Осуществляет регуляцию внутренней среды организма. Основной ее функцией является сохранение гомеостаза при изменениях внешней и внутренней среды. Вегетативная нервная система называется автономной, так как мало подвержена влияниям со стороны ЦНС.

Вегетативная нервная система иннервирует гладкую мускулатуру внутренних органов, кровеносных сосудов и кожу, сердце и железы. К мышцам также подходят вегетативные волокна, которые не вызывают мышечного сокращения, но повышают в мышцах обмен веществ, что стимулирует их работоспособность (рис. 11.14).

Рис. 11.14.

Так же как и соматическая НС, вегетативная нервная система содержит центральные и периферические образования. Центры вегетативной НС расположены в виде отдельных клеточных скоплений в области спинного и головного мозга. Периферическая часть включает нервные узлы и отходящие от этих узлов сплетения. Вегетативные узлы расположены за пределами ЦНС на пути к органам, некоторые из них находятся в стенках органов. В узлах происходит переключение возбуждения с одного нейрона, находящегося в центрах (ядрах), на другой нейрон, отростки которого направляются к органам. Таким образом, путь от мозга до иннервируемого органа в вегетативной нервной системе всегда состоит из двух нейронов. Тело первого нейрона расположено в ядрах ствола головного мозга или в боковых рогах спинного мозга. Его отросток направляется к узлам, в которых находится тело второго нейрона. Отросток же второго нейрона идет к рабочему органу.

Вегетативную нервную систему разделяют на симпатическую и парасимпатическую, каждая из которых также имеет центральную и периферическую части.

Центральная часть вегетативной нервной системы располагается в двух отделах головного мозга (среднем мозге и бульбарном отделе) и двух отделах спинного мозга (крестцовом и грудопоясничном). В среднем мозге расположен среднемозговой отдел ВНС, который представляет собой ядро глазодвигательного нерва (III пара черепных нервов). Представителями бульбарного отдела являются слюноотделительное ядро лицевого нерва (VII пара) в мосте мозга, слюноотделительное ядро языкоглоточного нерва (IX пара) и ядро блуждающего нерва (X пара черепных нервов) в продолговатом мозге. Крестцовый отдел вегетативной НС расположен в боковых рогах II–IV крестцовых сегментов спинного мозга. Грудопоясничный отдел лежит в боковых рогах VIII шейного, грудных и первых поясничных сегментов спинного мозга. Среднемозговой, бульбарный и крестцовый отделы относятся к парасимпатической нервной системе, а грудопоясничный – к симпатической.

Периферическая часть вегетативной нервной системы образована отходящими от головного и спинного мозга вегетативными нервами, вегетативными сплетениями и узлами, находящимися рядом и кпереди от позвоночника, рядом с крупными сосудами и органами и в толще органов, а также нервами, направляющимися от этих узлов и сплетений к органам и тканям.

Периферическая часть симпатической нервной системы включает в себя околопозвоночные и лежащие кпереди от позвоночника симпатические узлы и отходящие от них нервы. Околопозвоночные симпатические узлы, или, как еще их называют, паравертебральные ганглии, соединены между собой с каждой стороны позвоночника межузловыми ветвями. Они образуют правый и левый симпатические стволы, которые располагаются по бокам от позвоночника. В каждом стволе находятся 21–23 узла: 3 шейных, 10–12 грудных, 4 поясничных и 4 крестцовых. Аксоны нейронов боковых рогов спинного мозга сначала идут в составе передних корешков спинномозговых нервов, а потом переходят в симпатический ствол как преганглионарные белые волокна.

Одна часть волокон заканчивается синаптическими соединениями с клетками узлов симпатического ствола. Постганглионарные волокна состоят из аксонов клеток узлов симпатического ствола. Они выходят из него в составе серых соединительных ветвей и иннервируют органы и ткани.

Другая часть преганглионарных волокон не прерываясь проходит через узлы симпатического ствола и входит в узлы симпатических сплетений брюшной полости и таза: чревное, аортальное, верхние и нижние брыжеечные, подчревное. В этих сплетениях образуются синаптические соединения между преганглионарными волокнами и нейронами узла, являющимися вторыми нейронами эфферентного пути симпатической иннервации внутренних органов.

Чревное сплетение является самым большим в автономной нервной системе. Оно расположено между надпочечниками и окружает начало верхней брыжеечной артерии и чревного ствола. Чревное сплетение состоит из больших парных чревных ганглий и непарного верхнебрыжеечного ганглия. Постганглнонарные симпатические волокна, которые отходят от клеток этих ганглиев, образуют вторичное сплетение вокруг ветвей аорты. По сосудам они расходятся к органам брюшной полости. Данные волокна иннервируют почки, надпочечники, печень, половые железы, желудок, поджелудочную железу, селезенку, тонкий и толстый кишечник до нисходящей ободочной кишки.

Нижнебрыжеечное сплетение расположено на аорте и распространяется далее по ветвям нижнебрыжеечной артерии. Данное сплетение иннервирует нисходящую ободочную, сигмовидную и верхнюю части прямой кишки.

Подчревное сплетение окружает конец брюшной аорты и дальше распространяется по ветвям внутренней подвздошной артерии, постганглиозные волокна данного сплетения иннервируют нижнюю часть прямой кишки, мочевой пузырь, семявыносящий проток, предстательную железу, матку, влагалище.

К периферической части парасимпатической нервной системы относятся волокна III, VII, IX и X пар черепных и II–IV – крестцовых нервов.

Основная часть парасимпатических волокон выходят из продолговатого мозга в составе блуждающего нерва. Они берут свое начало от клеток его дорсального ядра, находящегося на дне ромбовидной ямки в треугольнике блуждающего нерва. Преганглионарные волокна располагаются на шее, в грудной и брюшной полостях тела. Они заканчивают свой путь в ганглиях щитовидной, околощитовидной и вилочковой желез, в сердце, почках, печени, бронхах, легких, поджелудочной железе, пищеводе, желудке, кишечном тракте до селезеночного изгиба. Постганглионарные волокна, отходящие от нейронов этих ганглиев, иннервируют вышеперечисленные органы. Внутриорганные парасимпатические ганглии сердца направляют свои волокна в синусно-предсердный и предсердно-желудочковый узлы сердечной мышцы. В стенках пищеварительного тракта располагаются два других сплетения с узлами, образованными эффекторными парасимпатическими клетками. Первое – это межмышечное сплетение, находящееся между продольными и круговыми мышцами кишечника, а второе – подслизистое, залегающее в его подслизистом слое.

