - регистрируют биотоки мозга. Исследование это напоминает хорошо всем знакомую электрокардиографию - запись биотоков сердца. Только в данном случае объект исследования - мозг и «щупальца» прибора прикладывают к голове. Человек сидит в своеобразном шлеме.
Так вот, биотоки мозга, точно отражающие степень активности разных его частей, показали, что вначале, когда задание было для испытуемого ново, возбуждение охватывало многие зоны коры головного мозга, оно, словно спотыкаясь впотьмах, зажигало свет повсюду, ища правильную дорогу. А потом, когда подопытный человек освоился с заданием и у него выработался твердый условный рефлекс - на звонок нажимать кнопку, биотоки зарегистрировали возбуждение только двух зон - слуховой и двигательной.
Для нервных клеток использование динамического стереотипа - наиболее легкая работа. Эта закономерность должна определять нашу линию поведения но отношению к нервной системе во многих жизненных ситуациях.
Нормальная деятельность нервной системы зависит от того, насколько четко, своевременно и безболезненно чередуются процессы возбуждения и торможения или, иными словами, как выполняются физиологические законы нервной деятельности.
Возбуждение и торможение не отделены друг от друга «железным занавесом». Наоборот, они постоянно взаимодействуют между собой, не только сменяя друг друга, но и влияя на силу и распространенность противоположного процесса.
Степень их взаимодействия и есть показатель состояния нервной системы. Вот спортсмен, еще не очень опытный в борьбе на ответственных соревнованиях, которые собирают тысячи зрителей и приковывают внимание прессы, радио и телевидения, выходит на старт. Сколько мыслей, противоречивых чувств одолевают его в эту напряженную минуту. Уверенность в своих силах, желание победить - иначе какой же он спортсмен! -увеличивают его подъем, и в то же время волнение от непривычной обстановки, оценка возможностей сильных соперников, которых впервые ощущаешь близко, локоть к локтю, естественно, тревожат человека.
Как выступит спортсмен? Во многом результат зависит от того, справится ли его нервная система со «стартовой лихорадкой». Иногда такое неизбежное возбуждение поглощает всю энергию спортсмена, и на дистанции, в секторе, где он прыгает, толкает ядро или взлетает на гимнастических снарядах, он действует вяло, скованно. Не сумев затормозить вредное в данном случае возбуждение, центральная нервная система «допустила» торможение многих центров, в том числе и участвующих в выполнении спортивного упражнения.
Но вот вышел на старт опытный боец, закаленный во многих спортивных баталиях. Он тоже не остается безучастным к виду переполненных зрителями трибун, ко всей торжественной и волнующей обстановке больших соревнований. Его тоже охватывает возбуждение. Но нервная система уже научилась сравнительно легко подавлять вредное возбуждение, тормозить нежелательные реакции. Поэтому «стартовой лихорадки» у опытного спортсмена, как правило, не бывает. Наоборот, на старте у него происходит величайшая мобилизация сил. Она активизирует все процессы в организме, необходимые для успешного выступления.
Конечно, и опытные спортсмены не застрахованы от неожиданностей, которые могут произойти из-за неправильных реакций нервной системы, когда нарушается уравновешенность процессов возбуждения и торможения. Поэтому тренеры уделяют большое внимание волевой подготовке спортсменов, тренируя, укрепляя не только мышцы, но и нервную систему, ее способность координировать процессы возбуждения и торможения.
Часто бывает, что длительное возбуждение без всякой видимой причины сменяется торможением. Если, например, участники соревнования вышли на старт, а он почему-то откладывается, то спустя некоторое время стартовое возбуждение у менее стойких сменяется безразличием. А в таком состоянии хорошего результата не покажешь.
Каждый из происходящих в центральной нервной системе процессов способен порождать свою противоположность. Почему это происходит? В кульминации возбуждения противоположный тормозной процесс по законам высшей нервной деятельности располагается вокруг зоны возбуждения. Он может охватывать большие области, включая в себя и первоначальный очаг возбуждения. Тогда тот гаснет, стихает.
