Мозжечок - строение и функции мозжечка

В разных группах животных мозжечок сильно варьирует по размеру и форме. Степень его развития коррелирует со степенью сложности движений тела .

Мозжечок есть у представителей всех классов позвоночных, в том числе у круглоротых (у миног), у которых он имеет форму поперечной пластинки, перекидывающейся через передний отдел ромбовидной ямки .

Функции мозжечка сходны у всех классов позвоночных, включая рыб , рептилий , птиц и млекопитающих . Даже у головоногих моллюсков (в частности осьминогов) имеется схожее мозговое образование .

Имеются значительные различия формы и размеров у различных биологических видов . Например, мозжечок низших позвоночных соединён с задним мозгом непрерывной пластинкой, в которой пучки волокон анатомически не выделяются. У млекопитающих эти пучки формируют три пары структур, называемых ножками мозжечка. Через ножки мозжечка осуществляются связи мозжечка с другими отделами центральной нервной системы .

Круглоротые и рыбы

Мозжечок обладает наибольшим диапазоном изменчивости среди сенсомоторных центров мозга. Он расположен у переднего края заднего мозга и может достигать огромных размеров, закрывая собой весь головной мозг . Его развитие зависит от нескольких причин. Наиболее очевидная связана с пелагическим образом жизни , хищничеством или способностью к эффективному плаванию в толще воды. Наибольшего развития мозжечок достигает у пелагических акул . В нём формируются настоящие борозды и извилины, которые отсутствуют у большинства костистых рыб . В этом случае развитие мозжечка вызвано сложным движением акул в трёхмерной среде мирового океана. Требования к пространственной ориентации слишком велики, чтобы это не отразилось на нейроморфологическом обеспечении вестибулярного аппарата и сенсомоторной системы. Этот вывод подтверждается исследованием мозга акул, обитающих около дна. У акулы-няньки нет развитого мозжечка, а полость IV желудочка полностью открыта. Её среда обитания и способ жизни не предъявляет таких жёстких требований к пространственной ориентации, как у длиннокрылой акулы . Следствием стали относительно скромные размеры мозжечка.

Внутренняя структура мозжечка у рыб отличается от человеческой. Мозжечок рыб не содержит глубоких ядер, отсутствуют клетки Пуркинье .

Размеры и форма мозжечка у первичноводных позвоночных могут изменяться не только в связи с пелагическим или относительно оседлым образом жизни. Поскольку мозжечок является центром анализа соматической чувствительности , он принимает самое активное участие в обработке электрорецепторных сигналов . Электрорецепцией обладают очень многие первичноводные позвоночные (70 видов рыб обладают развитыми электрорецепторами , 500 - могут генерировать электрические разряды различной мощности, 20 способны как генерировать, так и рецептировать электрические поля). У всех рыб, обладающих электрорецепцией , мозжечок развит чрезвычайно хорошо. Если основной системой афферентации становится электрорецепция собственного электромагнитного поля или внешних электромагнитных полей, то мозжечок начинает выполнять роль сенсорного (чувствительного) и моторного центра. Зачастую размеры мозжечка у них так велики, что закрывают с дорсальной (задней) поверхности весь мозг .

Многие виды позвоночных имеют участки мозга, которые схожи с мозжечком в плане клеточной цитоархитектоники и нейрохимии . Большинство видов рыб и амфибий имеют орган боковой линии , который улавливает изменение давления воды. Участок мозга, который получает информацию из этого органа, так называемое октаволатеральное ядро, имеет схожую с мозжечком структуру .

Амфибии и рептилии

У амфибий мозжечок развит очень слабо и состоит из узкой поперечной пластинки над ромбовидной ямкой . У рептилий отмечается увеличение размеров мозжечка, что имеет эволюционное обоснование. Подходящей средой для формирования нервной системы у рептилий могли стать гигантские каменноугольные завалы, состоящие преимущественно из плаунов , хвощей и папоротников . В таких многометровых завалах из прогнивших или полых стволов деревьев могли сложиться идеальные условия для эволюции рептилий. Современные залежи каменного угля прямо свидетельствуют о том, что такие завалы из стволов деревьев были очень широко распространены и могли стать масштабной переходной средой амфибий к рептилиям. Чтобы воспользоваться биологическими преимуществами древесных завалов, требовалось приобрести несколько специфических качеств. Во-первых было необходимо научиться хорошо ориентироваться в трёхмерной среде. Для амфибий это непростая задача, поскольку их мозжечок весьма небольшой. Даже у специализированных древесных лягушек , которые являются тупиковой эволюционной ветвью, мозжечок намного меньше, чем у рептилий . У рептилий формируются нейрональные взаимосвязи между мозжечком и корой головного мозга .

Птицы

Мозжечок птиц состоит из большей средней части и двух маленьких боковых придатков. Он полностью прикрывает ромбовидную ямку. Средняя часть мозжечка поперечными бороздками разделяется на многочисленные листочки . Отношение массы мозжечка к массе всего головного мозга наибольшее у птиц. Это связано с необходимостью быстрой и точной координации движений в полете .

У птиц мозжечок состоит из массивной средней части (червя), пересекаемой обычно 9 извилинами, и двух небольших долей, которые гомологичны клочку мозжечка млекопитающих, в том числе и человека . Для птиц характерно высокое совершенство вестибулярного аппарата и системы координации движений. Следствием интенсивного развития координационных сенсомоторных центров стало появление крупного мозжечка с настоящими складками - бороздами и извилинами. Мозжечок птиц стал первой структурой головного мозга позвоночных, которая имела кору и складчатое строение . Сложные движения в трёхмерной среде стали причной развития мозжечка птиц как сенсомоторного центра координации движений .

Млекопитающие

Отличительной чертой мозжечка млекопитающих является увеличение боковых частей мозжечка, которые в основном взаимодействуют с корой головного мозга . В контексте эволюции , увеличение боковых частей мозжечка (неоцеребеллума) происходит вместе с увеличением лобных долей коры головного мозга .

У млекопитающих мозжечок состоит из червя и парных полушарий. Для млекопитающих также характерно увеличение площади поверхности мозжечка за счёт формирования борозд и складок .

У предшественников человека и лат. homo sapiens времени плейстоцена увеличение лобных долей происходило более быстрыми темпами по сравнению с мозжечком .

Анатомия мозжечка человека

Особенностью мозжечка человека, является то, что он так же как и головной мозг, состоит из правого и левого полушария (лат. hemispheria cerebelli ) и соединяющей их непарной структуры - «червя» (лат. vermis cerebelli ). Мозжечок занимает почти всю заднюю черепную ямку. Поперечник мозжечка (9-10 см) значительно больше его переднезаднего размера (3-4 см) .

Масса мозжечка у взрослого колеблется от 120 до 160 г. К моменту рождения мозжечок менее развит по сравнению с полушариями головного мозга, но на первом году жизни он развивается быстрее других отделов мозга. Выраженное увеличение мозжечка отмечается между 5-м и 11-м месяцами жизни, когда ребёнок учится сидеть и ходить. Масса мозжечка новорожденного составляет около 20 г, в 3 месяца она удваивается, в 5 месяцев увеличивается в 3 раза, в конце 9-го месяца - в 4 раза. Затем мозжечок растёт медленнее, и к 6 годам его масса достигает нижней границы нормы взрослого человека - 120 г .

Сверху над мозжечком лежат затылочные доли полушарий головного мозга. Мозжечок отделён от большого мозга глубокой щелью, в которую вклинивается отросток твёрдой оболочки головного мозга - намёт мозжечка (лат. tentorium cerebelli ), натянутый над задней черепной ямкой. Впереди мозжечка располагается мост и продолговатый мозг .

Червь мозжечка более короткий, чем полушария, поэтому на соответствующих краях мозжечка образуются вырезки: на переднем крае - передняя, на заднем крае - задняя. Наиболее выступающие участки переднего и заднего краёв образуют соответствующие передний и задний углы, а наиболее выступающие латеральные участки - латеральные углы .

На черве мозжечка различают верхнюю и нижнюю поверхности. Идущие продольно по бокам червя бороздки: на передней поверхности - более мелкие, на задней - более глубокие - отделяют его от полушарий мозжечка .