Преганглионарные волокна языкоглоточного нерва заканчиваются синапсами в ушном узле, находящимся иод овальным отверстием клиновидной кости. Постганглионарные секреторные волокна данного узла продолжаются к околоушной слюнной железе. Они обеспечивают ее секреторную функцию, а также иннервируют слизистую оболочку щек, губ, зева и корня языка.

Преганглионарные волокна лицевого нерва заканчиваются в подъязычном и подчелюстном узле, лежащем между язычным первом и подчелюстной слюнной железой. Берущие свое начало в подчелюстном узле, постганглионарные секреторные волокна иннервируют подчелюстную и подъязычную слюнные железы. Другая часть парасимпатических волокон промежуточного нерва отделяется от него и доходит до крылонёбного узла, который располагается в одноименной ямке. Постганглионарные волокна этого узла иннервируют слизистые железы полостей рта и носа, верхнего отдела глотки и слезную железу.

Преганглионарные волокна глазодвигательного нерва направляются к ресничному узлу, расположенному латеральнее зрительного нерва в задней части глазницы. Постганглионарные эффекторные волокна иннервируют ресничную мышцу глаза и мышцу, суживающую зрачок.

В составе вентральных корешков крестцовых нервов и соматического крестцового сплетения проходят преганглионарные волокна крестцовых нервов, которые отделяются от него и образуют тазовые внутренностные нервы. Большая часть ветвей крестцовых нервов входит в состав подчревного сплетения и заканчивается синапсами на клетках интрамуральных ганглиев в стенках органов малого таза. Постганглионарные парасимпатические волокна данных узлов иннервируют гладкие мышцы и железы нижней части кишечного тракта, внутренние и наружные половые органы, мочевыделительную систему.

В стенках органов пищеварительной и мочеполовой систем располагаются интрамуральные нервные сплетения. Они включают как ганглии, так и отдельные нейроны, а также многочисленные нервные волокна, в том числе волокна симпатической нервной системы. У нейронов интрамуральных сплетений есть своя функциональная специфичность. Различаются двигательные, чувствительные и вставочные нейроны, которые могут образовывать местные рефлекторные дуги. Благодаря этому оказывается возможной реализация элементов регуляции функций некоторых органов без участия центральных структур (например, активности гладкой мускулатуры, местного кровотока, всасывающего и секреторного эпителия и т.д.). Поэтому интрамуральные нервные сплетения рассматривают как третий отдел автономной нервной системы – метасимпатическую нервную систему.

Большинство органов иннервируется как парасимпатической, так и симпатической ВНС. Симпатические волокна иннервируют все органы и ткани, а парасимпатических волокон нет в надпочечниках, гладкой мускулатуре кожи и скелетных мышцах, селезенке.

Симпатические и парасимпатические нервы, как правило, оказывают противоположные влияния на органы. Например, симпатический нерв приводит к расширению зрачка, а парасимпатический нерв активирует сокращение кольцевой мускулатуры радужной оболочки глаза и способствует сужению зрачка; симпатические нервы увеличивают темп и силу работы сердца, а парасимпатические – уменьшают. Вместе с тем иногда они могут функционировать синергично, давая суммарный эффект. В покое во многих органах преобладает влияние парасимпатической системы.

Некоторые органы снабжены только парасимпатическими волокнами (слюнные железы, железы носоглотки) или только симпатическими (печень, половые органы, жировые клетки, секреторные клетки поджелудочной железы, многие кровеносные сосуды). Двойная вегетативная иннервация обеспечивает более надежную регуляцию деятельности органов.

Симпатическая нервная система активируется при стрессовых реакциях, мобилизуя все ресурсы организма. Для нее характерно генерализованное влияние, так как симпатические волокна иннервируют подавляющее большинство органов. Симпатическая нервная система принимает участие и в иннервации поперечнополосатых мышц опорнодвигательной системы. В своих классических опытах академик Л. А. Орбели и профессор А. Г. Гинецинский показали, что при утомлении мышцы раздражение иннервирующего ее симпатического нерва снимает мышечное утомление. Происходит это за счет улучшения снабжения мышцы кровью, нормализации метаболических процессов в ней.

Действие парасимпатического отдела вегетативной нервной системы является расслабляющим и трофическим и способствует протеканию восстановительных процессов в организме человека. Известно, что парасимпатическая стимуляция одних органов оказывает тормозное действие, а других – возбуждающее. В большинстве случаев действие парасимпатической и симпатической систем противоположно (табл. 11.1).

Таблица 11.1

Влияние симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы на функции органов

	Симпатический отдел	Парасимпатический отдел
	Повышает частоту и силу сокращений сердца	Уменьшает частоту и силу сокращений сердца
	Сужает артерии	Расслабляет артерии
Кишечник	Угнетает перистальтику кишечника и выработку пищеварительных ферментов	Усиливает перистальтику кишечника и стимулирует выработку пищеварительных ферментов
Слюнные железы	Угнетает слюноотделение	Стимулирует слюноотделение
Мочевой пузырь	Расслабляет стенки мочевого пузыря, сокращает сфинктер	Сокращает стенки мочевого пузыря, расслабляет сфинктер
Бронхи и дыхание	Расширяет бронхи и бронхиолы, усиливает вентиляцию легких	Сужает бронхи и бронхиолы, уменьшает вентиляцию легких
	Расширяет

Вегетативная нервная система в онтогенезе

В онтогенезе вегетативная нервная система претерпевает существенные изменения, меняется доля участия ее отделов в регуляции функций организма. Вегетативная нервная система новорожденных отличается незрелостью. Характерными особенностями в первые годы жизни ребенка являются повышенная возбудимость, значительная выраженность, нестабильность вегетативных реакций. У детей, особенно грудного возраста, наблюдается неустойчивость показателей вегетативных функций, например частоты дыхания и пульса. Их устойчивость повышается на втором году жизни ребенка.

В первые годы жизни более сформирован и активен симпатический отдел вегетативной нервной системы. Парасимпатический отдел включается в рефлекторные реакции с 3-го месяца жизни, к 3 годам его тонус становится более выраженным, но до 7 лет во многих органах сохраняется преобладающее влияние симпатической нервной системы. По отношению к различным системам организма отделы вегетативной нервной системы начинают функционировать в разной последовательности. Так, в регуляцию функций желудочно-кишечного тракта сначала включается парасимпатическая нервная система, симпатическая регуляция начинает действовать в период отнятия от груди, а в регуляции деятельности сердца симпатическая нервная система опережает парасимпатическую.