Такая «борьба центров» наблюдается очень часто. Но, конечно, не всегда любой посторонний раздражитель или внутренний противоположный процесс прерывает течение нервной деятельности и навязывает ей иное направление. Это зависит от сравнительной силы обоих раздражителей, от скорости распространения нервных процессов в мозгу.
«Борьба центров» нередко сводится к тому, что в мозгу главенствует один, доминирующий, очаг возбуждения, так называемая доминанта. Такое лидерство может продолжаться довольно долго. И все это время остальные разнообразные раздражения, приходящие в центральную нервную систему, сталкиваются с доминантой. Слабые и средние поддерживают, укрепляют ее, и только очень сильные способны погасить главнейший очаг возбуждения. Доминанта может быть благом для нервной системы, а может быть и злом. Поэтому в арсенале средств уравновешивания нервной деятельности должны быть и такие, которые оказывают влияние на устойчивый, главенствующий очаг возбуждения.
И. П. Павлов подметил очень важную закономерность деятельности нервной системы: по мере нарастания силы раздражения нарастает и реакция, но не бесконечно, а только до известного предела. Дальше нарастание реакции прекращается и развиваются явные признаки торможения. Он назвал такое торможение запредельным.
Нервные клетки. - единственные в организме, которые не восстанавливаются и не замещаются. Исчерпались силы клетки - и она перестанет функционировать, ее нет. Это роковой процесс. Чтобы он не наступил, на выручку клетке и приходит запредельное торможение. Когда раздражение оказалось’ для клетки коры головного мозга непосильным, сверхмаксимальным, и ее напряжение превысило пределы функциональных возможностей, в ней разливается тормозной процесс, она как бы получает передышку.
Человек «засыпает» от усталости, у спортсмена от неправильных занятий развиваются явления перетренировки, «фальстарты» выбивают у него почву из-под ног - все это отраженно запредельного торможения, развившегося как ответ нервной системы на непосильное возбуждение.
Условные рефлексы - основной метод взаимодействия организма с окружающим миром, инструмент его приспособления к изменяющейся обстановке - обладают способностью угасать, стираться, бесследно уходить со сцены, когда они выполнили свою роль, освобождая место для образования новых нервных связей. Если человек привык обедать, скажем, в 12 часов, то к этому времени он будет испытывать голод. И если время обеда передвинется, допустим, на 2 часа, то вначале аппетит по-прежнему будет появляться к 12, но через некоторое время в 12 уже не будет хотеться есть, а вскоре аппетит начнет приходить в новое «отведенное» ему время - к 14 часам. Эта смена произошла потому, что в 12 часов условный рефлекс перестал получать подкрепление, а в 14, наоборот, подкреплялся систематически и постоянно.
Если бы у нервной системы не было этого качества, она была бы перегружена множеством бесполезных навыков. А перегрузка, как известно, не способствует хорошей продуктивной работе. Если бы раз усвоенное оставалось в нервной системе навечно, то было бы невозможным совершенствование человека в различных сферах деятельности. Правда, если ошибка в выполнении упражнения у гимнаста закрепляется, часто повторяется, требуется на время прекратить выполнять какой-либо элемент движения, чтобы угас ненужный условный рефлекс, и потом осваивать новый. Переучиваться всегда труднее, чем учиться заново.
Нервная система оберегает себя от возбуждения «по пустякам». Почти на всякое слабое раздражение она отвечает не возбуждением, а торможением. Это торможение является профилактическим, благодаря ему наш организм избавлен «от суеты», излишней перестройки. В то же время профилактическое торможение при действии слабых раздражителей служит тренировочным занятием для нервных клеток, так как повышает их устойчивость.
Разумеется, в небольшой книжке невозможно подробно, «до последнего винтика», до мельчайшей реакции разобрать тонкости работы этого сложнейшего, пожалуй самого сложного на земле, многоотраслевого хозяйства. Да это и не входит в нашу задачу. Ведь цель этой книжки - показать человеку, что °н может властвовать над собой, познакомить с некоторыми методами тренировки нервной системы. Поэтому и в описании процессов, протекающих в коре головного мозга и в периферических нервах, мы схематически остановились только на главных, имеющих решающее значение для нашего влияния на состояние нервной системы.