Мозжечок состоит из серого и белого вещества. Серое вещество полушарий и червя мозжечка, расположенное в поверхностном слое, образует кору мозжечка (лат. cortex cerebelli ), а скопление серого вещества в глубине мозжечка - ядра мозжечка (лат. nuclei cerebelli ). Белое вещество - мозговое тело мозжечка (лат. corpus medullare cerebelli ), залегает в толще мозжечка и при посредстве трёх пар мозжечковых ножек (верхних, средних и нижних) связывает серое вещество мозжечка со стволом головного мозга и спинным мозгом .

Червь

Червь мозжечка управляет позой, тонусом, поддерживающими движениями и равновесием тела. Дисфункция червя у человека проявляется в виде статико-локомоторной атаксии (нарушение стояния и ходьбы).

Дольки

Поверхности полушарий и червя мозжечка делятся более или менее глубокими щелями мозжечка (лат. fissurae cerebelli ) на различные по величине многочисленные дугообразно изогнутые листки мозжечка (лат. folia cerebelli ), большинство которых располагается почти параллельно один другому. Глубина этих борозд не превышает 2,5 см . Если бы было возможно расправить листки мозжечка, то площадь его коры составила 17 х 120 см . Группы извилин образуют отдельные дольки мозжечка. Одноимённые дольки обоих полушарий разграничены одной и той же бороздой, которая переходит через червь с одного полушария на другое, в результате этого двум - правой и левой - одноимённым долькам обоих полушарий соответствует определённая долька червя.

Отдельные дольки образуют доли мозжечка. Таких долей три: передняя, задняя и клочково-узелковая .

Дольки червя	Дольки полушарий
язычок (лат. lingula )	уздечка язычка (лат. vinculum linguale )
центральная долька (лат. lobulus centralis )	крыло центральной дольки (лат. ala lobuli centralis )
верхушка (лат. culmen )	передняя четырехугольная долька (лат. lobulis quadrangularis anterior )
скат (лат. declive )	задняя четырехугольная долька (лат. lobulis quadrangularis posterior )
лист червя (лат. folium vermis )	верхняя и нижняя полулунные дольки (лат. lobuli semilunares superior et inferior )
бугор червя (лат. tuber vermis )	тонкая долька (лат. lobulis gracilis )
пирамида (лат. pyramis )	двубрюшная долька (лат. lobulus biventer )
втулочка (лат. uvula )	миндалина (лат. tonsilla ) с околоклочковым выступом (лат. paraflocculus )
узелок (лат. nodulus )	клочок (лат. flocculus )

Червь и полушария покрыты серым веществом (корой мозжечка), внутри которого находится белое вещество. Белое вещество разветвляясь, проникает в каждую извилину в виде белых полосок (лат. laminae albae ). На сагиттальных срезах мозжечка виден своеобразный рисунок, получивший название «древа жизни» (лат. arbor vitae cerebelli ). Внутри белого вещества залегают подкорковые ядра мозжечка .

C соседними мозговыми структурами мозжечок соединяется посредством трёх пар ножек. Ножки мозжечка (лат. pedunculi cerebellares ) представляют собой системы проводящих путей, волокна которых следуют к мозжечку и от него:

Ядра

Ядра мозжечка представляют собой парные скопления серого вещества, залегающие в толще белого, ближе к середине, то есть червю мозжечка. Различают следующие ядра:

Ядро шатра, являясь самым медиальным, располагается по бокам от средней линии в области, где в мозжечок вдаётся шатёр (лат. fastigium ). Латеральнее него находятся соответственно шаровидное, пробковидное и зубчатое ядра. Названные ядра имеют различный филогенетический возраст : nucleus fastigii относится к самой древней части мозжечка (лат. archicerebellum ), связанной с вестибулярным аппаратом; nuclei emboliformis et globosus - к старой части (лат. paleocerebellum ), возникшей в связи с движениями туловища, и nucleus dentatus - к самой молодой (лат. neocerebellum ), развившейся в связи с передвижением при помощи конечностей. Поэтому при поражении каждой из этой частей нарушаются различные стороны двигательной функции, соответствующие различным стадиям филогенеза, а именно: при повреждении archicerebellum нарушается равновесие тела, при поражениях paleocerebellum нарушается работа мускулатуры шеи и туловища, при поражении neocerebellum - работа мускулатуры конечностей .

Ядро шатра располагается в белом веществе «червя», остальные ядра залегают в полушариях мозжечка. Практически вся информация выходящая из мозжечка переключается на его ядра (исключением является только связь клочково-узелковой дольки с вестибулярным ядром Дейтерса) .

Кровоснабжение

Артерии

Верхняя мозжечковая артерия

Возникает от верхнего отдела основной (базилярной) артерии на границе моста и ножки мозга перед её делением на задние мозговые артерии. Артерия идёт ниже ствола глазодвигательного нерва , огибает сверху переднюю ножку мозжечка и на уровне четверохолмия, под намётом, делает поворот назад под прямым углом, разветвляясь на верхней поверхности мозжечка. От артерии отходят ветви, которые кровоснабжают:

Начальные части ветвей, кровоснабжающих верхние отделы червя и окружающие его области, могут находиться в пределах задней части вырезки намёта мозжечка, в зависимости от индивидуальных размеров тенториального отверстия и степени физиологической протрузии в него червя. Затем они пересекают край намёта мозжечка и направляются к дорсальным и латеральным частям верхних отделов полушарий. Эта топографическая особенность делает сосуды уязвимыми в отношении их возможной компрессии наиболее возвышающейся частью червя при вклинении мозжечка в заднюю часть тенториального отверстия . Результатом такой компрессии являются частичные и даже полные инфаркты коры верхних отделов полушарий и червя мозжечка.

Ветви верхней мозжечковой артерии широко анастомозируют с ветвями обеих нижних мозжечковых артерий.

Передняя нижняя мозжечковая артерия

Отходит от начальной части базилярной артерии. В большинстве случаев артерия проходит по нижнему краю варолиевого моста дугой, обращённой выпуклостью вниз. Основной ствол артерии чаще всего располагается кпереди от корешка отводящего нерва , идёт кнаружи и проходит между корешками лицевого и преддверно-улиткового нервов . Далее артерия огибает сверху клочок и разветвляется на передненижней поверхности мозжечка. В области клочка нередко могут располагаться две петли, образованные мозжечковыми артериями: одна - задней нижней, другая - передней нижней .

Передняя нижняя мозжечковая артерия, проходя между корешками лицевого и преддверно-улиткового нервов, отдаёт артерию лабиринта (лат. a.labyrinthi ), которая направляется во внутренний слуховой проход и вместе со слуховым нервом проникает во внутреннее ухо . В других случаях артерия лабиринта отходит от базилярной артерии. Конечные ветви передней нижней мозжечковой артерии питают корешки VII-VIII нервов, среднюю ножку мозжечка, клочок, передненижние отделы коры полушария мозжечка, сосудистое сплетение IV желудочка .

Передняя ворсинчатая ветвь IV желудочка (лат. r. choroideus ventriculi quarti anterior ) отходит от артерии на уровне клочка и проникает в сплетение через латеральную апертуру.

Таким образом передняя нижняя мозжечковая артерия кровоснабжает:

Зона их кровоснабжения в сравнении с остальными мозжечковыми артериями является самой незначительной .

Задняя нижняя мозжечковая артерия

Отходит от позвоночной артерии на уровне перекрёста пирамид или у нижнего края оливы. Диаметр основного ствола задней нижней мозжечковой артерии 1,5-2 мм. Артерия огибает оливу, поднимается вверх, делает поворот и проходит между корешками языкоглоточного и блуждающего нервов , образуя петли, затем спускается вниз между нижней ножкой мозжечка и внутренней поверхностью миндалины. Затем артерия поворачивается кнаружи и переходит на мозжечок, где расходится на внутреннюю и наружную ветви, первая из которых поднимается вдоль червя, а вторая направляется к нижней поверхности полушария мозжечка .

Артерия может образовывать до трёх петель. Первая петля, направленная выпуклостью вниз, формируется в области борозды между варолиевым мостом и пирамидой, вторая петля с выпуклостью вверх - на нижней ножке мозжечка, третья петля, направленная вниз, лежит на внутренней поверхности миндалины. От ствола задней нижней мозжечковой артерии идут ветви к:

Вены

Верхняя вена червя мозжечка (лат. v. vermis superior ) собирает кровь от верхнего червя и прилегающих к ней отделов коры верхней поверхности мозжечка и над четверохолмием впадает в большую мозговую вену снизу.