(systema nervosum autonomicum; синоним: автономная нервная система, непроизвольная нервная система, висцеральная нервная система) - часть нервной системы, обеспечивающая деятельность внутренних органов, регуляцию сосудистого тонуса, иннервацию желез, трофическую иннервацию скелетной мускулатуры, рецепторов и самой нервной системы. Взаимодействуя с соматической (анимальной) нервной системой и эндокринной системой, она обеспечивает поддержание постоянства гомеостаза и адаптацию в меняющихся условиях внешней среды.

Вегетативная нервная система имеет центральный и периферический отделы. В центральном отделе различают надсегментарные (высшие) и сегментарные (низшие) вегетативные центры. Надсегментарные вегетативные центры сосредоточены в головном мозге - в коре головного мозга (преимущественно в лобных и теменных долях), гипоталамусе, обонятельном мозге, подкорковых структурах (полосатое тело), в стволе головного мозга (ретикулярная формация), мозжечке и др. Сегментарные вегетативные центры расположены и в головном, и в спинном мозге.

Вегетативные центры головного мозга условно подразделяют на среднемозговые и бульбарные (вегетативные ядра глазодвигательного, лицевого, языко-глоточного и блуждающего нервов), а спинного мозга - на пояснично-грудинные и крестцовые (ядра боковых рогов сегментов CVIII-LIII и SII-SIV соответственно).

Моторные центры иннервации неисчерченных (гладких) мышц внутренних органов и сосудов расположены в предцентральной и лобной областях. Здесь же находятся центры рецепции из внутренних органов и сосудов, центры потоотделения, нервной трофики, обмена веществ. В полосатом теле сосредоточены центры терморегуляции, слюно- и слезоотделения. Установлено участие мозжечка в регуляции таких вегетативных функций, как зрачковый рефлекс, трофика кожи. Ядра ретикулярной формации составляют надсегментарные центры жизненно важных функций - дыхательной, сосудодвигательной, сердечной деятельности, глотания и др.

Периферический отдел вегетативная нервная система представлен нервами и узлами, расположенными вблизи внутренних органов (экстрамурально) либо в их толще (интрамурально).

Вегетативные узлы соединяются между собой нервами, образуя сплетения, например легочное, сердечное, брюшное аортальное сплетение.

На основе функциональных различий в вегетативной нервной системе выделяют два отдела - симпатический и парасимпатический. К симпатической нервной системе относятся сегментарные вегетативные центры, нейроны которых расположены в боковых рогах 16 сегментов спинного мозга (от CVIII до LIII), их аксоны (белые, преганглионарные, соединительные ветви) выходят с передними корешками соответствующих 16 спинномозговых нервов из позвоночного канала и подходят к узлам (ганглиям) симпатического ствола; симпатический ствол - цепь из 17-22 пар соединенных между собой вегетативных узлов по обеим сторонам позвоночника на всем его протяжении. Узлы симпатического ствола связаны серыми (постганглионарными) соединительными ветвями со всеми спинномозговыми нервами, висцеральными (органными) ветвями с предпозвоночными (превертебральными) и (или) органными вегетативными нервными сплетениями (или узлами). Предпозвоночные сплетения расположены вокруг аорты и ее крупных ветвей (грудное аортальное, чревное сплетение и др.), органные сплетения - на поверхности внутренних органов (сердце, желудочно-кишечный тракт), а также в их толще (рис.).

К парасимпатической нервной системе относят вегетативные центры, заложенные в стволе головного мозга и представленные парасимпатическими ядрами III, VII, IX, Х пар черепных нервов, а также вегетативные центры в боковых рогах SII-IV сегментов спинного мозга.

Преганглионарные волокна из этих центров идут в составе III, VII (большой каменистый, барабанная струна), IX (малый каменистый) и Х пары черепных нервов к парасимпатическим узлам в области головы - ресничному, крыло-небному, ушному, поднижнечелюстному и парасимпатическим узлам блуждающего нерва, лежащим в стенках органов (например, узлы подслизистого сплетения стенки кишки). От этих узлов отходят постганглионарные парасимпатические волокна к иннервируемым органам. От парасимпатических центров в крестцовом отделе спинного мозга идут тазовые внутренностные нервы, к органным вегетативным сплетениям органов малого таза и конечных отделов толстой кишки (нисходящая и сигмовидная ободочные, прямая), в которых имеются как симпатические, так и парасимпатические нейроны.

ФИЗИОЛОГИЯ
Морфологической основой вегетативных рефлексов являются рефлекторные дуги, простейшая из которых состоит из трех нейронов. Первый нейрон - афферентный (чувствительный) - расположен в спинномозговых узлах и в узлах черепных нервов, второй нейрон - вставочный - в сегментарных вегетативных центрах, а третий - эфферентный - в вегетативных узлах. Кроме чувствительных нейронов спинномозговых узлов и узлов черепных нервов. В. н. с. имеет собственные чувствительные нейроны, находящиеся в вегетативных узлах. С их участием замыкаются двухнейронные рефлекторные дуги, имеющие большое значение в автономной (без участия ц.н.с.) регуляции функций внутренних органов.

Главная функция вегетативной нервной системы заключается в поддержании постоянства внутренней среды, или гомеостаза, при различных воздействиях на организм. Эта функция осуществляется за счет процесса возникновения, проведения, восприятия и переработки информации в результате возбуждения рецепторов внутренних органов (интероцепция). В то же время вегетативная нервная система регулирует деятельность органов и систем, не участвующих непосредственно в поддержании гомеостаза (например, половых органов, внутриглазных мышц и др.), а также способствует обеспечению субъективных ощущений, различных психических функций.

Многие внутренние органы получают как симпатическую, так и парасимпатическую иннервацию. Влияние этих двух отделов часто носит антагонистический характер, однако имеется много примеров, когда оба отдела вегетативной нервной системы действуют синергично (так называемая функциональная синергия). Во многих органах, имеющих и симпатическую, и парасимпатическую иннервацию, в физиологических условиях преобладают регуляторные влияния парасимпатических нервов. К таким органам относятся мочевой пузырь и некоторые экзокринные железы (слезные, пищеварительные и др.). Существуют также органы, снабжаемые только симпатическими или только парасимпатическими нервами; к ним принадлежат почти все кровеносные сосуды, селезенка, гладкие мышцы глаз, некоторые экзокринные железы (потовые) и гладкие мышцы волосяных луковиц.