В жизни встречаются разные люди - подвижные и медлительные, уравновешенные и легковозбудимые, люди с крепкими и со слабыми нервами. Все эти индивидуальные особенности определяются в конечном счете тем, насколько быстро чередуются в нервной системе процессы возбуждения и торможения насколько они уравновешивают друг друга и, наконец, насколько сильны эти процессы.
Все эти три качественных показателя деятельности нервной системы имеют существенное значение. Разве сильная нервная система, способная вынести чрезвычайные раздражения, не дает своему владельцу неоценимые преимущества? Разве человек, который в состоянии подавлять свои порывы по велению разума, не достигает уже одним этим многого? И разве золотая середина между поспешной суетливостью и замедленностью тугодума не приносит замечательные плоды?
Процессы торможения в коре головного мозга
Нормальная деятельность коры головного мозга осуществляется при обязательном, никогда не прекращающемся взаимодействии процессов возбуждения и торможения: первый ведет к выработке и осуществлению условных рефлексов, второй - к их подавлению. В зависимости от условий возникновения коркового торможения различают две его формы: безусловное, или врожденное, торможение (внешнее и запредельное) и условное, или выработанное.
Формы коркового торможения
Внешнее торможение
Внешнее торможение условных рефлексов наступает, когда во время действия условного раздражителя на организм действует раздражение, вызывающее какой-либо иной рефлекс. Другими словами, внешнее торможение условных рефлексов обусловливается тем, что во время возбуждения коркового очага условного рефлекса в коре мозга возникает другой очаг возбуждения. Очень прочные и сильные условные рефлексы тормозятся труднее, чем более слабые.
Гаснущий тормоз
Если посторонний раздражитель, применение которого обусловливало внешнее торможение условных рефлексов, вызывает лишь ориентировочный рефлекс (например, звонок), то при многократном применении данного постороннего раздражителя ориентировочный рефлекс на него все более уменьшается и исчезает; тогда посторонний агент не вызывает внешнего торможения. Это слабеющее тормозящее действие раздражителей обозначается как гаснущий тормоз. В то же время существуют раздражители, действие которых не ослабевает, как бы часто их ни применяли. Например, пищевой рефлекс тормозится при возбуждении центра мочеиспускания.
В конечном итоге исход столкновения в коре мозга процессов возбуждения, возникающих под влиянием разных раздражителей, определяется силой и функциональной ролью возникающих при их действии возбуждений. Слабое возбуждение, возникшее в каком-либо пункте коры, иррадиируя по ней, часто не тормозит, а усиливает условные рефлексы. Сильное же встречное возбуждение тормозит условный рефлекс. Существенно важно также биологическое значение безусловного рефлекса, на котором основан условный, подвергаемый воздействию стороннего возбуждения. Внешнее торможение условных рефлексов по механизму своего торможения сходно с торможением, наблюдаемым в деятельности других отделов центральной нервной системы; для его возникновения не нужно каких-то определенных условий действия тормозящего раздражения.
Запредельное торможение
Если интенсивность условного раздражителя возрастает сверх некоторого предела, то результатом является не усиление, а уменьшение или полное торможение рефлекса. Точно так же одновременное применение двух сильных условных раздражителей, из которых каждый в отдельности вызывает значительный условный рефлекс, ведет к уменьшению условного рефлекса. Во всех таких случаях уменьшение рефлекторного ответа вследствие усиления условного раздражителя обусловливается возникающим в коре мозга торможением. Это торможение, развивающееся в коре мозга как ответ на действие сильных или частых и длительных раздражений, обозначается как торможение запредельное. Запредельное торможение может также проявляться в виде патологической истощаемости процесса возбуждения. При этом процесс возбуждения, нормально начавшись, очень быстро обрывается, сменяясь торможением. Здесь налицо тот же переход возбуждения в торможение, но, в отличие от нормы, он происходит чрезвычайно быстро.