Нижняя вена червя мозжечка (лат. v. vermis inferior ) принимает кровь от нижнего червя, нижней поверхности мозжечка и миндалины. Вена идёт кзади и вверх по борозде между полушариями мозжечка и впадает в прямой синус, реже в поперечный синус или в синусный сток.

Гистология

Кора мозжечка различных представителей позвоночных , включая человека, построена по единому плану и состоит из трёх слоёв . При этом их внутренняя структура у некоторых биологических видов может различаться. Так мозжечок рыб не содержит глубоких ядер, отсутствуют клетки Пуркинье.

На поверхности мозжечка много извилин и бороздок, которые значительно увеличивают её площадь (у взрослого человека - 975-1500 см²). Борозды и извилины создают на разрезе характерную для мозжечка картину «древа жизни». Основная масса серого вещества в мозжечке располагается на поверхности и образует кору. Меньшая часть серого вещества лежит глубоко в белом веществе в виде центральных ядер. В центре каждой извилины имеется тонкая прослойка белого вещества, покрытая слоем серого - корой.

Кора

Кора представлена серым веществом, располагающимся на поверхности мозжечка. Она содержит нервные клетки и глиальные элементы . В ней различают 3 слоя:

• наружный, или молекулярный (лат. stratum moleculare );
• ганглионарный (ганглиозный, или слой клеток Пуркинье) (лат. stratum neuronum piriformium );
• зернистый, или гранулярный (лат. stratum granulosum ).

Молекулярный слой

Молекулярный слой содержит два основных вида нейронов : корзинчатые и звёздчатые. Корзинчатые нейроны (лат. neuronum corbiferum ) находятся в нижней трети молекулярного слоя. Это неправильной формы мелкие клетки размером около 10-20 мкм. Их тонкие длинные дендриты ветвятся преимущественно в плоскости, расположенной поперечно к извилине. Длинные аксоны клеток всегда идут поперёк извилины и параллельно поверхности над грушевидными нейронами. Они отдают коллатерали, спускающиеся к телам грушевидных нейронов, и совместно с другими волокнами, густо оплетая грушевидные нейроны, формируют на них характерную структуру корзинок нервных волокон (лат. corbus neurofibrarum ). Активность аксонов корзинчатых нейронов вызывает торможение грушевидных .

Ганглионарный слой

Содержит грушевидные нейроны (клетки Пуркинье) (лат. neuronum piriforme ). Клетки Пуркинье являются особыми нейронами мозга. Впервые они были описаны чешским анатомом Яном Пуркинье в 1837 году . Выделяются развитым деревом дендритов , расположенному строго перпендикулярно извилинам мозжечка. Дендриты клеток Пуркинье формируют густую сеть, которая пронизывает всю толщу молекулярного слоя, через которую проходят под прямым углом параллельные волокна (аксоны клеток-зёрен). Дендриты клеток Пуркинье покрыты множеством выпячиваний, благодаря которым формируются синаптические связи с параллельными волокнами. Клетки Пуркинье имеют наибольшее, по сравнению с нейронами других отделов мозга, количество синаптических взаимосвязей .

Большие, сферические тела клеток Пуркинье (60х35 мкм) располагаются в один слой (толщина слоя - одна клетка) коры мозжечка, который также называется слоем Пуркинье. Их аксоны, после отделения коллатералей иннервирующих соседние клетки Пуркинье, направляются к клеткам ядер мозжечка. Каждый аксон иннервирует около 1000 нейронов глубоких ядер мозжечка. Клетки Пуркинье являются ГАМКергическими, то есть в виде нейротрансмиттера используют гамма-аминомасляную кислоту (ГАМК) и таким образом осуществляют ингибирующую иннервацию .

Клетки Пуркинье являются основными нейрональными элементами обеспечивающими функционирование мозжечка. Потенциалы действия возникают в них даже при отсутствии внешних стимулов.

Зернистый слой

Клетки-зёрна, параллельные волокна и клетки Пуркинье с развитой системой дендритов («деревом дендритов»)

Очень богат нейронами зернистый слой. Состоит из нейронов трёх типов:

Белое вещество

Нейрональные взаимосвязи коры мозжечка:
MF - моховидные волокна; DCN - ядра мозжечка; IO - нижнее ядро оливы; CF - лазящие волокна; GC - клетки-зёрна; PF - параллельные волокна; GgC - клетка Гольджи; SC - звёздчатая клетка; BC - корзинчатая клетка

Лазающие волокна поступают в кору мозжечка из нижнего ядра оливы. Нижнее ядро оливы располагается в варолиевом мосту и получает информацию из спинного мозга, ствола мозга, коры головного мозга, которую и передаёт в мозжечок. Они пересекают зернистый слой, прилегают к грушевидным нейронам и стелются по их дендритам, заканчиваясь на их поверхности синапсами. Лазящие волокна передают возбуждение непосредственно грушевидным нейронам. Дегенерация грушевидных нейронов ведёт к расстройству координации движений .

Таким образом, возбуждающие импульсы, поступающие в кору мозжечка, достигают грушевидных нейронов Пуркинье или непосредственно по лазающим волокнам, или по параллельным волокнам клеток-зёрен. Торможение - функция звёздчатых нейронов молекулярного слоя, корзинчатых нейронов, а также больших звёздчатых нейронов зернистого слоя (клеток Гольджи). Аксоны двух первых, следуя поперёк извилин и тормозя активность грушевидных клеток, ограничивают их возбуждение узкими дискретными зонами коры. Поступление в кору мозжечка возбуждающих сигналов по моховидным волокнам, через клетки-зёрна и параллельные волокна, может быть прервано тормозными синапсами больших звёздчатых нейронов, локализованными на концевых ветвлениях дендритов клеток-зёрен проксимальнее возбуждающих синапсов .

Глиальные элементы

Кора мозжечка содержит различные глиальные элементы . В зернистом слое имеются волокнистые и протоплазматические астроциты . Ножки отростков волокнистых астроцитов образуют периваскулярные мембраны. Во всех слоях в мозжечке имеются олигодендроциты . Особенно богаты этим клетками зернистый слой и белое вещество мозжечка. В ганглионарном слое между грушевидными нейронами лежат глиальные клетки с тёмными ядрами. Отростки этих клеток направляются к поверхности коры и образуют глиальные волокна молекулярного слоя мозжечка, поддерживающие ветвения дендритов грушевидных клеток (лат. gliofibra sustenans ). Микроглия в большом количестве содержится в молекулярном и ганглионарном слоях.

Нейрофизиология

Мозжечок - это функциональное ответвление главной оси «кора больших полушарий - спинной мозг ». С одной стороны, в нём замыкается сенсорная обратная связь, то есть он получает копию афферентации (информации, передаваемой из спинного мозга в кору полушарий головного мозга), с другой стороны, сюда же поступает копия эфферентации (информации от коры полушарий к спинному мозгу) от двигательных центров. Говоря техническим языком, первая сигнализирует о текущем состоянии регулируемой переменной, а вторая даёт представление о требуемом конечном состоянии. Сопоставляя первое и второе, кора мозжечка может рассчитывать ошибку, о которой сообщает в двигательные центры. Так мозжечок непрерывно корректирует и преднамеренные, и автоматические движения . У низших позвоночных информация в мозжечок поступает также из акустической области, в которой регистрируются ощущения, относящиеся к равновесию, поставляемые ухом и боковой линией , а у некоторых даже от органа обоняния .

К «старым» структурам (палеоцеребеллум) у человека относятся также область червя (лат. vermis ) в передней доле мозжечка, пирамиды, язычка червя и околоклочка (лат. paraflocculus ). В палеоцеребеллум поступают сигналы в основном от спинного мозга . Структуры палеоцеребеллума появляются у рыб и представлены у других позвоночных.

Медиальные элементы мозжечка дают проекции к ядру шатра, а также к шаровидному и пробковидному ядрам, которые в свою очередь образуют связи главным образом со стволовыми двигательными центрами. Ядро Дейтерса - вестибулярный двигательный центр - тоже напрямую получает сигналы от червя и от флоккулонодулярной доли .