При повышении тонуса симпатической нервной системы усиливаются сердечные сокращения и учащается их ритм, возрастает скорость проведения возбуждения по мышце сердца, повышается АД, увеличивается содержание глюкозы в крови, расширяются бронхи. зрачки, усиливается секреторная деятельность мозгового вещества надпочечников, снижается тонус желудочно-кишечного тракта.

Повышение тонуса парасимпатической нервной системы сопровождается снижением силы и частоты сокращений сердца, замедлением скорости проведения возбуждения по миокарду. снижением АД, увеличением секреции инсулина и снижением концентрации глюкозы в крови, усилением секреторной и моторной деятельности желудочно-кишечного тракта.

Под действием нервного импульса в окончаниях всех преганглионарных волокон и большинства постганглионарных парасимпатических нейронов высвобождается ацетилхолин, а в окончаниях симпатических постганглионарных нейронов - адреналин и норадреналин, принадлежащие к катехоламинам, в связи с чем эти нейроны называются адренергическими. Реакции различных органов на норадреналин и адреналин опосредованы взаимодействием катехоламинов с особыми образованиями клеточных мембран - адренорецепторами.

Норадреналин и ацетилхолин, по-видимому, не являются единственными медиаторами периферического отдела вегетативная нервная система. К веществам, которым приписывают функцию медиаторов пре- и постганглионарных симпатических нейронов, либо которые модулируют влияние на синаптическую передачу в вегетативную нервную систему, относят также гистамин, вещество П и другие полипептиды, простагландин Е и серотонин.

Большинство внутренних органов наряду с существованием экстраганглионарных (симпатических и парасимпатических), спинальных и высших мозговых механизмов регуляции имеют собственный местный нервный механизм регуляции функций. Наличие общих черт в структурной и функциональной организации, а также данные онто- и филогенеза позволяют многим исследователям выделять в составе вегетативной нервной системы (в периферическом отделе) кроме симпатической и парасимпатической систем еще и третью - метасимпатическую. В метасимпатическую систему объединяют комплекс микроганглионарных образований, расположенных в стенках внутренних органов, обладающих моторной активностью (сердце, мочеточники, желудочно-кишечный тракт и др.). Терминали аксонов нейронов, расположенных в ганглиях метасимпатической системы, содержат в качестве медиаторов АТФ. Многие пре- и постганглионарные вегетативные нейроны, иннервирующие, в частности, кровеносные сосуды и сердце, обладают спонтанной активностью или тонусом покоя. Этот тонус имеет важнейшее значение для регуляции функций внутренних органов.

Различают висцеро-висцеральные, висцеро-соматические и висцеросенсорные рефлексы. При висцеро-висцеральном рефлексе возбуждение возникает и заканчивается во внутренних органах, причем эффектор способен отвечать усилением либо торможением функции. например, раздражение каротидной или аортальной зоны влечет за собой те или иные изменения интенсивности дыхания, уровня кровяного давления, частоты сердечных сокращений. При висцеро-соматическом рефлексе возбуждение в дополнение к висцеральному вызывает также соматические ответы в виде, например, защитного напряжения мышц брюшной стенки при некоторых патологических процессах в органах брюшной полости. При висцеросенсорном рефлексе в ответ на раздражение вегетативных афферентных волокон возникают реакции во внутренних органах, соматической мышечной системе, а также изменения соматической чувствительности. Висцеросоматические и висцеросенсорные рефлексы имеют диагностическое значение при некоторых заболеваниях внутренних органов, при которых повышается тактильная и болевая чуствительность и появляются боли в определенных ограниченных участках кожи.

Существуют также соматовисцеральные рефлексы, возникающие при активации экстерорецепторов и соматических афферентных волокон. К ним относятся, например, кожно-гальванический рефлекс, сужение или расширение сосудов при термических воздействиях на рецепторы кожи, клиностатический рефлекс Даниелополу, глазосердечный рефлекс Ашнера - Даньини, ортостатический рефлекс Превеля.

При раздражении волокон вегетативной нервной системы можно наблюдать и так называемый аксон-рефлекс, или псевдорефлекс. например, антидромное возбуждение тонких волокон от кожных болевых рецепторов в результате раздражения периферического отрезка перерезанного дорсального корешка приводит к расширению сосудов и покраснению области кожи, иннервируемой данными волокнами.

Как и соматические, вегетативные нервы проецируются на несколько областей коры головного мозга, располагаются рядом с проекциями соматических и наслаиваются на них. Последнее необходимо для обеспечения сложных сердечно-сосудистых, дыхательных и других рефлексов.

Влияние вегетативной нервной системы на вегетативные функции организма реализуется тремя основными путями: через ретонарные изменения сосудистого тонуса, адаптационно-трофическое действие и управление функциями сердца, желудочно-кишечного тракта, надпочечников и др.

Центры вегетативной нервной системы, обеспечивающие тонус кровеносных сосудов, расположены в ретикулярной формации продолговатого мозга и варолиева моста. Сосудосуживающие и ускоряющие ритм сердца центры, влияя на симпатическую нервную систему, поддерживают основной тонус сосудов, в меньшей мере - тонус сердца. Сосудорасширяющие и тормозящие ритм сердца центры действуют косвенно как через сосудосуживающий центр, который угнетают, так и путем стимулирования заднего двигательного ядра блуждающего нерва (в случае тормозного эффекта на сердце). На тонус сосудодвигательных (вазомоторных) центров влияют баро- и хеморецепторные стимулы, исходящие как из специфических рефлексогенных зон (каротидного синуса, эндокардоаортальной зоны и др.), так и из других образований. Этот тонус находится под контролем вышележащих центров в ретикулярной формации, в гипоталамусе, обонятельном мозге и коре головного мозга.

Широко известна вазоконстрикция при раздражении симпатического ствола. Вазодилататорным действием обладают некоторые парасимпатические волокна (барабанная струна, половой нерв), волокна из состава задних корешков спинного мозга и симпатические нервы сосудов сердца и скелетных мышц (их действие блокируется атропином).