Внутреннее торможение
Внутреннее, или условное, торможение, характерное для деятельности высшего отдела нервной системы, возникает, когда условный раздражитель не подкрепляется безусловным рефлексом. Внутреннее торможение возникает, следовательно, при нарушении основного условия образования временной связи - совпадения по времени двух очагов возбуждения, создаваемых в коре при действии условного и подкрепляющего его безусловного раздражителей.
Каждый условный раздражитель может быть быстро превращен в тормозной, если он повторно применяется без подкрепления. Неподкрепляемый условный раздражитель вызывает тогда процесс торможения в тех же самых образованиях коры больших полушарий, в которых он ранее вызывал процесс возбуждения. Таким образом, наряду с положительными условными рефлексами существуют и отрицательные, или тормозные, условные рефлексы. Они сказываются угнетением, прекращением или недопущением возбуждений в те органы тела, деятельность которых вызывалась данным положительным условным раздражителем до его превращения в тормозной. В зависимости от того, как осуществляется неподкрепление условного раздражителя безусловным, различают четыре группы случаев внутреннего торможения: угасание, дифференцировка, запаздывание и условный тормоз.
Нормальный сон как процесс торможения, иррадиированного по коре мозга
Если создаются условия для широкой и длительной иррадиации торможения по коре головного мозга, то она делается невосприимчивой ко всем падающим на нее из внешнего мира раздражителям и более не воздействует на скелетную мускулатуру - голова опускается, веки закрываются, тело становится пассивным, организм не отвечает на звуковые, световые и другие раздражения, то есть наступает сон.
Механизмы возникновения сна
Многочисленные опыты показали, что сон наступает, когда стимулы, которые приобрели тормозное значение, адресуются в кору без противопоставления им положительных условных раздражителей. Так, если часто применять один и тот же условный раздражитель, клетки коры, воспринимающие это раздражение, переходят в тормозное состояние и торможение распространяется по всей коре - организм погружается в сон.
Таким образом, в основе сонного состояния лежит обширная иррадиация по коре тормозного процесса, который может спускаться и на ближайшие подкорковые образования. Моментами, вызывающими или ускоряющими наступление сонного состояния, являются все факторы, связанные с условиями, в которых сон наступает при обычном режиме жизни. Сюда относятся определенное время суток, связанное с ежесуточным периодом сна, поза и обстановка сна (например, лежание в постели). Кроме того, для наступления сна существенно важно выключение положительных условных и безусловных раздражителей, воздействующих на кору головного мозга. Сюда относятся ослабление внешних раздражений (тишина, темнота) и расслабление скелетной мускулатуры, ведущее к значительному уменьшению потока импульсов от ее рецепторов. О значении последнего фактора говорят исследования, показавшие, что у человека в момент засыпания обычно уменьшается тонус скелетной мускулатуры.
Наглядным доказательством неизбежности иррадиации торможения по коре при отсутствии притока в нее раздражающих импульсов является следующий случай. У одного больного на почве истерического паралича из всех рецепторов функционировали лишь один глаз и одно ухо. Стоило данному пациенту закрыть здоровый глаз, как он сразу засыпал.
При нормальном сне деятельность органов, получающих импульсы по волокнам вегетативной нервной системы, изменяется. Сердце сокращается реже, кровяное давление несколько падает, обмен веществ снижается, дыхание урежается, содержание углекислоты в крови возрастает, температура слегка снижается. Эти сдвиги, несомненно, связаны с изменением возбуждения в ядрах гипоталамической области, но причиной этих изменений является более или менее полное выключение деятельности коры головного мозга, охваченной иррадиирующим по ней торможением.
Охранительное значение торможения
На сегодняшний день считается, что запредельное торможение является своего рода защитным механизмом. Оно оберегает нервные клетки от истощения, которое наступило бы, если бы возбуждение усилилось сверх некоторого предела или удерживалось бы без перерыва сверх известного срока. Наступающее тогда торможение, не будучи само утомлением, выступает в роли охранителя клетки, предупреждающего дальнейшее чрезмерное раздражение, чреватое разрушением этой клетки. За время тормозного периода, оставаясь свободной от работы, клетка восстанавливает свой нормальный состав. Поэтому запредельное торможение, охраняющее корковые клетки от истощения, может быть названо и охранительным торможением. Охранительное значение свойственно не только запредельному торможению, но и сонному.