Повреждения архи- и палеоцеребеллума приводят в первую очередь к нарушениям равновесия, как и при патологии вестибулярного аппарата . У человека проявляется головокружением, тошнотой и рвотой . Типичны также глазодвигательные расстройства в виде нистагма . Больным трудно стоять и ходить, особенно в темноте (когда отсутствует зрительная коррекция положения в пространстве), для этого им приходится хвататься за что-нибудь руками; походка становится шатающейся, как будто в состоянии опьянения .

К латеральным элементам мозжечка (неоцеребеллум) идут сигналы преимущественно от коры полушарий головного мозга через ядра моста и нижней оливы. Клетки Пуркинье полушарий мозжечка дают проекции через латеральные зубчатые ядра к двигательным ядрам таламуса и далее к двигательным областям коры полушарий головного мозга. Через эти два входа полушария мозжечка получают информацию от корковых областей, активирующихся в фазу подготовки к движению, то есть участвующих в его «программировании» . Структуры неоцеребеллума имеются только у млекопитающих. При этом у человека в связи с прямохождением, усовершенствованием движений руки они достигли наибольшего развития в сравнении с другими животными .

Таким образом, часть импульсов, возникших в коре мозга, достигает противоположного полушария мозжечка, принося информацию не о произведённом, а лишь о намечаемом к выполнению активном движении. Получив такую информацию, мозжечок моментально высылает импульсы, корригирующие произвольное движение главным образом путём погашения инерции и наиболее рациональной регуляции тонуса мышц агонистов и антагонистов . В результате обеспечивается чёткость и отточенность произвольных движений, устраняются какие-либо нецелесообразные компоненты .

Пластичность функций, двигательная адаптация и двигательное научение

Роль мозжечка в двигательной адаптации продемонстрирована экспериментально . Если нарушить зрение (например, поместив перед глазами призмы), вестибуло-окулярный рефлекс компенсаторного движения глаз при поворотах головы уже не будет соответствовать получаемой мозгом зрительной информации. Испытуемому в очках-призмах сначала очень трудно правильно перемещаться в окружающей среде, однако через несколько дней он приспосабливается к аномальной зрительной информации. При этом отмечены чёткие количественные изменения вестибуло-окулярного рефлекса, его долговременная адаптация . Опыты с разрушением нервных структур показали, что такая двигательная адаптация невозможна без участия мозжечка . Пластичность функций мозжечка и двигательное научение, определение их нейрональных механизмов было описано Девидом Марром и Джеймсом Альбусом .

Пластичность функции мозжечка ответственна также за двигательное научение и выработку стереотипных движений, таких как письмо, печатание на клавиатуре и др.

Хотя мозжечок и связан с корой головного мозга, его деятельность не контролируется сознанием .

Функции

Функции мозжечка сходны у различных биологических видов, включая человека. Это подтверждается их нарушением при повреждении мозжечка в эксперименте у животных и результатами клинических наблюдений при заболеваниях, поражающих мозжечок у человека . Мозжечок представляет собой мозговой центр, который имеет в высшей степени важное значение для координации и регуляции двигательной активности и поддержания позы. Мозжечок работает главным образом рефлекторно, поддерживая равновесие тела и его ориентацию в пространстве. Также он играет важную роль (особенно у млекопитающих) в локомоции (перемещении в пространстве) .

Соответственно главными функциями мозжечка являются:

Проводящие пути

Мозжечок связан с другими отделами нервной системы многочисленными проводящими путями, которые проходят в ножках мозжечка . Различают афферентные (идущие к мозжечку) и эфферентные (идущие от мозжечка) пути. Эфферентные пути представлены только в верхних ножках.

Пути мозжечка не перекрещиваются вообще либо перекрещиваются дважды. Поэтому при половинном поражении самого мозжечка либо одностороннем поражении ножек мозжечка симптоматика поражения развивается на стороны поражения (гомолатерально ).

Верхние ножки

Через верхние ножки мозжечка проходят эфферентные пути, за исключением афферентного пути Говерса .

Средние ножки

Через средние ножки мозжечка проходят афферентные пути, которые соединяют мозжечок с корой головного мозга.

Нижние ножки

В нижних ножках мозжечка проходят афферентные проводящие пути идущий от спинного мозга и ствола головного мозга к коре мозжечка .

Симптоматика поражений

Для поражения мозжечка характерны расстройства статики и координации движений , а также мышечная гипотония. Данная триада характерна как для человека, так и других позвоночных . При этом симптомы поражения мозжечка наиболее детально описаны для человека, так как имеют непосредственное прикладное значение в медицине.

Поражение мозжечка, прежде всего его червя (архи- и палеоцеребеллума) , ведёт обычно к нарушению статики тела - способности поддержания стабильного положения его центра тяжести, обеспечивающего устойчивость. При расстройстве указанной функции возникает статическая атаксия (греч. ἀταξία - беспорядок). Больной становится неустойчивым, поэтому в положении стоя он стремится широко расставить ноги, сбалансировать руками. Особенно чётко статическая атаксия проявляется в позе Ромберга . Больному предлагается встать, плотно сдвинув ступни, слегка поднять голову и вытянуть вперёд руки. При наличии мозжечковых расстройств больной в этой позе оказывается неустойчивым, тело его раскачивается. Больной может упасть. В случае поражения червя мозжечка больной обычно раскачивается из стороны в сторону и чаще падает назад, при патологии полушария мозжечка его клонит преимущественно в сторону патологического очага. Если расстройство статики выражено умеренно, его легче выявить у больного в так называемой усложнённой или сенсибилизированной позе Ромберга . При этом больному предлагается поставить ступни на одну линию с тем, чтобы носок одной ступни упирался в пятку другой. Оценка устойчивости та же, что и в обычной позе Ромберга .

В норме, когда человек стоит, мышцы его ног напряжены (реакция опоры ), при угрозе падения в сторону нога его на этой стороне перемещается в том же направлении, а другая нога отрывается от пола (реакция прыжка ). При поражении мозжечка, главным образом его червя, у больного нарушаются реакции опоры и прыжка. Нарушение реакции опоры проявляется неустойчивостью больного в положении стоя, особенно если ноги его при этом близко сдвинуты. Нарушение реакции прыжка приводит к тому, что, если врач, встав позади больного и подстраховывая его, толкает больного в ту или иную сторону, то последний падает при небольшом толчке (симптом толкания ) .

Если статическая атаксия оказывается резко выраженной, то больные полностью теряют способность владеть своим телом и не могут не только ходить и стоять, но даже сидеть .

Преимущественное поражение полушарий мозжечка (неоцеребеллума) ведёт к расстройству его противоинерционных влияний и, в частности, к возникновению динамической атаксии. Она проявляется неловкостью движений конечностей, которая оказывается особенно выраженной при движениях, требующих точности. Для выявления динамической атаксии проводится ряд координационных проб .

Маятникообразные рефлексы обусловлены также гипотонией. При исследовании коленного рефлекса в положении сидя со свободно свисающими с кушетки ногами после удара молоточком наблюдается несколько «качательных» движений голени .

Наиболее распространены следующие пробы на асинергию:

Патология

Поражения мозжечка встречаются при широком спектре заболеваний. На основании данных МКБ-10 мозжечок непосредственно поражается при следующих патологиях:

Новообразования

Новообразования мозжечка (C71.6 согласно МКБ-10 ) наиболее часто представлены медуллобластомами, астроцитомами и гемангиобластомами .

Абсцесс

Различают метастатические и контактные абсцессы мозжечка. Метастатические абсцессы встречаются редко; развиваются вследствие гнойных заболеваний отдалённых участков тела. Иногда источник инфекции установить не удаётся .

Чаще встречаются контактные абсцессы отогенного происхождения. Путями проникновения инфекции при них являются либо костные каналы височной кости либо сосуды, отводящие кровь из среднего и внутреннего уха .

Наследственные заболевания

Группа наследственных заболеваний сопровождается развитием атаксии (G11 согласно МКБ-10 ).

При некоторых из них отмечается преимущественное поражение мозжечка.

Наследственная мозжечковая атаксия Пьера Мари

Наследственное дегенеративное заболевание с преимущественным поражением мозжечка и его проводящих путей. Тип наследования аутосомно-доминантный ..

При данном заболевании определяется дегенеративное поражение клеток коры и ядер мозжечка, спиноцеребеллярных путей в боковых канатиках спинного мозга, в ядрах моста и продолговатого мозга .