Влияние симпатической нервной системы на ц.н.с. проявляется изменением ее биоэлектрической активности, а также ее условно- и безусловнорефлекторной деятельности. В соответствии с теорией адаптационно-трофического влияния симпатической нервной системы Л.А. Орбели выделяют две взаимосвязанные стороны: первую - адаптационную, определяющую функциональные параметры рабочего органа, и вторую, обеспечивающую поддержание этих параметров посредством физико-химических изменений уровня метаболизма тканей. В основе путей передачи адаптационно-трофических влияний лежат прямой и непрямой типы симпатической иннервации. Имеются ткани, наделенные прямой симпатической иннервацией (сердечная мышца, матка и другие гладкомышечные образования), но основная масса тканей (скелетная мускулатура, железы) обладает непрямой адренергической иннервацией. В этом случае передача адаптационно-трофического влияния происходит гуморально: медиатор переносится к эффекторным клеткам током крови или достигает их путем диффузии.

В осуществлении адаптационно-трофических функций симпатической нервной системы особое значение принадлежит катехоламинам. Они способны быстро и интенсивно влиять на метаболические процессы, изменяя уровень глюкозы в крови и стимулируя распад гликогена, жиров, увеличивать работоспособность сердца, обеспечивать перераспределение крови в разных областях, усиливать возбуждение нервной системы, способствовать возникновению эмоциональных реакций.

Методы исследования включают определение вегетативных рефлексов (см. Рефлексы), изучение дермографизма, потоотделения, зон Захарьина - Геда, проведение капилляроскопии, плетизмографии, реографии и др., а также исследование функции дыхания и сердечной деятельности. Данные этих исследований позволяют установить локализацию и характер поражения вегетативной нервной системы.

ПАТОЛОГИЯ
Проявления поражения вегетативной нервной системы разнообразны и во многом определяются тем, какой из ее отделов преимущественно вовлечен в патологический процесс. Поражения вегетативных сплетений, например чревного, или солнечного, сплетения, ганглиев, характеризуются болевыми ощущениями различной локализации и интенсивности, расстройством функций связанных с ними внутренних органов, которые могут имитировать острое заболевание сердца, органов брюшной полости, малого таза. Распознавание заболевания В. н. с. возможно в этих случаях лишь методом исключения в ходе детального обследования больного. Поражение центральных отделов В. н. с., как правило, проявляется генерализованными нарушениями регулирующей деятельности В. н. с., расстройством адаптации организма к изменяющимся условиям окружающей среды (например, колебаниям атмосферного давления, влажности и температуры воздуха и др.), снижением работоспособности, выносливости к физическим и психическим нагрузкам. Вегетативные расстройства входят в комплекс функциональных (например, истерия, неврастения) или органических поражений нервной системы в целом, а не только ее вегетативного отдела (например, при черепно-мозговой травме и др.). Поражение гипоталамуса характеризуется возникновением гипоталамических синдромов.

Дисфункция высших вегетативных центров (гипоталамуса и лимбической системы) может сопровождаться относительно избирательными нарушениями, связанными с расстройствами функции вегетативной иннервации сосудов, прежде всего артерий - так называемыми ангиотрофоневрозами. К дисфункциям высших вегетативных центров относятся нарушения сна в виде постоянной или приступообразной сонливости, последняя нередко сопровождается эмоциональными расстройствами (злобность, агрессивность), а также патологическим повышением аппетита, различные эндокринопатии, ожирение и др. В детском возрасте проявлением такой вегетативной дисфункции может быть ночное недержание мочи.

Лечение поражений вегетативной нервной системы определяется причинами, их вызвавшими, а также локализацией поражения, характером основных клинических проявлений. В связи с тем, что развитию вегетативных нарушений способствуют злоупотребление алкоголем и курение, нарушения режима труда и отдыха, перенесенные инфекционные болезни, важнейшими средствами профилактики заболеваний вегетативной нервной системы являются правильная организация труда и отдыха, закаливание, занятия спортом.

Опухоли вегетативной нервной системы встречаются сравнительно редко и возникают из элементов как периферического отдела вегетативной нервной системы, так и ее центрального отдела. Опухоли вегетативной нервной системы бывают доброкачественными и злокачественными. Новообразованиями из элементов периферического отдела вегетативной нервной системы являются опухоли симпатических ганглиев, или нейрональные опухоли. Доброкачественной опухолью вегетативной нервной системы являются ганглионеврома (ганглиоглиома, ганглионарная неврома, ганглионарная нейрофиброма, симпатико-цитома). Она чаще локализуется в заднем средостении, забрюшинном пространстве, в полости таза, в надпочечниках, в области шеи. Значительно реже опухоль располагается в стенке желудка, кишки, мочевого пузыря. Макроскопически ганглионеврома чаще представлена узлом или дольчатым конгломератом узлов различной степени плотности из белесоватой волокнистой ткани на разрезе с участками миксоматоза.

Более половины больных с ганглионевромой моложе 20 лет. Медленный рост этих опухолей определяет постепенное появление и в зависимости от локализации особенности клинических симптомов. Опухоли обычно достигают больших размеров и массы, имеют экспансивный рост, в процессе которого сдавливают соответствующие органы, что в значительной мере влияет на клинические проявления. При ганглионевроме иногда обнаруживают такие пороки развития, как расщепление верхней губы и твердого неба, что подтверждает их общее дизонтогенетическое происхождение. Лечение только хирургическое.

Среди злокачественных опухолей симпатических ганглиев выделяют нейробластому (симпатобластома, симпатогониома), которая возникает преимущественно у детей. Опухоль, как правило, связана с клетками мозгового вещества надпочечника или элементами паравертебральной симпатической цепочки. Характеризуется быстрым ростом с ранним метастазированием в печень, кости черепа, лимфатические узлы, легкие. Лечение комбинированное. Прогноз неблагоприятный.

Ганглионейробластомы относятся к опухолям, обладающим различной степенью злокачественности. Часто встречаются в детском возрасте. В большинстве случаев отмечается повышенная продукция катехоламинов, поэтому в клинической картине болезни могут наблюдаться связанные с этим расстройства (например, поносы).

Параганглионарные образования (гломусные опухоли) хеморецепторного аппарата сосудистого русла (аортальные, каротидные, яремные и другие гломусы) могут служить источником опухолевого роста и давать начало так называемым хемодектомам. или гломусным опухолям. Эти опухоли в абсолютном большинстве являются доброкачественными. Макроскопически они хорошо отграничены и обычно тесно связаны со стенкой соответствующего крупного сосуда. Рост медленный. Клинически кроме наличия опухоли (например, на шее) отмечаются головные боли, головокружение. При надавливании на опухоль иногда возникают местная болезненность, кратковременные обморочные состояния. В ряде случаев течение бессимптомное. Ведущим диагностическим методом при этих опухолях, в частности зоны сонных артерий, является ангиография. Лечение гломусных опухолей хирургическое.