Механизмы возникновения запредельного торможения
По условиям своего возникновения запредельное торможение сходно с торможением, возникающим в ответ на сильное раздражение рецепторов или периферических нервных волокон в низших отделах центральной нервной системы. Однако в коре мозга запредельное торможение постоянно возникает в ответ на действие условных раздражителей, причем его возникновение может зависеть не только от физической, но и от физиологической силы раздражения, определяемой биологической ролью рефлекса. Развитие запредельного торможения зависит вместе с тем от функционального состояния корковых клеток; последнее, в свою очередь, зависит от роли временных связей, в которые эти клетки включены, от влияний со стороны других корковых очагов, от кровоснабжения мозга, от степени накопления в его клетках энергетических ресурсов.
Каждое проявление торможения в коре мозга вряд ли можно рассматривать как запредельное торможение, так как в противном случае пришлось бы считать, что каждый угашаемый или дифференцируемый раздражитель становится вследствие неподкрепления превышающим предел силы (запредельным). Вряд ли можно отнести к запредельному торможению и те случаи безусловного (внешнего) коркового торможения, которое возникает в результате действия слабых необычных раздражителей, вызывающих лишь слабую ориентировочную реакцию, но легко приводящих к развитию сна. Это, однако, отнюдь не означает, что различные случаи торможения являются совершенно особым состоянием. Вероятнее, что различные случаи торможения имеют в своей природе один и тот же процесс, отличаясь друг от друга по скорости течения этого процесса, по его интенсивности и условиям возникновения.
Запредельное торможение, первично возникая в тех образованиях мозговой коры, в которые адресуется действие сильных (или частых и длительных) раздражений, может иррадиировать по коре, приводя ко сну. Сон может наступать, сменяя первоначальное возбуждение, как при действии сильных раздражений, так и при длительном или часто повторяющемся действии слабых агентов.
Теория охранительного значения торможения привела к предположению, что сон, предохраняя корковые клетки от истощения, должен способствовать восстановлению нормальных функций мозговой коры, если они нарушены в результате тех или иных патологических процессов. Ряд фактов полностью подтвердил эту мысль. Было показано, что после введения различных ядовитых веществ сон, умышленно вызываемый введением снотворных, способствует более быстрой ликвидации патологических расстройств, которые без этого подчас бывали даже необратимы. Значительные результаты дало лечение сном в психиатрической клинике, особенно при лечении шизофрении и других заболеваний. Благоприятное влияние терапии сном отмечено в эксперименте и в клинике после тяжелых контузионных травм черепа, при борьбе с шоком. Отмечен также благоприятный результат так называемой сонной терапии при некоторых болезнях, то есть искусственное удлинение сна.
В коре больших полушарий человека (и животных) постоянно протекают два противоположных нервных процесса: возбуждение и торможение. Возбуждение возникает тогда, когда какие-либо предметы или явления, действуя на органы чувств, вызывают раздражения, которые передаются в мозг. Этот очаг возбуждения не остается неизменным и неподвижным. Обычно он иррадиирует (распространяется) и перемещается по коре больших полушарий.
Одновременно в коре происходит и противоположный процесс - торможение, которое активно задерживает, тормозит или ограничивает возбужденный участок, вызывает его концентрацию, сосредоточение в более узком очаге.Возбуждение и торможение тесно связаны между собой. Эта связь выражается, в частности, в том, что если в одном участке мозга появилось возбуждение, то вокруг начинает возникать торможение. Такое явление называется отрицательной индукцией. Вокруг очага торможения в коре больших полушарий возникает возбуждение. Этот процесс называется положительной индукцией нервных процессов.
18. Ощущения. Виды `ощущений.
Ощущение -это отражение в коре головного мозга отдельных свойств предметов и явлений окружающего мира, воздействующих в данный момент на мозг человека.