Оливопонтоцеребеллярные дегенерации

Группа наследственных заболеваний нервной системы, характеризующихся дегенеративными изменениями мозжечка, ядер нижних олив и моста мозга, в ряде случаев - ядер черепных нервов каудальной группы, в меньшей степени - поражением проводящих путей и клеток передних рогов спинного мозга, базальных ганглиев. Заболевания отличаются типом наследования и различным сочетанием клинических симптомов .

Алкогольная мозжечковая дегенерация

Алкогольная мозжечковая дегенерация (G31.2 согласно МКБ-10 ) является одним из самых частых осложнений злоупотребления алкоголем . Развивается чаще на 5-й декаде жизни после многолетнего злоупотребления этанолом . Обусловлена как непосредственным токсическим действием алкоголя, так и электролитными нарушениями, обусловленными алкоголизмом . Развивается выраженная атрофия передних долей и верхней части червя мозжечка. В поражённых областях выявляется почти полная потеря нейронов как в гранулярном, так и в молекулярном слоях коры мозжечка. В далеко зашедших случаях могут вовлекаться и зубчатые ядра .

Рассеянный склероз

Рассеянный склероз (G35 согласно МКБ-10 ) хроническое демиелинизирующее заболевание. При нём наблюдается многоочаговое поражение белого вещества центральной нервной системы .

Морфологически патологический процесс при рассеянном склерозе характеризуется многочисленными изменениями в головном и спинном мозге. Излюбленная локализация очагов (или бляшек) - перивентрикулярное белое вещество, боковые и задние канатики шейной и грудной части спинного мозга, мозжечок и ствол мозга .

Нарушения мозгового кровообращения

Кровоизлияние в мозжечок

Нарушения мозгового кровообращения в мозжечке могут проходить либо по ишемическому (I63 согласно МКБ-10 ), либо по геморрагическому (I61.4 согласно МКБ-10 ) типу.

Инфаркт (нарушение кровообращения по ишемическому типу) мозжечка возникает при закупорке позвоночной, базилярной или мозжечковой артерий и при обширном поражении сопровождается выраженными общемозговыми симптомами, нарушением сознания, Закупорка передней нижней мозжечковой артерии приводит к инфаркту в области мозжечка и моста, что может вызвать головокружение, шум в ушах, тошноту на стороне поражения - парез мышц лица, мозжечковую атаксию, синдром Горнера. При закупорке верхней мозжечковой артерии чаще возникает головокружение, мозжечковая атаксия на стороне очага .

Кровоизлияние в мозжечок обычно проявляется головокружением, тошнотой и повторной рвотой при сохранении сознания. Больных часто беспокоит головная боль в затылочной области, у них обычно выявляются нистагм и атаксия в конечностях. При возникновении мозжечково-тенториального смещения или вклинении миндалин мозжечка в большое затылочное отверстие развивается нарушение сознания вплоть до комы, геми- или тетрапарез, поражения

Головной мозг защищён костным футляром мозгового отдела черепа. Мозг имеет овоидную форму благодаря выступающим лобному и затылочному полюсам. Структура головного мозга представлена несколькими отделами: стволом, продолговатым мозгом, мозжечком, варолиевым мостом, средним мозгом и корой больших полушарий. Продольная щель, проходящая по срединной линии мозга, разделяет его правое и левое полушария – гемисферы. Под затылочным полюсом большого мозга пролегает поперечная щель, отделяющая мозжечок – центр координации движений.

Строение и функции мозжечка

Место расположения мозжечка – задняя черепная ямка. Кпереди от него находятся мост и продолговатый мозг. Мозжечок разделён на 2 полушария, в каждом из которых есть верхняя и нижняя поверхности. Средняя часть мозжечка – червь, разделяет полушария между собой. Кору мозжечка составляет серое вещество тел нервных клеток (нейронов ). Кора делится на дольки посредством глубоких борозд, а борозды помельче разделяют между собой листки мозжечка. Кора разветвляется и проникает в тело мозжечка, состоящее из белого вещества. Отростки нейронов представлены в извилинах белым веществом пластинок. Самые нижние дольки, расположенные над большим затылочным отверстием черепа, называются миндалинами мозжечка.

В глубине мозжечка есть парные ядра, состоящие из серого вещества. Эта структура – ядро шатра, относится к вестибулярному аппарату. По бокам от шатра расположены шаровидное и пробковидное ядра, координирующие работу мышц туловища, а также зубчатое ядро, управляющее работой конечностей. С периферией мозжечок связан через другие отделы мозга 3-мя парами ножек. Верхние ножки мозжечка идут к среднему мозгу, средние ножки – к мосту, а нижние – к продолговатому мозгу.

Функции мозжечка в организме человека – координация движений, участие в регуляции работы внутренних органов и скелетных мускулов.

Эмбриональное развитие

Центр координации развивается из нейроэктодермы заднего мозгового пузыря. В конце 8-й недели беременности крыловидные пластинки мозговой трубки эмбриона в области заднего мозга соединяются между собой. На 3-м месяце уже сформированный червь мозжечка имеет 3–4 извилины, разделённые бороздами. К середине 4-го месяца выделяются извилины полушарий мозжечка. На 5-м месяце мозжечок плода уже вполне сформирован. За оставшееся время внутриутробного развития увеличивается его размер, число и глубина борозд и бороздок, разделяющих основные доли на меньшие дольки. К моменту родов мозжечок ребёнка приобретает характерную складчатость и сложность строения.

Симптомы поражения мозжечка

При повреждениях мозжечка нарушаются согласованная работа скелетных мускулов, координация произвольных движений и удержание тела в равновесии.

Мозжечковые расстройства движений имеют характерные признаки:
потеря плавности движений рук и ног;
дрожание в конце целенаправленного движения – интенционный тремор;
изменение почерка;
скандированная речь, которая отличается ритмической, а не смысловой расстановкой ударений в словах;
замедление произвольных движений и речи.

Мозжечковые нарушения равновесия выражаются в головокружениях и расстройстве походки – атаксии. Мозжечковая атаксия похожа на походку пьяного, характерно пошатывание больного в сторону очага поражения. Нарушения движений глазодвигательных мускулов проявляются нистагмом – ритмическим подёргиванием глазных яблок при отведении взгляда в крайние положения. Рассогласование работы мышц конечностей и туловища проявляется также при попытках больного подняться из лежачего положения и сесть без помощи рук.
Мозжечковая атаксия наблюдается при многих заболеваниях и поражениях нервной системы человека: опухолях задней черепной ямки, воспалении мозга и его оболочек, отравлениях, наследственных генетических дефектах, кровоизлияниях различного происхождения.

Врождённые заболевания

Наследственная мозжечковая атаксия Мари – врождённое генетическое заболевание доминантного типа. Болезнь проявляется постепенно нарастающим нарушением координации движений. Отмечается гипоплазия (недоразвитие ) мозжечка и его связей с периферией. Характерно начало заболевания в возрасте от 20 до 45 лет с нарушения походки. Постепенно нарастает дрожание в руках, мышечные подёргивания, речь становится скандированной и замедленной. Затем добавляются другие симптомы: птоз (опущение век ), падение остроты зрения, нистагм, атрофия зрительных нервов. Болезнь часто сопровождается постепенным снижением интеллекта, нарушением памяти. Инфекционные воспаления, отравления, физические и психические перегрузки способствуют обострениям процесса.

Существуют ещё несколько вариантов хронической атрофии мозжечковой системы: семейная атаксия Фридрейха, торсионная дистопия и другие болезни. При наследственных формах мозжечковой атаксии применяют консервативное лечение, которое уменьшает тяжесть симптомов, улучшает кровоснабжение и питание нервных клеток.

Приобретённые заболевания

Опухоли мозжечка могут быть представлены следующими типами – астроцитома, ангиоретикулома, медуллобластома, саркома. Термин «рак» неприменим к новообразованиям отделов мозга, поскольку в нервной ткани отсутствуют железы – источник роста раковых клеток. Среди злокачественных опухолей самыми частыми являются медуллобластомы и саркомы. Возможно поражение мозжечка метастазами опухолей других органов – меланомы, злокачественных болезней крови.

Черепно-мозговая травма может привести к повреждениям мозжечка, сдавлению его кровоизлиянием – травматической гематомой. При установлении диагноза кровоизлияния проводится хирургическая операция – удаление гематомы.