Является материальной основой мышления и речи. В единой нервной системе принято различать центральную нервную систему (ЦНС), к которой относятся спинной и головной мозг, и периферическую нервную систему, образованную нервами, связывающими головной и спинной мозг со всеми органами.

Функциональное деление нервной системы

В функциональном плане нервную систему делят на соматическую и вегетативную. Соматическая нервная система воспринимает раздражения из внешней среды и регулирует работу скелетной мускулатуры, т.е. отвечает за движения тела и его перемещение в пространстве. Вегетативная нервная система (ВНС) регулирует функции всех внутренних органов, желез и сосудов, причем ее деятельность практически не зависит от сознания человека, поэтому ее называют также автономной.

Нервная система представляет собой огромное скопление нейронов (нервные клетки), состоящих из тела и отростков. С помощью отростков нейроны соединяются между собой и с иннервируемыми органами. Любая информация из внешней среды или от тела и внутренностей передается по цепочкам нейронов в нервные центры ЦНС в виде нервного импульса. После анализа в нервных центрах соответствующие команды так же по цепочкам нейронов отправляются к рабочим органам для осуществления необходимого действия, например, сокращения скелетных мышц или усиления выработки соков пищеварительными железами. Передача нервного импульса от одного нейрона к другому или к органу происходит в синапсах (в переводе с греч. - соединение) с помощью особых химических веществ - медиаторов. Нервы, связывающие ЦНС и органы, представляют собой большие скопления отростков нейронов (нервные волокна), окруженных особыми оболочками.

Различия вегетативной и соматической нервной системы

Хотя вегетативная и соматическая нервные системы имеют общее происхождение, между ними установлены не только функциональные, но и структурные различия. Так, соматические нервы выходят из головного и спинного мозга равномерно на всем протяжении, а вегетативные - только из нескольких отделов. Соматические двигательные нервы идут от ЦНС к органам не прерываясь, тогда как вегетативные прерываются в ганглиях (нервные узлы), и поэтому весь их путь до органа принято делить на преганглионарное (предузловое) и постганглионарное (послеузловое) волокна. Кроме того, вегетативные нервные волокна тоньше соматических, поскольку лишены особой оболочки, увеличивающей скорость проведения нервного импульса.

При возбуждении вегетативных нервов эффект возникает медленно, протекает длительно и исчезает постепенно, обусловливая однообразный спокойный ритм работы внутренних органов. Скорость проведения нервного импульса по соматическим нервам в десятки раз выше, что обеспечивает быстрые и целесообразные движения скелетных мышц. Во многих случаях импульсы от внутренних органов, минуя ЦНС, направляются сразу в вегетативный ганглий, что способствует автономности функционирования внутренностей.

Роль вегетативной нервной системы

ВНС обеспечивает регуляцию деятельности внутренних органов, имеющих в своем составе гладкую мышечную и железистую ткани. К таким органам относятся все органы пищеварительной, дыхательной, мочевой, половой систем, сердце и сосуды (кровеносные и лимфатические), эндокринные железы. ВНС также принимает участие в работе скелетной мускулатуры, регулируя обмен веществ в мышцах. Роль ВНС состоит в поддержании определенного уровня функционирования органов, в усилении или ослаблении их специфической деятельности в зависимости от потребностей организма. В связи с этим в ВНС выделяют две части (симпатическая и парасимпатическая), которые оказывают на органы противоположное влияние.

Строение вегетативной нервной системы

В строении двух частей ВНС также имеются различия. Центры ее симпатической части находятся в грудном и поясничном отделах спинного мозга, а центры парасимпатической части - в стволе головного мозга и крестцовом отделе спинного мозга (см. рис.).

Высшими центрами, регулирующими и координирующими работу обеих частей ВНС, являются гипоталамус и кора лобной и теменной долей полушарий головного мозга. Вегетативные нервные волокна выходят из головного и спинного мозга в составе черепных и спинномозговых нервов и направляются к вегетативным ганглиям. Ганглии симпатической части ВНС располагаются вблизи позвоночника, а парасимпатической - в стенках внутренних органов или возле них. Поэтому преганглионарное и постганглионарное симпатические волокна почти одинаковой длины, а парасимпатическое преганглионарное волокно значительно длиннее постганглионарного. После прохождения ганглия вегетативные волокна, как правило, направляются к иннервируемому органу вместе с кровеносными сосудами, образуя сплетения в виде сети на стенке сосуда.

Околопозвоночные ганглии симпатической части ВНС объединяются в две цепочки, которые расположены симметрично по обе стороны позвоночного столба и носят название симпатических стволов. В каждом симпатическом стволе, состоящем из 20-25 ганглиев, различают шейный, грудной, поясничный, крестцовый и копчиковый отделы.

От 3 шейных ганглиев симпатического ствола отходят нервы, которые регулируют деятельность органов головы и шеи, а также сердца. Эти нервы образуют сплетения на стенке сонных артерий и вместе с их ветвями достигают слезной железы и слюнных желез, желез слизистой оболочки ротовой и носовой полостей, гортани, глотки и мышцы, расширяющей зрачок. Сердечные нервы, отходящие от шейных ганглиев, спускаются в грудную полость и образуют сплетение на поверхности сердца.

От 10-12 грудных ганглиев симпатического ствола отходят нервы к органам грудной полости (сердцу, пищеводу, легким), а также большой и малый внутренностные нервы, направляющиеся в брюшную полость к ганглиям чревного (солнечного) сплетения. Солнечное сплетение образовано вегетативными ганглиями и многочисленными нервами и располагается впереди брюшной аорты по сторонам ее крупных ветвей. Из чревного сплетения осуществляется иннервация органов брюшной полости - желудка, тонкой кишки, печени, почек, поджелудочной железы.

От 4 поясничных ганглиев симпатического ствола отходят нервы, участвующие в образовании чревного сплетения и других вегетативных сплетений брюшной полости, которые обеспечивают симпатическую иннервацию кишечника и сосудов.

Крестцово-копчиковый отдел симпатического ствола состоит из лежащих на внутренней поверхности крестца и копчика четырех крестцовых ганглиев и одного непарного копчикового. Их ветви участвуют в образовании вегетативных сплетений таза, которые обеспечивают симпатическую иннервацию органов и сосудов таза (прямая кишка, мочевой пузырь, внутренние половые органы), а также наружных половых органов.