Кожные ощущения
Кожные ощущения получаются от непосредственного воздействия разнообразных раздражителей на рецепторы, находящиеся на поверхности кожи человека. Все такого рода ощущения имеют общее название кожных, хотя, строго говоря, к категории этих ощущений относят и те ощущения, которые возникают при воздействии раздражителей на слизистую оболочку рта и носа, роговую оболочку глаз.
Вкусовые и обонятельные ощущения
Рецепторами вкусовых ощущений являются так называемые вкусовые луковицы, состоящие из чувствительных вкусовых клеток, соединенных с нервными волокнами. У взрослого человека вкусовые луковицы расположены главным образом на кончике, по краям и на задней части верхней поверхности языка. У детей область распространения вкусовых луковиц гораздо шире, чем у взрослых. Вкусовые луковицы имеются на нёбе, миндалинах и задней стенке глотки (у детей в большей степени).
Середина верхней поверхности и вся нижняя поверхность языка не чувствительна к вкусу. Рецепторами обонятельных ощущений являются обонятельные клетки, погруженные в слизистую оболочку так называемой обонятельной области. Раздражителями для рецепторов обоняния служат различные пахучие химические вещества, проникающие в нос вместе с воздухом
Слуховые ощущения
Для органа слуха раздражителем являются звуковые волны, то есть продольные волнообразные колебания частиц воздуха. Источником такого волнообразного движения воздуха является колеблющееся тело (и обычно твердое). Звук распространяется от этого тела во все стороны. Стоит отметить, что звук способен распространяться не только по воздуху, но и по всякой материи: жидкой, газообразной, твердой. В вакууме, где нет материи, звук не распространяется.
Зрительные ощущения
Раздражителем для зрительного анализатора служат световые волны, которые по своей природе являются электромагнитными. Лучи света отличаются тем, что они могут отражаться встречающимися на их пути предметами по законам преломления света и рассеиваться в пространстве. Электромагнитные колебания, излучаемые или отражаемые окружающими нас предметами и воспринимаемые нами как световые, характеризуются различной частотой и имеют различную длину волны.
Проприоцептивные ощущения
Проприоцептивные ощущения - ощущения движения и равновесия. Рецепторы ощущений равновесия находятся во внутреннем ухе. Рецепторы кинестетических (двигательных) ощущений находятся в мышцах, сухожилиях и суставных поверхностях. Эти ощущения дают нам представления о величине и скорости нашего движения, а также о положении, в котором находится та или иная часть нашего тела.
Здоровый человек взаимодействует с миром благодаря раздражительности (ирритации) – свойству нервной системы отвечать на раздражители окружающей природы и формировать на него физиологический ответ. Однако различные мозговые заболевания повреждают нервную ткань, отчего ирритация в коре появляется самостоятельно, без внешних стимулов.
Что это такое
Ирритация коры головного мозга – патологическое состояние, проявляющиеся в виде спонтанного образования очага раздражения и возбуждения в определенной области коры головного мозга. Симптомы ирритации определяются локализацией патологического состояния.
Следует различать нормальную ирритацию – раздражение нервных волокон в ответ на внешний стимул и формирование адекватного ответа. Например, при воздействии яркого света на глаза сокращается зрачок (уменьшает поступление фотонов) в результате ирритации зрительного нерва. Патологическая же ирритация – это спонтанное раздражение, не имеющее очевидного происхождения и приводящее к ухудшению качества жизни больного.
Ирритация не входит в список самостоятельных заболеваний, ее нет в Международной Классификации Болезней 10-го пересмотра. Раздражение коры головного мозга выступает как проявление основной патологии, например, опухоли подкорковых структур.
Ирритация бывает очаговой, когда раздражение присутствует в отдельном участке коры (в зрительной или лобной) и диффузной (раздражается вся кора).
Ирритация коры головного мозга также бывает:
- Бессимптомной – раздражение коры может не доходить до порогового уровня и не вызывать признаков заболевания.
- Симптоматической – раздражение входит в порог чувствительности и определяет клиническую картину.
Причины
Патологическая ирритация коры головного мозга имеет такие причины:
- Воспалительные болезни нервной системы: нейросифилис, герпетический энцефалит, .