Причиной кровоизлияния может быть также инсульт – инфаркт мозжечка, возникший вследствие атеросклероза кровеносных сосудов или гипертонического криза. В результате рассасывания мелких кровоизлияний в мозжечке образуются кисты – дефекты нервной ткани, наполненные жидкостью. Функции погибших нервных клеток частично восполняют оставшиеся нейроны.

Точный диагноз очаговых поражений любых отделов мозга устанавливается с помощью магнитно-резонансной томографии (МРТ ). Оперативное лечение заболеваний мозжечка проводится при опухолях, очаговых нагноениях (абсцессах ), кровоизлияниях, травматических повреждениях.

О трансплантации

Трансплантация мозга и его отделов в настоящее время невозможна по этическим соображениям. Смерть человека констатируется по факту смерти его мозга. Пока есть признаки функционирования мозга, его хозяин считается живым и не может быть донором органов.

Человек – это пространственно ориентированная, сложная кинетическая система. Для выполнения любой деятельности тело человека совершает множество точных, координированных движений, сохраняя при этом определенную позу и равновесие, за что и отвечает мозжечок.

Он является одной из самых древних структур головного мозга и занимает около десяти процентов от его общей массы, обладая в своем распоряжении, однако, половиной нейронов. Мозжечок находится в задней черепной ямке позади ствола головного мозга и моста и относится к центральной нервной системе. Его масса у взрослого человека равна примерно 120 – 160 граммам, а размер в поперечном сечении достигает 10 сантиметров. Стоит отметить близкое расположение мозжечка к зрительной и слуховой областям.

Мозжечок называют маленьким мозгом, что определяется сходным строением. Как и головной мозг, он состоит из двух полушарий, соединенных червем, а также имеет доли, кору и некое подобие извилин – борозды.

В составе мозжечка различают три доли:

1. Вестибулоцеребеллум
   Самый древний отдел мозжечка связан с вестибулярными и ретикулярными ядрами ствола мозга. Отвечает за равновесие тела в пространстве и контролирует тонус мышц, соединяющих голову с позвоночником, и мышц, расположенных вдоль позвоночника (аксиальных). При повреждении вестибулоцеребеллума у больных отмечается нарушение походки, координации движений глаз и сокращения аксиальных мышц.
2. Спиноцеребеллум
   Отвечает за передачу нервных импульсов по спиномозжечковым проводящим путям, принимая тем самым участие в регуляции тонуса мышц конечностей и позвоночника. При повреждении спиноцеребеллума у больных отмечается нарушение координированных движений конечностей.
3. Цереброцеребеллум
   Самая молодая структура мозжечка, но при этом самая большая и сложно устроенная. Отвечает за связь с корой больших полушарий мозга. Принимает нервные импульсы от противоположно расположенных двигательных областей коры мозга и участвует в координации точной, мелкой моторики конечностей, осознанных движений.

Внутреннее строение мозжечка представлено белым веществом (мозговое тело) и серым веществом (ядра мозжечка и кора).

Различают три слоя коры мозжечка и пять типов находящихся в них клеток:

1. Наружный, или молекулярный, слой включает корзинчатые и звездчатые нейроны.
2. Средний или ганглионарный слой представлен клетками Пуркинье (грушевидными), которые отвечают за основные функции мозжечка, обеспечивая связь с глубокими ядрами мозжечка посредством своих аксонов. Если обратить внимание на рисунок дендритов этих клеток на срезе, можно заметить, что он напоминает структуру веток дерева, так как волокна клеток Пуркинье располагаются параллельно и как бы двухмерно.
3. Во внутреннем слое находятся гранулярные клетки и клетки Гольджи, своими дендритами поднимающиеся в молекулярный слой.

Ядра мозжечка

Зубчатое ядро

Принимает сигналы от коры полушарий мозжечка и отвечает за регуляцию произвольных движений, то есть управляемых сознанием человека. Зубчатое ядро также включает проводящие пути, отвечающие за двигательную функцию скелетных мышц и зрительно-пространственную ориентацию.

Вставочные ядра

К ним относят пробковидное и шаровидное ядра. Принимают сигналы от коры червя. Обеспечивают работу мышц шеи и туловища.

Ядро шатра

Является наиболее древним ядром и связано с вестибулярным аппаратом, поэтому при его поражении развивается нарушение равновесия тела.

Ножки мозжечка

Вся информация к ядрам и от них передается с помощью ножек:

Нижняя пара включает чувствительные волокна от продолговатого мозга и нисходящие волокна от вестибулярных ядер.

Средняя пара содержит чувствительные волокна ядер моста, осуществляет контроль деятельности корой полушарий мозга.

Верхняя пара состоит из нисходящих волокон ядер мозжечка и чувствительных волокон от спинного мозга.

Проводящие пути

Проводящие пути мозжечка, образуемые посредством коротких и длинных отростков нейронов, могут идти как от коры мозжечка к его ядрам (так называемые афферентные, или чувствительные), так и от ядер к другим структурам мозга (эфферентные, или двигательные).

Афферентные пути

Проводящие афферентные пути включают два типа волокон – мшистые и лиановидные. Первые формируют тракты с собственными ядрами моста и имеют связи с гранулярными клетками внутреннего слоя коры мозжечка. Вторые связаны с клетками Пуркинье в среднем слое коры и формируют тракты с вестибулярными ядрами, спинным мозгом, ретикулярной формацией и продолговатым мозгом.

Эфферентные пути

Делятся на внутримозжечковые и внемозжечковые. Первые идут к подкорковым ядрам мозжечка в качестве аксонов клеток Пуркинье. Вторые выходят в составе ножек мозжечка и закачиваются стволовыми и таламическими ядрами. Кроме того, посредством эфферентных путей формируются связи с теменной и височной областями мозга.

Функции мозжечка

Мозжечок выполняет следующие основные функции: координация быстрых и медленных движений, поддержание тонуса скелетных мышц; удержание равновесия, положения тела в пространстве и регуляция вегетативных функций.

Можно детализировать функции мозжечка на примере особенностей его строения:

• Червь отвечает за координированную работу глаз, тела и головы при движении, обрабатывая сигналы от клеток Пуркинье и планируя скорость и амплитуду предстоящих движений.
• Если говорить о сером веществе мозжечка, то его функции в основном реализуют находящиеся в среднем слое клетки Пуркинье. Их задача собрать информацию, обработать ее и передать во внутренний слой и другим отделам мозга. Эти клетки тонко реагируют на вид, направление и скорость движения, получая информацию от сетчатки, мышц глаза, вестибулярного анализатора и рецепторов скелетных мышц.
• Внутренний слой связан с такими образованиями, как таламус, мост, продолговатый мозг и черепно-мозговые ядра, посредством ножек. Верхняя пара ножек является передатчиком информации в лобную долю, где находятся центры поведения и мышления.
• Наружный слой выполняет тормозную функцию для среднего и внутреннего.
• Кроме того, маленький мозг участвует в контроле жизненно важных систем органов в рамках вегетативной нервной системы. За счет работы мозжечка повышается артериальное давление, регулируется моторная и выделительная функция ЖКТ.
• С 90-х годов считается, что к функциям мозжечка относится и участие в формировании когнитивных способностей. Непрерывный анализ сенсорной и моторной информации, вероятностная оценка, ассоциативное мышление, память, речь и даже формирование привязанностей и эмоций также осуществляются мозжечком.

Патологии

Атаксия

Научный термин «атаксия» описывает нарушение вестибулярного аппарата и включает статический, стато-локомоторный и кинетический виды атаксий. Характерным симптомом стато-локомоторной атаксии является «пьяная» походка больного. При статической атаксии человек не чувствует опору под ногами, старается широко расставить ноги и развести руки, чтобы удержать равновесие в определенной позе. При выполнении пробы в позе Ромберга (стоять в позе ноги вместе) больной будет падать в сторону. При кинетической атаксии происходит нарушений точных движений, что проявляется дрожанием рук при попытке указать на предмет.

Дистония

Этим термином описывается нарушение тонуса мышц сгибателей и разгибателей, из-за чего в отдельных мышцах развивается гипертонус, а в других, наоборот, атония. В результате на выполнение определенных моторных программ затрачивается больше энергии и развивается астения – утомляемость мышц и снижение их силы.