Нервные волокна парасимпатической части ВНС выходят из головного мозга в составе III, VII, IX и X черепных нервов (всего от головного мозга отходят 12 пар черепных нервов), а из спинного мозга в составе II-IV крестцовых нервов. Парасимпатические ганглии в области головы располагаются вблизи желез. Постганглионарные волокна направляются к органам головы уже по ветвям тройничного нерва (V черепной нерв). Парасимпатическую иннервацию получают слезная и слюнные железы, железы слизистой оболочки ротовой и носовой полостей, а также мышца, суживающая зрачок, и ресничная мышца (обеспечивает аккомодацию - приспособление глаза к видению предметов на разном расстоянии).

Самое большое количество парасимпатических волокон проходит в составе блуждающего нерва (Х черепной нерв). Ветви блуждающего нерва иннервируют внутренние органы шеи, грудной и брюшной полостей - гортань, трахею, бронхи, легкие, сердце, пищевод, желудок, печень, селезенку, почки и большую часть кишечника. В грудной и брюшной полостях ветви блуждающего нерва входят в состав вегетативных сплетений (в частности, чревного) и вместе с ними достигают иннервируемых органов. Тазовые органы получают парасимпатическую иннервацию от внутренностных тазовых нервов, выходящих из крестцового отдела спинного мозга. Парасимпатические ганглии расположены в стенке органа или около него.

Значение вегетативной нервной системы

Деятельность большинства внутренних органов регулируется обеими частями ВНС, которые, как уже отмечалось, оказывают различное, иногда противоположное, влияние, обусловленное действием медиаторов.

Основным медиатором симпатической части ВНС является норадреналин, парасимпатической - ацетилхолин. Симпатическая часть ВНС обеспечивает в основном активацию трофических функций (усиление обменных процессов, дыхания, сердечной деятельности), а парасимпатическая - их торможение (снижение частоты сердечных сокращений, урежение дыхательных движений, опорожнение кишечника, мочевого пузыря и т.п.). Раздражение симпатических нервов вызывает расширение зрачков, бронхов, артерий сердца, учащение и усиление сердцебиений, но торможение перистальтики кишечника, угнетение секреции желез (кроме потовых), сужение сосудов кожи и сосудов брюшной полости.

Раздражение парасимпатических нервов приводит к сужению зрачков, бронхов, артерий сердца, урежению и ослаблению сердцебиений, но усилению перистальтики кишечника и раскрытию сфинктеров, усилению секреции желез, расширению периферических сосудов.

В целом симпатическая часть ВНС связана с реакциями организма типа «борьба или бегство», в результате которых увеличивается доставка кислорода и питательных веществ к мышцам и сердцу, благодаря чему они усиливают сокращения. Преобладание активности парасимпатической части ВНС обусловливает реакции типа «отдых и восстановление», что приводит к накоплению организмом жизненных сил. В норме функции организма обеспечиваются согласованным действием обеих частей ВНС, контролирует которое головной мозг.

При изучении нервной системы принято выделять ту ее часть, которая иннервирует внутренние органы, железы и кровеносные сосуды. Она называется вегетативной частью нервной системы, или вегетативной нервной системой .

Вегетативная нервная система, как и вся нервная система, состоит из нервных клеток и их отростков - нервных волокон.

Вегетативные нервные клетки образуют в головном и спинном мозгу скопления - вегетативные ядра. Кроме того, вегетативная нервная система имеет большое количество нервных узлов, расположенных около позвоночного столба, вблизи внутренних органов или в их стенках.

Нервные волокна вегетативной системы выходят из головного или спинного мозга (они называются преганглионарными) в составе некоторых черепномозговых и спинномозговых нервов и подходят к клеткам вегетативных узлов. От узлов в свою очередь отходят нервные волокна (постганглионарные), которые иннервируют внутренние органы. Волокна вегетативной нервной системы образуют около органов в их стенках сплетения (вегетативные нервные сплетения). В составе этих сплетений имеются нервные клетки и узлы.

Вегетативные ядра, лежащие в головном и спинном мозгу, составляют центральную часть вегетативной системы, а нервные узлы и волокна - ее периферическую часть.

Вегетативная нервная система подразделяется на два отдела: симпатический и парасимпатический.

Симпатический отдел . К симпатическому отделу вегетативной нервной системы относятся симпатические ядра, пограничный симпатический ствол и симпатические нервные сплетения (рис. 147). Симпатические ядра находятся в боковых рогах спинного мозга, которые имеются в грудном и поясничном его отделах. Они содержат симпатические нервные клетки и составляют центральную часть симпатического отдела вегетативной системы. Отростки клеток боковых рогов выходят из спинного мозга в составе соответствующих спинно-мозговых нервов, отделяются от них, образуя соединительные ветви, которые подходят к пограничному симпатическому стволу.

Пограничный симпатический ствол - парный (правый и левый), располагается по сторонам позвоночного столба. Состоит из нервных узлов и соединяющих их ветвей. В симпатическом стволе различают шейный, грудной, поясничный и тазовый отдел. В каждом отделе имеется известное количество узлов, от которых отходят нервные ветви, участвующие в образовании вегетативных нервных сплетений. Узлы связаны между собой межузловыми ветвями.

Шейный отдел симпатического ствола имеет обычно три нервных узла. От них отходят ветви к сердцу и сонным артериям. Вокруг артерий нервные ветви образуют сплетения. Волокна этих сплетений иннервируют кровеносные сосуды и те внутренние органы шеи и головы, к которым подходят ветви сонных артерий (глотка, слюнные железы, слезная железа, мышца, расширяющая зрачок, и др.).

Грудной отдел имеет 10 - 11 узлов. От них отходят большой и малый чревные нервы (nn. splanchnici), которые проходят через диафрагму в брюшную полость и участвуют в образовании чревного (солнечного) сплетения. Кроме того, от узлов грудного отдела симпатического ствола отходят ветви к грудной аорте, пищеводу, бронхам и легким. От нервных узлов поясничного и тазового отдела симпатического ствола отходят ветви, участвующие в образовании вегетативных нервных сплетений брюшной полости и полости таза. Самое большое из них называется чревным (солнечным) сплетением.