- Осложнения основных заболеваний: малярия, краснуха, корь, .
- Нарушение кровообращения в мозгу: атеросклероз, транзиторная ишемическая атака, эмболия.
- Нарушение внутричерепного давления вследствие опухоли.
- Черепно-мозговые травмы: сотрясение, ушиб.
- Дислокационный синдром.
- Вредные привычки.
- Работа и проживание в загрязненных условия.
Симптомы
Признаки ирритации коры определяются локализацией раздражения. Симптомы непосредственно связанны с областью коры, где возникает очаговая спонтанная ирритация:
- Лобная зона. Сопровождается возникновением двигательных реакций. Сокращение мышцы зависит от места раздражения в прецентральной лобной извилине. После раздражения лобного участка могут появиться сложные двигательные паттерны: больной начнет завязывать шнурки в воздухе.
- Височная область. Появляются слуховые простые (акоазмы) и сложные галлюцинации, сопровождающиеся голосом комментирующего содержания.
- Затылочная зона. Сопровождается простыми (фотопсии) и сложными зрительными галлюцинациями. Фотопсии – это секундные галлюцинации: вспышки света, маленькое пятнышко. Сложные галлюцинации состоят из образов, содержание которых определяется внутренней психической жизнью пациента.
- Теменная зона– область общей чувствительности. Возникают покалывание, онемение, ползанье мурашек в разных частях тела. Раздражение в этой области также сопровождается извращенными ощущениями прикосновения, боли, жара или холода.
Диффузная ирритация коры сопровождается малыми (petit mal) и большими (grand mal) судорогами.
К малым припадкам относятся миоклонические судороги отдельных мышц. Сокращение мускула характеризуется ритмичностью и отсутствием осложнений. Petit mal также проявляется абсансами – кратковременными выключением сознания при сохранении тонуса мышц всего тела. После 20-30 секунд «выключения» больные приходят в себя и продолжают свою работу. Они не знают, что только что вышли из сознания.
Grand mal состоит из нескольких последовательных стадий:
- Предвестники. За день до обширных судорог люди ощущают недомогание, головную боль. Они плохо спят.
- Аура. За 30-40 минут больные жалуются на неопределенные по области боли в животе, руке или в сердце.
- Тоническая фаза. Человек теряет сознание, падает. Вся мускулатура тела сокращается одновременно и синхронно. Цвет кожи синеет, дыхание неравномерное. Длительность – не больше 60 секунд.
- Клоническая фаза. Все мышцы тела сокращаются неравномерно, несинхронно, хаотично: каждый мускул сокращается по отдельности. Длится 1-2 минуты.
В общем весь большой судорожный припадок длится до 3 минут. После последней фазы мышцы расслабляются, пациент уходит в глубокий сон. После пробуждения у него наблюдается дезориентация и ретроградная амнезия (не помнит, что было до припадка).
Диагностика и лечение
Ирритация коры головного мозга диагностируется с помощью электроэнцефалографии. Суть метода – регистрация биопотенциалов головного мозга, которые создают волны и ритмы, имеющие частоту и колебания. Они и имеют диагностическое значение. Как проявляется ирритация:
- Амплитуда альфа-ритма неравномерная.
- Вольтаж бета-волн увеличивается в 2-3 раза.
- Волны заостряются.
По внешним признакам на ЭЭГ раздражение коры напоминают эпилептические мозговые изменения.
Патологическое раздражение коры корригируется лечением основного заболевания, так как ирритация не является основной болезнью. Например, если спонтанное возбуждение сформировалось от инфекции, – пациенту назначаются противовирусные или антибактериальные средства.
Назначается симптоматическая и общеукрепляющая терапия:
- Средства, направленные на улучшение реологических свойств крови.
- Ноотропные препараты, улучшающие микроциркуляцию в головном мозгу.
- Коррекция липидного обмена (жиры вызывают образование бляшек по ходу артерий).
- Коррекция и стабилизация сна.
- Противотревожный и успокаивающие средства для снятия беспокойства и мышечного спазма, если он есть.