Дизартрия

При поражении мозжечка нарушается речь больных. Она становится медленной, невнятной и нечленораздельной либо, наоборот, скандированной, отрывочной, с явным нарушением звуковой окраски, что связано с потерей координации мышц, участвующих в воспроизведении голоса.

Адиадохокинез

Поражение мозжечка приводит к невозможности анализа и обработки информации о скорости, амплитуде и силе движений. В результате больной теряет способность плавно выполнять движения разными конечностями, особенно при смене типа движений. Для проверки этого симптома врач просит пациента быстро поворачивать вытянутые перед собой руки. В норме движения должны быть плавными и симметричными, при патологии мозжечка одна из рук будет отставать.

Дисметрия

Так называется невозможность выполнения точных действий, промахивание при указательных пробах из-за нарушения координации между мышцами-антагонистами.

Интенционный тремор

Важной отличительной особенностью дрожания при мозжечковых поражениях является то, что оно усиливается на конечном этапе движения, то есть при приближении к предмету. Это происходит из-за связи мозжечка с сенсорным аппаратом с постоянной обработкой зрительной информации о положении объектов.

Нистагм

Этот термин описывает возникновение непроизвольных ритмичных движений глазных яблок, так как в норме мозжечок регулирует сочетанное движение глаз, головы и туловища.

Кроме прочего, к симптомам мозжечковых нарушений относят головокружение, тошноту, рвоту, нарушение почерка, зрительно-пространственного ориентирования и внимания.

Мозжечок имеет очень сложное строение и функции, выходящие за рамки приписываемого ему контроля равновесия и движения.

Главным координирующим центром человека является его мозг. И состоит он из определенных частей. В данной статье пойдет речь о том, что же такое мозжечок: функции и строение данного органа.

Что это такое?

В самом начале нужно разобраться с понятиями, которые будут активно использованы в данной статье. Итак, что же такое мозжечок головного мозга? Это определенная структура, которая располагается в задней части головы. А именно над мостом и продолговатым мозгом, позади больших полушарий.

Строение

Обязательно также нужно рассмотреть строение мозжечка. Итак, состоит данный орган из двух основных частей:

1. Так называемого червя - продолговатой составляющей части.
2. Двух полушарий.

Эти части - два полушария и червь - фрагментируются на определенные части, так называемые дольки, поперечными бороздами. Также нужно уточнить, что сам мозжечок состоит из белого и серого вещества. Последнее формирует парные ядра и кору мозжечка. Белое же вещество, проникая в массу серого, образует как бы ветвистые полоски, напоминающие в разрезе дерево.

Цифры

Каковы же вес и размер мозжечка?

1. Размеры. Поперечник мозжечка составляет примерно 9-10 см. Переднезадняя часть - 3-4 см. Тут стоит сказать, что мозжечок занимает практически всю заднюю черепную ямку.
2. Вес. Масса данного органа взрослого человека составляет примерно 120-160 г.

Вместе с изменением показателей можно проследить и развитие мозжечка. Например, к моменту рождения ребенка он менее развит, нежели полушария мозга. Но вот на протяжении первого года жизни развивается быстрее, чем иные части мозга в целом. Особенно активно изменяется мозжечок в период от 5 до 11 месяцев крохи, когда малыш учится ходить, двигаться.

Что касается веса, то у новорожденных мозжечок весит всего лишь 20 граммов. Примерно к третьему месяцу жизни вес его удваивается, к полугоду - утраивается, а к 9 месяцам становится больше в четыре раза. Далее активный рост мозжечка снижается. К шестилетнему возрасту ребенка он набирает вес 120 грамм, что равняется показателям веса этой части мозга взрослого человека.

Связи мозжечка

Рассматривая строение мозжечка, нужно также рассмотреть и все связи данного органа:

1. Вестибулярные нервы и их ядра.
2. Соматосенсорные пути, которые идут преимущественно из спинного мозга.
3. Нисходящие пути, которые движутся от коры головного мозга. Все двигательные сигналы поступают в полушария мозжечка.

Исходя из этого, нужно также уточнить, что от мозжечка отходят три пары мозжечковых ножек:

1. Нижние: направляются к продолговатому мозгу.
2. Средние: идут к мосту.
3. Верхние: направлены к четверохолмию.

Через эти части и происходит контакт мозжечка с иными важнейшими частями организма человека.

Кора

Также нужно рассмотреть и самые разные отделы мозжечка. Начать можно с его коры. Так, она состоит исключительно из серого вещества, размер ее 1-2,5 мм. Слои коры:

1. Молекулярный, т.е. наружный. Тут размещаются исключительно мелкие нейроны.
2. Средний, т.е. ганглионарный (слой нейронов грушевидной формы). Тут размещены также довольно-таки крупные нейроны, называемые еще клетками Пуркинье. Именно они интегрируют всю информацию, которая поступает от коры головного мозга в мозжечок.
3. Внутренний, который еще называют зернистым. В данном слое располагаются крупные звездчатые нейроны, которые еще называются клетками Гольджи.

Извилины (или же листики) мозжечка - это еще одна составляющая данного органа. Это тонкая прослойка белого вещества, которое покрывает серое. Размер листиков составляет примерно 1-2,5 мм.

Функции

Рассматривая мозжечок, функции - вот о чем также нужно поговорить. Тут стоит уточнить, что данный орган не связан с рецепторами организма. Он имеет контакт исключительно с центральной нервной системой. К нему направлены множественные чувствительные пути, которые несут импульсы от мышц, связок, сухожилий, вестибулярных ядер. Сам же мозжечок может посылать импульсы всем отделам ЦНС.

Исследование функций

Если говорить о таком органе, как мозжечок, функции его исследовались путем его раздражения. Или же полного удаления и далее - изучения биоэлектрических явлений. Именно это исследовал итальянский ученый Лючиани. Последствия удаления он смог охарактеризовать триадой:

1. Астазия.
2. Атония.
3. Астения.

Ученые, которые проводили подобные исследования, добавили еще один симптом: атаксия.

Все эксперименты проводились на собаках, а результаты были весьма занятными:

1. Собака без мозжечка стоит на широко расставленных лапах, при этом немного покачиваясь из стороны сторону. Это астазия.
2. Тонус сгибательных и разгибательных мышц нарушен - это атония.
3. Все движения пса - резкие, размашистые, широкие. Данный симптом называется атаксия.
4. Также собака не может регулировать свои движения. Она не попадает мордой в миску, все движения являются очень утомительными. Это астения.

Однако с течением времени все резкие движения у собаки без мозжечка сглаживаются. Она учится самостоятельно кушать, нормально ходит (дефекты видны только в том случае, если хорошо присмотреться).

Группа ученых также доказала, что у безмозжечковых собак нарушаются всевозможные вегетативные функции. Меняется сосудистый тонус, константа крови, трансформируется работа пищеварительного тракта.

Небольшой итог относительно функций

Рассмотрев вышеописанные исследования, можно сделать определенные выводы относительно того, чем же занимается мозжечок. Функции его следующие:

1. Координация всех движений человека.
2. Регуляция мышечного тонуса.
3. Регуляция равновесия.

Тут стоит сказать, что данный орган имеет огромнейшее значение для жизнедеятельности млекопитающих. Ведь именно он помогает животным перемещаться в пространстве.

Диагностика проблем

Как понять, что у человека поврежден мозжечок головного мозга или же есть иные проблемы с данным органом? Для этого существует несколько методов исследования:

1. Исследование походки человека, его движений. Тут могут взять пробы на выявление динамической и статической атаксии, изучают мышечный тонус. В таком случае актуальными будут два основным метода: плантография и ихнография. Будут рассмотрены походка и форма стоп человека по их отпечаткам (бумага ложится на металлическую основу, покрытую краской).
2. Для уточнения диагноза или же характера повреждения могут использовать те же методы диагностики, что и при изучении головного мозга: рентгенография, эхоэнцефалография и т.д.

Симптоматика

Что же будет ощущать человек, у которого есть проблемы с мозжечком? Симптоматика в таком случае может быть следующей:

1. Будет нарушена координация движений (атаксия).
2. Человек будет быстро утомляться, небольшая физическая нагрузка будет требовать передышки (астения).
3. Тонус мышц будет существенно понижен (атония).
4. Человек не сможет делать плавных движений, они будут резкими. Станет невозможным длительное сокращение мышц (астазия).
5. Также человек не сможет быстро менять направление движения, об этом ему придется задумываться (адиадохокинез).
6. Точность движений больного будет нарушена (дисметрия).