Чревное (солнечное ) сплетение располагается в брюшной полости на аорте, вокруг чревного ствола. В образовании его участвуют чревные нервы, ветви узлов поясничного отдела симпатического ствола, а также ветви блуждающего нерва. В сплетении имеются крупные нервные узлы. От чревного сплетения отходят вегетативные нервные волокна, которые по стенкам артерий (образуя вокруг них вторичные нервные сплетения) идут ко всем органам брюшной полости. Такими сплетениями являются: печеночное, селезеночное, верхнее брыжеечное, нижнее брыжеечное и др.

В полости малого таза имеется парное подчревное сплетение (около внутренней подвздошной артерии). Ветви этого сплетения иннервируют органы малого таза.

Парасимпатический отдел . К парасимпатическому отделу вегетативной нервной системы относятся парасимпатические ядра, узлы и волокна.

Парасимпатические ядра располагаются в стволовой части головного мозга и в крестцовом отделе спинного мозга (см. рис. 147). Они составляют центральную часть парасимпатического отдела вегетативной системы. От парасимпатических ядер, лежащих в стволовой части головного мозга, отходят нервные волокна в составе III, VII, IX и X пары черепномозговых нервов. Парасимпатические волокна глазодвигательного нерва (III пара) иннервируют в глазном яблоке мышцу, суживающую зрачок, и ресничную мышцу. Парасимпатические волокна так называемого промежуточного нерва присоединяются к лицевому нерву (VII пара) в канале височной кости. Эти волокна иннервируют подчелюстную и подъязычную слюнные железы, железы слизистой оболочки полости носа и полости рта и слезную железу. Парасимпатические волокна языкоглоточного нерва иннервируют околоушную слюнную железу; парасимпатические волокна к железам называются также секреторными. В составе блуждающего нерва (X пара) имеются парасимпатические волокна к внутренним органам шеи, грудной и брюшной полости: щитовидной, околощитовидной и вилочковой железе, сердцу, легким, пищеводу, желудку, тонкой кишке, большей части толстой кишки, печени, поджелудочной железе, селезенке, почкам, надпочечникам и половым железам.

Из крестцового отдела спинного мозга парасимпатические волокна выходят в составе крестцовых спинномозговых нервов. Эти волокна иннервируют внутренние органы малого таза: мочевой пузырь, матку, прямую кишку и др.

Парасимпатический отдел вегетативной системы имеет большое количество нервных узлов, которые находятся около органов и в их стенках (входят в состав вегетативных сплетений). Парасимпатические волокна, выходящие из головного и спинного мозга, подходят к этим узлам, а от них идут нервные волокна к внутренним органам.

Рассматривая вегетативную нервную систему, следует отметить, что в гипоталамусе располагаются так называемые высшие вегетативные центры. Они оказывают регулирующее влияние на симпатический и парасимпатический отдел вегетативной системы, а также через гипофиз на эндокринную систему, и через них на вегетативные функции организма.

Значение вегетативной нервной системы . Вегетативная нервная система регулирует все процессы, происходящие во внутренних органах: отделение секрета в железах, сокращение гладкой мускулатуры, степень сужения кровеносных сосудов, деятельность сердца, обмен веществ и др. Исследованиями Л. А. Орбели установлено, что симпатический отдел вегетативной нервной системы оказывает влияние также и на поперечнополосатые мышцы, в частности на обмен веществ, происходящий в этих мышцах (трофическое влияние).

Все внутренние органы получают двойную иннервацию: симпатическую и парасимпатическую. Влияние двух отделов вегетативной системы на внутренние органы не одинаково и обычно противоположно. Так, нервные импульсы, передающиеся по симпатическим волокнам, вызывают расширение зрачка, уменьшение секреции слюнных и слезных желез, сужение мелких артерий и вен, но расширение венечных артерий сердца, повышение кровяного давления, учащение сердцебиений, замедление перистальтики кишечника, уменьшение секреции желез желудка, расслабление мышц бронхов, уменьшение теплоотдачи и т. д. Симпатический отдел вегетативной системы стимулирует обмен веществ в клетках и тканях организма (усиливает диссимиляцию). При различных эмоциях (страх, гнев и др.) и состояниях, связанных с большим напряжением организма (интенсивная физическая работа, спортивные соревнования и др.), имеет место повышение функции симпатического отдела вегетативной системы. Свое влияние на различные системы органов симпатический отдел оказывает не только непосредственно через симпатические нервы, но и через гормоны, в частности через адреналин, секреция которого при возбуждении симпатического отдела резко усиливается. Раздражение парасимпатического отдела вегетативной нервной системы вызывает противоположные явления: сужение зрачка, секрецию слюнных и слезных желез, замедление сердцебиений, усиление перистальтики кишечника, секрецию желез желудка, сокращение мышц бронхов, расширение сосудов и увеличение теплоотдачи и т. д. Парасимпатический отдел влияет на процессы, связанные с восстановлением израсходованных веществ в клетках и тканях - ассимиляцию. Тонус этого отдела вегетативной системы повышен при состояниях покоя организма.

Тот факт, что симпатический и парасимпатический отделы оказывают противоположное влияние, не означает наличия "антагонизма" между ними. В живом организме влияние обоих отделов вегетативной системы на различные органы согласовано и оба отдела представляют единую систему. Регуляция работы органов зависит от взаимодействия противоположных влияний симпатического и парасимпатического отдела вегетативной системы. Работа сердца, желез пищеварительного канала, обмен веществ и другие процессы в организме не могут протекать нормально без регулирующего влияния как симпатического, так и парасимпатического отдела.

Исследованиями И. П. Павлова и его учеников доказано, что вегетативная нервная система является неотъемлемой частью всей нервной системы и ее влияние на процессы, происходящие во внутренних органах, подчинено коре головного мозга.

На состояние вегетативной нервной системы оказывают влияние некоторые гормоны и различные лекарственные вещества. Так, гормон адреналин повышает тонус симпатического отдела этой системы.

Понятие о медиаторах . Возбуждение вегетативной нервной системы сопровождается выделением в нервных окончаниях особых химических веществ, которые называются медиаторами (передатчиками). В окончаниях парасимпатических нервных волокон, находящихся в тканях, вырабатывается вещество ацетилхолин, а в окончаниях симпатических волокон - норадреналин. При участии этих веществ и происходит передача возбуждения с постганглионарных нервных волокон на органы. Медиаторы участвуют также и в передаче возбуждения в вегетативных узлах с преганглионарных волокон на клетки этих узлов.