Иная симптоматика, которая также наблюдается при поражении мозжечка:

1. Тремор, т.е. дрожание (если есть нарушения связей с красными и зубчатыми ядрами).
2. Может быть миоклония (подергивание мышц) глотки, языка, верхнего неба.
3. Могут возникать маятникообразные рефлексы.
4. Гипертезионные кризы (повышение внутричерепного давления). Возникает чаще всего вследствие опухолей, травм, кист и гематом мозжечка.

В качестве вывода хочется сказать о том, что пусть мозжечок и не очень большая часть головного мозга, однако она отвечает за множественные важнейшие функции в организме человека. В данный момент исследования еще ведутся, ведь современным ученым далеко не все известно об этой части мозга.

Мозжечок – отдел головного мозга, который посредством взаимодействия с ядрами, корой и другими образованиями, контролирует выполнение движений человека, их скорость и направление. Ответственен за мышечный тонус, стабильность положения тела в статике и при ходьбе, целенаправленные движения.

Рассмотрим и проанализируем строение и функции мозжечка с целью выяснить, какие разделы этого органа отвечают за двигательные процессы и их расстройства.

Мозжечок, весом 130–195 г, находится в задней черепной ямке височной и затылочной долей, над мостом и продолговатым мозгом. Объем его составляет всего 10 % от объема головного мозга, но содержит в себе более 50% всех нейронов последнего.

В состав включены два полушария, которые соединены червем (так называют промежуточную зону). Внутри расположено мозговое тело (из белого вещества) и размещенные в нем ядра, представляющие собой скопления серого вещества. Последнее также образует кору мозжечка.

У края червя находится миндалина мозжечка, отвечающая за поддержание равновесия.

По современным данным ученых, мозжечковая миндалина головного мозга также играет большую роль в развитии чувства личного пространства и дискомфорта от излишне близкого присутствия другого человека. Это открытие планируют внедрить в программы изучения больных аутизмом с целью коррекции их поведенческих расстройств.

Мозжечок называют «мозгом в миниатюре», потому как его структурные особенности полностью повторяют строение конечного мозга.

Зоны мозжечка и образующие их структуры

Три основные доли образуются от деления коры заднебоковой и основной бороздами: клочково-узелковая, передняя, задняя.

Парные ядра, входящие в состав органа (в каждой его половине), ответственны за передачу и прием сигналов: зубчатые, шаровидные и пробковидные, ядра шатра.

Ядра Дейтерса формально не включены в строение мозжечка, находясь за его пределами (в продолговатом мозге), но оказываются под контролем этого органа.

Расположение ядер соотносится с теми областями коры мозжечка, из которых они принимают сигналы. Ядра шатра принимают импульсы из середины, где находится червь, шаровидные и пробковидные – из боковых частей, зубчатые – из полушарий мозжечка.

Анатомические особенности обусловливают разделение на основные зоны мозжечка.

1. Клочково-узелковая доля и боковые ядра шатра образует архицеребеллум – древнейшую часть мозжечка. Его еще называют вестибулоцеребеллум, что отражает его функцию – взаимосвязь с вестибулярным аппаратом.
2. В палеоцеребеллум входит червь с шаровидными ядрами и пробковидными. Эта зона связана со спинным мозгом, поэтому также носит название спиноцеребеллум. Благодаря ей интегрируется информация, поступающая посредством моторных команд и адаптирующая координацию.
3. Неоцеребеллум – филогенетически новый раздел, крупный, включает полушария мозжечка, зубчатые ядра. Он присущ млекопитающим, а у человека достиг наивысшего развития по сравнению с другими животными. Участвует в когнитивных процессах и связывает его с большими полушариями головного мозга.

Из каких слоев коры состоит мозжечок?

В состав коры входят зернистые клетки, грушевидные, звездчатые и корзинчатые.

Гранулярные (зернистые) клетки, плотно соединяются и образуют внутренний гранулярный слой. В нем также находятся вкрапления клеток Гольджи, дендриты которых проникают далеко в следующий слой – молекулярный. Этот слой содержит корзинчатые клетки, находящиеся в его нижней части, и звёздчатые (мелкие и крупные), расположенные выше. Аксоны корзинчатых клеток ответственны за торможение грушевидных.

Ганглионарный слой образуется грушевидными клетками - их еще называют Пуркинье. Они считаются основными нейронами, обеспечивающие работу мозжечка.

Клетки Пуркинье окончательно формируются к восьми годам человека. Поэтому маленькие дети могут выглядеть неловкими, еще не рассчитывая свои движения, и не могут правильно рисовать. Считается, что тренировки позволяют ускорить это созревание.

Благодаря ножкам, включенным в состав мозжечка, импульсы проходят к нему и от него. Нижняя (веревочное тело) связана с продолговатым мозгом, (соединительное плечико) – со средним, средняя (плечико моста) – с мостом.

Функции

Мозжечок выполняет одну из самых важных функций - удерживает равновесие тела человека. Получая данные от вестибулярных и чувствительных рецепторов, он создает команды для мотонейронов, давая сигнал об изменении положения тела и нагрузке на мышцы.

Этот орган также отвечает за координацию движений и позволяет делать точные направленные движения, используя метод проб и ошибок (к примеру, при изучении и исполнении элементов спортсменами).

До конца еще не изучены когнитивные функции (память, внимание, мышление, речь, гнозис, праксис) мозжечка, исследования по которым начались в девяностые годы прошлого века. Эти данные играют огромную роль в разработке коррекционной деятельности по восстановлению функций после повреждений этого отдела (например, его инфаркта). Установлено, что восстановление их после травмы мозжечка происходит быстрее, чем восстановление тех же функций при поражении коры головного мозга . Лучше всего исследованы расстройства движений, координации и мышечного тонуса.

Последствия поражений

Повреждения древних зон мозжечка приводят к нарушению возможности поддерживать равновесие и положение центра тяжести тела человека – как при расстройствах вестибулярного аппарата головного мозга. Может сопровождаться головокружениями, тошнотой, рвотой. Это поражение носит название «статической атаксии ». Больной неустойчив, особенно при уменьшенной площади опоры. Когда стоит, старается широко расставлять ноги и балансировать руками. Может раскачиваться из стороны в сторону и даже упасть. Особенно больным трудно управлять своим телом в темноте.

Распространенными являются двигательные расстройства глаз – непроизвольные ритмичные движения яблок (нистагм). В случае поражения одного из полушарий мозжечка больной может падать в сторону очага патологии.

У человека, когда тот стоит, в норме напрягаются мышцы ног. В случае падения он перемещает одну ногу, а вторую отрывает (так называемая реакция прыжка). При поражении мозжечка (особенно червя) эта реакция будет нарушена. Больной может легко упасть даже при незначительном толчке в сторону.

Статолокомоторная атаксия проявляется в том, что у человека появляется специфическая походка, когда тот идет неуверенно, шатаясь из стороны в сторону, широко расставляя ноги. Она похожа на ту, которая присуща пьяному. Пораженные полушария вызывают отклонения от нужного направления в сторону и не дают правильно рассчитать повороты. Если такое нарушение оказывается сильным, человек перестает управлять телом вплоть до невозможности не только стоять и ходить, но и сидеть.

Кинетическая атаксия предполагает нарушения в движениях, которые требуют особой точности.

Именно мозжечок становится «ответственным» за потерю равновесия, координации и траектории пути в результате алкогольного опьянения. Многие наслышаны, что постоянные большие дозы алкоголя негативно влияют на различные центры головного мозга. В мозжечке из-за хронической интоксикации погибают грушевидные клетки, формируются дистрофические и атрофические изменения органа.

Помимо интоксикации, атаксии могут быть вызваны различными тяжелыми болезнями и поражениями (травмами мозга, опухолями, инфекциями, эпилепсией), а также наследственными заболеваниями, врожденными пороками развития.

Мозжечок – сложная структура головного мозга, в состав которой входят доли, имеющие различные ядра и клетки. Этот орган контролирует сложные процессы движения в организме, а повреждение его ведет к тяжелым и иногда необратимым последствиям.